[Buku Bahasa Indonesia] Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology
Pengantar Fisiologi: Sel
dan Fisiologi Umum
1. Organisasi Fungsional Tubuh Manusia dan Pengendalian “Lingkungan Internal”
2. Sel dan Fungsinya
3. Pengendalian Genetik Sintesis Protein, Fungsi Sel, dan Reproduksi Sel
BAB 1
Organisasi Fungsional Tubuh Manusia
dan Pengendalian “Lingkungan Internal”
Tujuan fisiologi adalah menjelaskan faktor fisik dan kimia yang bertanggung jawab atas asal, perkembangan, dan kelangsungan kehidupan. Setiap bentuk kehidupan, mulai dari virus sederhana hingga pohon terbesar atau manusia yang kompleks, memiliki karakteristik fungsionalnya sendiri. Oleh karena itu, bidang fisiologi yang luas dapat dibagi menjadi fisiologi virus, fisiologi bakteri, fisiologi sel, fisiologi tumbuhan, fisiologi manusia, dan berbagai subdivisi lainnya.
Fisiologi Manusia. Dalam fisiologi manusia, kita berusaha menjelaskan karakteristik dan mekanisme khusus tubuh manusia yang menjadikannya makhluk hidup. Fakta bahwa kita tetap hidup merupakan hasil dari sistem pengendalian yang kompleks; rasa lapar mendorong kita mencari makanan dan rasa takut mendorong kita mencari perlindungan. Sensasi dingin membuat kita mencari kehangatan. Kekuatan lain mendorong kita mencari hubungan sosial dan bereproduksi. Dengan demikian, manusia dalam banyak hal menyerupai suatu sistem otomatis, dan fakta bahwa kita mampu merasakan, memiliki emosi, dan pengetahuan merupakan bagian dari rangkaian otomatis kehidupan ini; atribut khusus ini memungkinkan kita bertahan dalam berbagai kondisi yang sangat beragam.
Sel sebagai Unit Kehidupan Tubuh
Unit dasar kehidupan tubuh adalah sel. Setiap organ merupakan kumpulan berbagai jenis sel yang disatukan oleh struktur penunjang antarsel.
Setiap jenis sel beradaptasi secara khusus untuk menjalankan satu atau beberapa fungsi tertentu. Sebagai contoh, sel darah merah, yang berjumlah sekitar 25 triliun pada setiap manusia, mengangkut oksigen dari paru-paru ke jaringan. Meskipun sel darah merah merupakan jenis sel tunggal yang paling banyak di dalam tubuh, terdapat sekitar 75 triliun sel lain dari berbagai jenis yang menjalankan fungsi berbeda. Dengan demikian, seluruh tubuh mengandung sekitar 100 triliun sel.
Walaupun banyak sel dalam tubuh memiliki perbedaan yang nyata satu sama lain, semuanya memiliki karakteristik dasar yang sama. Misalnya, pada semua sel, oksigen bereaksi dengan karbohidrat, lemak, dan protein untuk menghasilkan energi yang diperlukan bagi fungsi sel. Selain itu, mekanisme kimia umum untuk mengubah nutrisi menjadi energi pada dasarnya sama di semua sel, dan semua sel melepaskan produk akhir reaksi kimianya ke cairan di sekitarnya.
Hampir semua sel juga memiliki kemampuan untuk memperbanyak diri menghasilkan sel sejenis. Untungnya, ketika sel dari jenis tertentu rusak atau hilang, sel yang tersisa biasanya akan menghasilkan sel baru hingga jumlahnya kembali mencukupi.
Cairan Ekstraseluler—“Lingkungan Internal”
Sekitar 60 persen tubuh manusia dewasa terdiri dari cairan, terutama berupa larutan air yang mengandung ion dan zat lainnya. Sebagian besar cairan ini berada di dalam sel dan disebut cairan intraseluler, sedangkan sekitar sepertiganya berada di luar sel dan disebut cairan ekstraseluler. Cairan ekstraseluler ini terus bergerak di seluruh tubuh. Cairan ini diangkut dengan cepat dalam darah yang bersirkulasi, kemudian bercampur antara darah dan cairan jaringan melalui difusi melewati dinding kapiler.
Di dalam cairan ekstraseluler terdapat ion dan nutrisi yang dibutuhkan sel untuk mempertahankan kehidupan. Dengan demikian, semua sel hidup dalam lingkungan yang pada dasarnya sama, yaitu cairan ekstraseluler. Oleh karena itu, cairan ekstraseluler juga disebut lingkungan internal tubuh, atau milieu intérieur, istilah yang diperkenalkan lebih dari 100 tahun lalu oleh ahli fisiologi Prancis abad ke-19, Claude Bernard.
Sel mampu hidup, tumbuh, dan menjalankan fungsi khususnya selama konsentrasi oksigen, glukosa, berbagai ion, asam amino, zat lemak, dan komponen lain dalam lingkungan internal ini tetap sesuai.
Perbedaan antara Cairan Ekstraseluler dan Intraseluler. Cairan ekstraseluler mengandung sejumlah besar ion natrium, klorida, dan bikarbonat, serta nutrisi bagi sel seperti oksigen, glukosa, asam lemak, dan asam amino. Cairan ini juga mengandung karbon dioksida yang diangkut dari sel ke paru-paru untuk dikeluarkan, serta produk sisa metabolisme lain yang dibawa ke ginjal untuk diekskresikan.
Cairan intraseluler berbeda secara signifikan dari cairan ekstraseluler; misalnya, cairan ini mengandung banyak ion kalium, magnesium, dan fosfat, bukan ion natrium dan klorida seperti pada cairan ekstraseluler. Mekanisme khusus untuk transport ion melalui membran sel mempertahankan perbedaan konsentrasi ion antara cairan ekstraseluler dan intraseluler. Proses transport ini dibahas dalam Bab 4.
Mekanisme “Homeostatik” dari Sistem Fungsional Utama
Homeostasis
Istilah homeostasis digunakan oleh ahli fisiologi untuk menggambarkan pemeliharaan kondisi yang relatif konstan dalam lingkungan internal. Hampir semua organ dan jaringan tubuh menjalankan fungsi yang membantu mempertahankan kondisi ini. Sebagai contoh, paru-paru menyediakan oksigen ke cairan ekstraseluler untuk menggantikan oksigen yang digunakan sel, ginjal menjaga konsentrasi ion tetap stabil, dan sistem gastrointestinal menyediakan nutrisi.
Sebagian besar isi buku ini membahas bagaimana setiap organ atau jaringan berkontribusi terhadap homeostasis. Untuk memulai pembahasan tersebut, dalam bab ini diuraikan berbagai sistem fungsional tubuh dan perannya dalam homeostasis, kemudian secara singkat dijelaskan teori dasar sistem pengendalian tubuh yang memungkinkan sistem-sistem ini bekerja secara terpadu.
Sistem Transport dan Pencampuran Cairan Ekstraseluler—Sistem Sirkulasi Darah
Cairan ekstraseluler diangkut ke seluruh bagian tubuh melalui dua tahap. Tahap pertama adalah pergerakan darah melalui pembuluh darah, dan tahap kedua adalah pergerakan cairan antara kapiler darah dan ruang antarsel dalam jaringan.
Gambar 1-1 menunjukkan sirkulasi darah secara keseluruhan. Seluruh darah dalam sirkulasi melewati satu siklus lengkap rata-rata satu kali setiap menit saat tubuh dalam keadaan istirahat, dan hingga enam kali per menit saat aktivitas sangat tinggi.
Saat darah melewati kapiler, terjadi pertukaran terus-menerus antara bagian plasma darah dan cairan interstisial yang mengisi ruang antarsel. Proses ini ditunjukkan pada Gambar 1-2. Dinding kapiler permeabel terhadap sebagian besar molekul dalam plasma darah, kecuali molekul protein plasma yang terlalu besar untuk melewati kapiler dengan mudah. Oleh karena itu, sejumlah besar cairan dan zat terlarut berdifusi bolak-balik antara darah dan ruang jaringan, seperti ditunjukkan oleh panah. Proses difusi ini terjadi akibat gerakan kinetik molekul dalam plasma dan cairan interstisial. Artinya, cairan dan molekul terlarut terus bergerak dan bertumbukan ke segala arah di dalam plasma dan cairan antarsel, serta melalui pori-pori kapiler.
Hanya sedikit sel yang berjarak lebih dari 50 mikrometer dari kapiler, sehingga memungkinkan hampir semua zat berdifusi dari kapiler ke sel dalam beberapa detik. Dengan demikian, cairan ekstraseluler di seluruh tubuh—baik plasma maupun cairan interstisial—terus bercampur, sehingga mempertahankan keseragaman komposisi cairan ekstraseluler di seluruh tubuh.
plasma dan cairan interstisial. Artinya, cairan dan molekul terlarut terus bergerak dan bertumbukan ke segala arah di dalam plasma dan cairan di ruang antarsel, serta melalui pori-pori kapiler.
Hanya sedikit sel yang berjarak lebih dari 50 mikrometer dari kapiler, sehingga hampir semua zat dapat berdifusi dari kapiler ke sel dalam beberapa detik. Dengan demikian, cairan ekstraseluler di seluruh tubuh—baik plasma maupun cairan interstisial—terus bercampur, sehingga mempertahankan keseragaman komposisi cairan ekstraseluler di seluruh tubuh.
Asal Nutrisi dalam Cairan Ekstraseluler
Sistem Pernapasan. Gambar 1-1 menunjukkan bahwa setiap kali darah beredar melalui tubuh, darah juga mengalir melalui paru-paru. Di alveoli, darah mengambil oksigen sehingga memperoleh oksigen yang dibutuhkan sel. Membran antara alveoli dan lumen kapiler paru, yaitu membran alveolar, hanya setebal 0,4 hingga 2,0 mikrometer, sehingga oksigen dengan cepat berdifusi melalui gerakan molekuler melintasi membran ini ke dalam darah.
Saluran Gastrointestinal. Sebagian besar darah yang dipompa oleh jantung juga melewati dinding saluran gastrointestinal. Di sini, berbagai nutrisi terlarut, termasuk karbohidrat, asam lemak, dan asam amino, diserap dari makanan yang dikonsumsi ke dalam cairan ekstraseluler darah.
Hati dan Organ Lain yang Berfungsi Utama dalam Metabolisme. Tidak semua zat yang diserap dari saluran gastrointestinal dapat langsung digunakan oleh sel dalam bentuk aslinya. Hati mengubah komposisi kimia banyak zat tersebut menjadi bentuk yang lebih dapat digunakan, dan jaringan lain—seperti sel lemak, mukosa gastrointestinal, ginjal, dan kelenjar endokrin—membantu memodifikasi atau menyimpan zat yang diserap hingga dibutuhkan. Hati juga menghilangkan beberapa produk sisa yang dihasilkan tubuh serta zat toksik yang masuk ke dalam tubuh.
Sistem Muskuloskeletal. Bagaimana sistem muskuloskeletal berkontribusi terhadap homeostasis? Jawabannya jelas dan sederhana: tanpa otot, tubuh tidak dapat bergerak ke tempat yang tepat pada waktu yang tepat untuk memperoleh makanan yang diperlukan bagi nutrisi. Sistem muskuloskeletal juga memungkinkan gerakan untuk melindungi diri dari lingkungan yang merugikan; tanpa fungsi ini, seluruh tubuh beserta mekanisme homeostasisnya dapat rusak dalam waktu singkat.
Pembuangan Produk Akhir Metabolisme
Pembuangan Karbon Dioksida oleh Paru-paru. Saat darah mengambil oksigen di paru-paru, karbon dioksida dilepaskan dari darah ke alveoli. Pergerakan pernapasan membawa karbon dioksida keluar ke atmosfer. Karbon dioksida merupakan produk akhir metabolisme yang paling banyak.
Ginjal. Aliran darah melalui ginjal mengeluarkan sebagian besar zat lain dalam plasma selain karbon dioksida yang tidak diperlukan oleh sel. Zat-zat ini mencakup berbagai produk akhir metabolisme sel, seperti urea dan asam urat, serta kelebihan ion dan air dari makanan yang mungkin telah terakumulasi dalam cairan ekstraseluler.
Ginjal menjalankan fungsinya dengan terlebih dahulu menyaring sejumlah besar plasma melalui glomerulus ke dalam tubulus, kemudian menyerap kembali ke dalam darah zat-zat yang dibutuhkan tubuh, seperti glukosa, asam amino, jumlah air yang sesuai, dan banyak ion. Sebagian besar zat lain yang tidak dibutuhkan tubuh, terutama produk akhir metabolisme seperti urea, tidak diserap kembali dengan baik dan akan dikeluarkan melalui urin.
Saluran Gastrointestinal. Bahan yang tidak tercerna yang masuk ke saluran gastrointestinal serta beberapa produk sisa metabolisme dikeluarkan melalui feses.
Hati. Salah satu fungsi hati adalah detoksifikasi atau penghilangan berbagai obat dan bahan kimia yang masuk ke dalam tubuh. Hati mengeluarkan banyak zat sisa ini ke dalam empedu untuk akhirnya dibuang melalui feses.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Pengaturan Fungsi Tubuh
Sistem Saraf. Sistem saraf terdiri dari tiga bagian utama: bagian input sensorik, sistem saraf pusat (bagian integratif), dan bagian output motorik. Reseptor sensorik mendeteksi kondisi tubuh atau lingkungan. Misalnya, reseptor pada kulit memberi informasi saat suatu benda menyentuh kulit. Mata merupakan organ sensorik yang memberikan gambaran visual lingkungan, dan telinga juga merupakan organ sensorik. Sistem saraf pusat terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. Otak dapat menyimpan informasi, menghasilkan pikiran, menciptakan dorongan, dan menentukan respons tubuh terhadap rangsangan. Sinyal yang sesuai kemudian dikirim melalui bagian output motorik untuk melaksanakan respons tersebut.
Bagian penting dari sistem saraf adalah sistem otonom, yang bekerja pada tingkat bawah sadar dan mengendalikan banyak fungsi organ internal, termasuk aktivitas pompa jantung, pergerakan saluran gastrointestinal, dan sekresi berbagai kelenjar tubuh.
Sistem Hormon. Di dalam tubuh terdapat delapan kelenjar endokrin utama yang mengeluarkan zat kimia yang disebut hormon. Hormon diangkut dalam cairan ekstraseluler ke seluruh tubuh untuk membantu mengatur fungsi sel. Misalnya, hormon tiroid meningkatkan laju sebagian besar reaksi kimia dalam sel sehingga menentukan kecepatan aktivitas tubuh. Insulin mengatur metabolisme glukosa; hormon adrenokortikal mengatur metabolisme ion natrium, kalium, dan protein; dan hormon paratiroid mengatur kalsium dan fosfat tulang. Dengan demikian, hormon menyediakan sistem pengaturan yang melengkapi sistem saraf. Sistem saraf mengatur banyak aktivitas otot dan sekresi, sedangkan sistem hormonal mengatur banyak fungsi metabolik.
Perlindungan Tubuh
Sistem Imun. Sistem imun terdiri dari sel darah putih, sel jaringan yang berasal dari sel darah putih, timus, kelenjar limfa, dan pembuluh limfa yang melindungi tubuh dari patogen seperti bakteri, virus, parasit, dan jamur. Sistem ini memungkinkan tubuh untuk (1) membedakan sel sendiri dari sel dan zat asing, serta (2) menghancurkan zat asing melalui fagositosis atau dengan menghasilkan limfosit tersensitisasi atau protein khusus (misalnya antibodi) yang menghancurkan atau menetralkan penyerang.
Sistem Integumen. Kulit dan berbagai strukturnya, termasuk rambut, kuku, kelenjar, dan struktur lainnya, melapisi, melindungi, dan menyangga jaringan serta organ yang lebih dalam, serta menjadi batas antara lingkungan internal tubuh dan dunia luar. Sistem ini juga penting dalam pengaturan suhu, ekskresi zat sisa, dan menyediakan antarmuka sensorik antara tubuh dan lingkungan. Kulit umumnya menyumbang sekitar 12 hingga 15 persen dari berat tubuh.
Reproduksi
Reproduksi kadang tidak dianggap sebagai fungsi homeostatik. Namun, reproduksi membantu mempertahankan homeostasis dengan menghasilkan individu baru untuk menggantikan yang telah mati. Hal ini menunjukkan bahwa pada akhirnya hampir semua struktur tubuh diorganisasi untuk mempertahankan keberlangsungan kehidupan.
Sistem Pengendalian Tubuh
Tubuh manusia memiliki ribuan sistem pengendalian. Yang paling kompleks adalah sistem pengendalian genetik yang bekerja di semua sel untuk membantu mengatur fungsi intraseluler dan ekstraseluler. Hal ini dibahas dalam Bab 3.
Banyak sistem pengendalian lain bekerja di dalam organ untuk mengatur fungsi bagian-bagian organ tersebut; sistem lainnya bekerja di seluruh tubuh untuk mengatur hubungan antarorgan. Sebagai contoh, sistem pernapasan, yang bekerja bersama sistem saraf, mengatur konsentrasi karbon dioksida dalam cairan ekstraseluler. Hati dan pankreas mengatur konsentrasi glukosa dalam cairan ekstraseluler, dan ginjal mengatur konsentrasi ion hidrogen, natrium, kalium, fosfat, serta ion lainnya dalam cairan ekstraseluler.
Contoh Mekanisme Pengendalian
Pengaturan Konsentrasi Oksigen dan Karbon Dioksida dalam Cairan Ekstraseluler. Karena oksigen merupakan salah satu zat utama yang diperlukan untuk reaksi kimia dalam sel, tubuh memiliki mekanisme pengendalian khusus untuk mempertahankan konsentrasi oksigen yang hampir tetap dalam cairan ekstraseluler. Mekanisme ini terutama bergantung pada sifat kimia hemoglobin yang terdapat dalam semua sel darah merah. Hemoglobin berikatan dengan oksigen saat darah melewati paru-paru. Kemudian, saat darah melewati kapiler jaringan, hemoglobin—karena afinitas kimianya yang kuat terhadap oksigen—tidak melepaskan oksigen ke cairan jaringan jika kadar oksigen sudah tinggi. Namun, jika konsentrasi oksigen dalam cairan jaringan terlalu rendah, hemoglobin akan melepaskan oksigen dalam jumlah yang cukup untuk mengembalikan konsentrasi yang memadai. Dengan demikian, pengaturan konsentrasi oksigen dalam jaringan terutama ditentukan oleh sifat kimia hemoglobin itu sendiri. Mekanisme ini disebut fungsi penyangga oksigen oleh hemoglobin.
Konsentrasi karbon dioksida dalam cairan ekstraseluler diatur dengan cara yang berbeda. Karbon dioksida merupakan produk akhir utama dari reaksi oksidatif dalam sel. Jika seluruh karbon dioksida yang terbentuk terus menumpuk dalam cairan jaringan, maka semua reaksi penghasil energi dalam sel akan berhenti. Namun, peningkatan konsentrasi karbon dioksida dalam darah akan merangsang pusat pernapasan sehingga seseorang bernapas lebih cepat dan lebih dalam. Hal ini meningkatkan pengeluaran karbon dioksida dan dengan demikian menghilangkan kelebihan karbon dioksida dari darah dan cairan jaringan. Proses ini berlangsung hingga konsentrasi kembali normal.
Pengaturan Tekanan Darah Arteri. Beberapa sistem berperan dalam pengaturan tekanan darah arteri. Salah satunya adalah sistem baroreseptor, yang merupakan contoh sederhana dan efektif dari mekanisme pengendalian yang bekerja cepat. Pada dinding daerah percabangan arteri karotis di leher dan pada arkus aorta di rongga dada terdapat banyak reseptor saraf yang disebut baroreseptor, yang dirangsang oleh peregangan dinding arteri.
Ketika tekanan arteri meningkat terlalu tinggi, baroreseptor mengirimkan impuls saraf ke medula otak. Impuls ini menghambat pusat vasomotor, yang kemudian menurunkan jumlah impuls yang dikirim melalui sistem saraf simpatis ke jantung dan pembuluh darah. Berkurangnya impuls ini menyebabkan penurunan aktivitas pemompaan jantung serta dilatasi pembuluh darah perifer, sehingga aliran darah meningkat. Kedua efek ini menurunkan tekanan arteri kembali menuju normal.
Sebaliknya, penurunan tekanan arteri di bawah normal menyebabkan reseptor peregangan menjadi kurang aktif, sehingga pusat vasomotor menjadi lebih aktif dari biasanya. Hal ini menyebabkan vasokonstriksi dan peningkatan aktivitas pemompaan jantung, sehingga tekanan arteri kembali meningkat menuju normal.
Rentang Normal dan Karakteristik Fisik Komponen Penting Cairan Ekstraseluler
Yang paling penting adalah batas di mana penyimpangan dapat menyebabkan kematian. Sebagai contoh, peningkatan suhu tubuh sebesar 11°F (7°C) di atas normal dapat memicu siklus peningkatan metabolisme sel yang merusak sel. Perhatikan juga sempitnya rentang keseimbangan asam-basa dalam tubuh, dengan nilai pH normal 7,4 dan nilai mematikan hanya sekitar 0,5 di atas atau di bawah nilai tersebut. Faktor penting lainnya adalah konsentrasi ion kalium; jika menurun hingga kurang dari sepertiga nilai normal, seseorang dapat mengalami kelumpuhan akibat ketidakmampuan saraf menghantarkan sinyal. Sebaliknya, jika konsentrasi kalium meningkat hingga dua kali atau lebih dari normal, fungsi otot jantung dapat tertekan secara berat. Selain itu, jika konsentrasi ion kalsium turun hingga sekitar setengah dari normal, seseorang dapat mengalami kontraksi tetanik otot di seluruh tubuh akibat pembentukan impuls saraf berlebih secara spontan pada saraf perifer. Jika konsentrasi glukosa turun hingga kurang dari setengah normal, seseorang sering mengalami iritabilitas mental yang berat dan bahkan kejang.
Contoh-contoh ini menunjukkan pentingnya dan bahkan keharusan adanya sejumlah besar sistem pengendalian yang menjaga tubuh tetap berfungsi dalam keadaan sehat; tanpa salah satu dari sistem ini, gangguan serius atau kematian dapat terjadi.
Karakteristik Sistem Pengendalian
Contoh mekanisme pengendalian homeostatik yang telah disebutkan hanyalah sebagian kecil dari ribuan mekanisme dalam tubuh, yang semuanya memiliki karakteristik umum tertentu sebagaimana dijelaskan pada bagian ini.
Sifat Umpan Balik Negatif pada Sebagian Besar Sistem Pengendalian
Sebagian besar sistem pengendalian tubuh bekerja melalui umpan balik negatif, yang dapat dijelaskan dengan meninjau kembali beberapa mekanisme homeostatik yang telah dibahas sebelumnya.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Dalam pengaturan konsentrasi karbon dioksida, peningkatan konsentrasi karbon dioksida dalam cairan ekstraseluler akan meningkatkan ventilasi paru. Hal ini kemudian menurunkan konsentrasi karbon dioksida karena paru-paru mengeluarkan lebih banyak karbon dioksida dari tubuh. Dengan kata lain, peningkatan karbon dioksida memicu proses yang menurunkan konsentrasinya menuju normal, yang merupakan respons negatif terhadap rangsangan awal. Sebaliknya, jika konsentrasi karbon dioksida terlalu rendah, mekanisme umpan balik akan meningkatkan konsentrasi tersebut. Respons ini juga bersifat negatif terhadap rangsangan awal.
Dalam mekanisme pengaturan tekanan arteri, tekanan tinggi memicu reaksi yang menurunkannya, sedangkan tekanan rendah memicu reaksi yang meningkatkannya. Dalam kedua kasus, respons ini bersifat negatif terhadap rangsangan awal.
Secara umum, jika suatu faktor menjadi berlebihan atau kurang, sistem pengendalian akan memicu umpan balik negatif berupa serangkaian perubahan yang mengembalikan faktor tersebut menuju nilai rata-rata tertentu, sehingga mempertahankan homeostasis.
“Gain” Sistem Pengendalian. Tingkat efektivitas suatu sistem pengendalian dalam mempertahankan kondisi tetap konstan ditentukan oleh nilai gain dari umpan balik negatif. Sebagai contoh, misalkan sejumlah besar darah ditransfusikan ke seseorang yang sistem pengendalian tekanan melalui baroreseptornya tidak berfungsi, sehingga tekanan arteri meningkat dari nilai normal 100 mmHg menjadi 175 mmHg. Kemudian, jika volume darah yang sama diberikan saat sistem baroreseptor berfungsi, tekanan hanya meningkat sebesar 25 mmHg. Dengan demikian, sistem umpan balik telah menghasilkan “koreksi” sebesar −50 mmHg, yaitu dari 175 mmHg menjadi 125 mmHg. Masih terdapat peningkatan tekanan sebesar +25 mmHg yang disebut “error,” yang menunjukkan bahwa sistem pengendalian tidak sepenuhnya efektif dalam mencegah perubahan. Nilai gain sistem kemudian dihitung dengan rumus berikut:
Tabel 1-1 mencantumkan beberapa komponen penting dan karakteristik fisik cairan ekstraseluler, beserta nilai normal, rentang normal, dan batas maksimum yang masih dapat ditoleransi tanpa menyebabkan kematian. Perhatikan bahwa rentang normal setiap komponen sangat sempit. Nilai di luar rentang ini biasanya disebabkan oleh penyakit.
Gain = Koreksi
Error
Dengan demikian, pada contoh sistem baroreseptor, koreksi adalah −50 mmHg dan error yang tersisa adalah +25 mmHg. Oleh karena itu, gain sistem baroreseptor dalam mengendalikan tekanan arteri adalah −50 dibagi +25, atau −2. Artinya, suatu gangguan yang meningkatkan atau menurunkan tekanan arteri hanya akan menghasilkan perubahan sebesar sepertiga dari yang akan terjadi jika sistem pengendalian ini tidak ada.
Gain beberapa sistem pengendalian fisiologis lainnya jauh lebih besar dibandingkan sistem baroreseptor. Sebagai contoh, gain sistem pengendalian suhu tubuh internal ketika seseorang terpapar udara dingin sedang adalah sekitar −33. Hal ini menunjukkan bahwa sistem pengendalian suhu jauh lebih efektif dibandingkan sistem pengendalian tekanan oleh baroreseptor.
Umpan Balik Positif Dapat Menyebabkan Siklus Ganas dan Kematian
Dapat muncul pertanyaan mengapa sebagian besar sistem pengendalian tubuh bekerja melalui umpan balik negatif, bukan umpan balik positif. Jika ditinjau sifat umpan balik positif, jelas bahwa mekanisme ini tidak menghasilkan stabilitas, melainkan ketidakstabilan dan dalam beberapa kasus dapat menyebabkan kematian.
Gambar 1-3 Pemulihan fungsi pemompaan jantung akibat umpan balik negatif setelah 1 liter darah dikeluarkan dari sirkulasi. Kematian terjadi akibat umpan balik positif ketika 2 liter darah dikeluarkan.
Gambar 1-3 menunjukkan contoh bagaimana kematian dapat terjadi akibat umpan balik positif. Gambar ini menggambarkan efektivitas pemompaan jantung, di mana jantung manusia yang sehat memompa sekitar 5 liter darah per menit. Jika seseorang tiba-tiba kehilangan 2 liter darah, jumlah darah dalam tubuh menjadi sangat rendah sehingga tidak cukup untuk dipompa secara efektif oleh jantung. Akibatnya, tekanan arteri menurun dan aliran darah ke otot jantung melalui pembuluh koroner berkurang. Hal ini menyebabkan kelemahan jantung, penurunan pemompaan lebih lanjut, penurunan aliran darah koroner yang lebih besar, dan kelemahan jantung yang semakin berat; siklus ini terus berulang hingga terjadi kematian. Setiap siklus umpan balik menyebabkan jantung semakin melemah. Dengan kata lain, rangsangan awal menghasilkan respons yang semakin memperkuat efek tersebut, yaitu umpan balik positif.
Umpan balik positif sering disebut sebagai “siklus ganas,” tetapi umpan balik positif dalam derajat ringan dapat diatasi oleh mekanisme umpan balik negatif tubuh sehingga siklus ganas tidak berkembang. Misalnya, jika pada contoh di atas seseorang kehilangan 1 liter darah, mekanisme umpan balik negatif yang mengatur curah jantung dan tekanan arteri akan mengimbangi efek umpan balik positif sehingga individu tersebut dapat pulih.
Umpan Balik Positif Dapat Bermanfaat dalam Kondisi Tertentu
Dalam beberapa keadaan, tubuh memanfaatkan umpan balik positif. Pembekuan darah merupakan contoh penggunaan yang bermanfaat. Ketika pembuluh darah rusak dan bekuan mulai terbentuk, berbagai enzim pembekuan diaktifkan di dalam bekuan tersebut. Beberapa enzim ini mengaktifkan enzim lain di darah sekitarnya, sehingga mempercepat pembentukan bekuan lebih lanjut. Proses ini berlanjut hingga lubang pada pembuluh tertutup dan perdarahan berhenti. Namun, mekanisme ini kadang dapat menjadi berlebihan dan menyebabkan terbentuknya bekuan yang tidak diinginkan. Hal ini merupakan penyebab sebagian besar serangan jantung akut, yang terjadi akibat pembentukan bekuan pada plak aterosklerotik di arteri koroner hingga menyumbat aliran darah.
Persalinan juga merupakan contoh penting peran umpan balik positif. Ketika kontraksi uterus cukup kuat sehingga kepala bayi mulai menekan serviks, peregangan serviks mengirim sinyal ke tubuh uterus, yang kemudian meningkatkan kekuatan kontraksi. Kontraksi ini semakin meregangkan serviks dan memicu kontraksi yang lebih kuat. Jika proses ini cukup kuat, bayi akan lahir. Jika tidak, kontraksi akan melemah dan berhenti sementara sebelum dimulai kembali beberapa hari kemudian.
Contoh lain adalah pembentukan impuls saraf. Ketika membran serabut saraf dirangsang, terjadi kebocoran kecil ion natrium ke dalam sel. Masuknya natrium mengubah potensial membran, yang kemudian membuka lebih banyak saluran natrium, menyebabkan lebih banyak ion masuk, dan seterusnya. Proses ini menghasilkan lonjakan cepat masuknya natrium yang membentuk potensial aksi. Potensial aksi ini kemudian merambat sepanjang serabut saraf dan memicu potensial aksi berikutnya hingga sinyal mencapai ujung saraf.
Dalam setiap kasus di mana umpan balik positif bermanfaat, mekanisme tersebut sebenarnya merupakan bagian dari sistem umpan balik negatif yang lebih besar. Misalnya, pembekuan darah membantu mempertahankan volume darah normal, dan pembentukan impuls saraf memungkinkan sistem saraf berperan dalam berbagai mekanisme pengendalian berbasis umpan balik negatif.
Jenis Sistem Pengendalian yang Lebih Kompleks—Pengendalian Adaptif
Dalam pembahasan sistem saraf, akan terlihat bahwa sistem ini memiliki banyak mekanisme pengendalian yang saling terhubung. Beberapa di antaranya merupakan sistem umpan balik sederhana, tetapi banyak yang lebih kompleks.
Sebagai contoh, beberapa gerakan tubuh terjadi begitu cepat sehingga tidak ada cukup waktu bagi sinyal saraf untuk berjalan dari perifer ke otak dan kembali lagi untuk mengatur gerakan tersebut. Oleh karena itu, otak menggunakan prinsip feed-forward control untuk menghasilkan kontraksi otot yang diperlukan. Sinyal sensorik dari bagian tubuh yang bergerak memberi informasi apakah gerakan dilakukan dengan benar. Jika tidak, otak akan memperbaiki sinyal yang dikirim pada gerakan berikutnya. Jika masih diperlukan perbaikan, penyesuaian dilakukan lagi pada gerakan selanjutnya. Mekanisme ini disebut pengendalian adaptif, yang pada dasarnya merupakan umpan balik negatif yang tertunda.
Dengan demikian, sistem pengendalian dalam tubuh sangat kompleks, dan kehidupan seseorang bergantung pada semua sistem ini. Oleh karena itu, sebagian besar buku ini membahas mekanisme-mekanisme tersebut.
Ringkasan—Otomatisasi Tubuh
Tujuan bab ini adalah menjelaskan organisasi umum tubuh serta cara berbagai bagian tubuh bekerja secara terpadu. Tubuh merupakan suatu sistem terorganisasi yang terdiri dari sekitar 100 triliun sel yang membentuk berbagai struktur fungsional, termasuk organ. Setiap struktur berperan dalam mempertahankan kondisi homeostatik dalam cairan ekstraseluler, yang disebut lingkungan internal.
Selama kondisi normal dalam lingkungan internal ini terjaga, sel-sel tubuh dapat hidup dan berfungsi dengan baik. Setiap sel memperoleh manfaat dari homeostasis dan sekaligus berkontribusi dalam mempertahankannya. Interaksi timbal balik ini menghasilkan keberlangsungan fungsi tubuh secara otomatis. Jika satu atau lebih sistem fungsional gagal menjalankan perannya, seluruh sel akan terdampak. Gangguan berat menyebabkan kematian, sedangkan gangguan sedang menyebabkan penyakit.
Daftar Pustaka
Adolph EF: Physiological adaptations: hypertrophies and superfunctions, Am Sci 60:608, 1972.
Bernard C: Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants, Springfield, IL, 1974, Charles C Thomas.
Cannon WB: The Wisdom of the Body, New York, 1932, WW Norton.
Chien S: Mechanotransduction and endothelial cell homeostasis: the wisdom of the cell, Am J Physiol Heart Circ Physiol 292:H1209, 2007.
Csete ME, Doyle JC: Reverse engineering of biological complexity, Science 295:1664, 2002.
Danzler WH, editor: Handbook of Physiology, Sec 13: Comparative Physiology, Bethesda, 1997, American Physiological Society.
DiBona GF: Physiology in perspective: the wisdom of the body. Neural control of the kidney, Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 289:R633, 2005.
Dickinson MH, Farley CT, Full RJ, et al: How animals move: an integrative view, Science 288:100, 2000.
Garland T Jr, Carter PA: Evolutionary physiology, Annu Rev Physiol 56:579, 1994.
Gao Q, Horvath TL: Neuronal control of energy homeostasis, FEBS Lett 582:132, 2008.
Guyton AC: Arterial Pressure and Hypertension, Philadelphia, 1980, WB Saunders.
Guyton AC, Jones CE, Coleman TG: Cardiac Output and Its Regulation, Philadelphia, 1973, WB Saunders.
Guyton AC, Taylor AE, Granger HJ: Dynamics and Control of the Body Fluids, Philadelphia, 1975, WB Saunders.
Herman MA, Kahn BB: Glucose transport and sensing in the maintenance of glucose homeostasis and metabolic harmony, J Clin Invest 116:1767, 2006.
Krahe R, Gabbiani F: Burst firing in sensory systems, Nat Rev Neurosci 5:13, 2004.
Orgel LE: The origin of life on the earth, Sci Am 271:76, 1994.
Quarles LD: Endocrine functions of bone in mineral metabolism regulation, J Clin Invest 118:3820, 2008.
Smith HW: From Fish to Philosopher, New York, 1961, Doubleday.
Tjian R: Molecular machines that control genes, Sci Am 272:54, 1995.
Comments (0)