[Buku Bahasa Indonesia] Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology

BAB 2 : Sel dan Fungsinya

Setiap dari 100 triliun sel dalam tubuh manusia merupakan struktur hidup yang dapat bertahan selama berbulan-bulan atau bertahun-tahun, selama cairan di sekitarnya mengandung nutrisi yang sesuai. Untuk memahami fungsi organ dan struktur tubuh lainnya, sangat penting terlebih dahulu memahami organisasi dasar sel serta fungsi dari bagian-bagiannya.

Organisasi Sel
Sebuah sel tipikal, sebagaimana terlihat melalui mikroskop cahaya, ditunjukkan pada Gambar 2-1. Sel memiliki dua bagian utama, yaitu nukleus dan sitoplasma. Nukleus dipisahkan dari sitoplasma oleh membran nukleus, sedangkan sitoplasma dipisahkan dari cairan sekitarnya oleh membran sel, yang juga disebut membran plasma.

Berbagai zat yang menyusun sel secara kolektif disebut protoplasma. Protoplasma terutama terdiri atas lima zat dasar: air, elektrolit, protein, lipid, dan karbohidrat.

Air. Medium cair utama dalam sel adalah air, yang terdapat pada sebagian besar sel, kecuali sel lemak, dengan konsentrasi 70 hingga 85 persen. Banyak zat kimia seluler terlarut dalam air. Zat lainnya tersuspensi dalam air sebagai partikel padat. Reaksi kimia berlangsung di antara zat-zat yang terlarut atau pada permukaan partikel atau membran yang tersuspensi.

Ion. Ion penting dalam sel meliputi kalium, magnesium, fosfat, sulfat, bikarbonat, serta sejumlah kecil natrium, klorida, dan kalsium. Semua ini dibahas lebih rinci pada Bab 4, yang mengkaji hubungan antara cairan intraseluler dan ekstraseluler. Ion menyediakan zat kimia anorganik untuk reaksi seluler dan juga diperlukan untuk menjalankan beberapa mekanisme pengendalian sel. Misalnya, ion yang bekerja pada membran sel diperlukan untuk transmisi impuls elektrokimia pada serabut saraf dan otot.

Protein. Setelah air, zat yang paling banyak terdapat dalam sel adalah protein, yang biasanya menyusun 10 hingga 20 persen massa sel. Protein dibagi menjadi dua jenis: protein struktural dan protein fungsional.

Protein struktural terdapat dalam sel terutama dalam bentuk filamen panjang yang merupakan polimer dari banyak molekul protein individu. Salah satu fungsi penting filamen intraseluler ini adalah membentuk mikrotubulus yang menyediakan “sitoskeleton” bagi organel seperti silia, akson saraf, gelendong mitosis pada sel yang membelah, serta jaringan kompleks tubulus filamen tipis yang menjaga bagian sitoplasma dan nukleoplasma tetap terikat dalam kompartemennya masing-masing. Di luar sel, protein fibriler terutama ditemukan pada serat kolagen dan elastin jaringan ikat, serta pada dinding pembuluh darah, tendon, ligamen, dan sebagainya.

Protein fungsional merupakan jenis yang berbeda, biasanya tersusun dari kombinasi beberapa molekul dalam bentuk tubular-globular. Protein ini terutama merupakan enzim sel dan, berbeda dengan protein fibriler, sering bergerak bebas dalam cairan sel. Banyak di antaranya juga melekat pada struktur membran di dalam sel. Enzim berinteraksi langsung dengan zat lain dalam cairan sel dan mengkatalisis reaksi kimia intraseluler tertentu. Sebagai contoh, reaksi kimia yang memecah glukosa menjadi komponen-komponennya, kemudian menggabungkannya dengan oksigen untuk membentuk karbon dioksida dan air, sambil menghasilkan energi untuk fungsi sel, semuanya dikatalisis oleh serangkaian enzim protein.

Gambar 2-1 Struktur sel sebagaimana terlihat dengan mikroskop cahaya.

Lipid. Lipid merupakan kelompok zat yang memiliki sifat umum larut dalam pelarut lemak. Lipid yang sangat penting adalah fosfolipid dan kolesterol, yang bersama-sama menyusun sekitar 2 persen dari total massa sel. Peran utama fosfolipid dan kolesterol adalah karena keduanya tidak larut dalam air, sehingga digunakan untuk membentuk membran sel dan penghalang membran intraseluler yang memisahkan berbagai kompartemen sel.

Selain fosfolipid dan kolesterol, beberapa sel mengandung sejumlah besar trigliserida, yang juga disebut lemak netral. Pada sel lemak, trigliserida dapat mencapai hingga 95 persen massa sel. Lemak yang tersimpan ini merupakan cadangan utama nutrisi penghasil energi dalam tubuh yang dapat dipecah dan digunakan saat dibutuhkan.

Karbohidrat. Karbohidrat memiliki peran struktural yang kecil dalam sel, kecuali sebagai bagian dari molekul glikoprotein, tetapi berperan besar dalam nutrisi sel. Sebagian besar sel manusia tidak menyimpan karbohidrat dalam jumlah besar; rata-rata hanya sekitar 1 persen dari total massanya, tetapi dapat meningkat hingga 3 persen pada sel otot dan kadang-kadang 6 persen pada sel hati. Namun, karbohidrat dalam bentuk glukosa terlarut selalu tersedia dalam cairan ekstraseluler di sekitar sel. Selain itu, sejumlah kecil karbohidrat disimpan dalam sel dalam bentuk glikogen, yaitu polimer glukosa yang tidak larut dan dapat dengan cepat diuraikan untuk memenuhi kebutuhan energi sel.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Struktur Fisik Sel
Sel bukan sekadar kantong berisi cairan, enzim, dan zat kimia, tetapi juga mengandung struktur fisik yang sangat terorganisasi, yang disebut organel intraseluler. Sifat fisik setiap organel sama pentingnya dengan komponen kimia sel dalam menentukan fungsi sel. Sebagai contoh, tanpa salah satu organel, yaitu mitokondria, lebih dari 95 persen pelepasan energi dari nutrisi dalam sel akan segera terhenti. Organel dan struktur sel yang paling penting ditunjukkan pada Gambar 2-2.

Struktur Bermembran pada Sel
Sebagian besar organel sel dilapisi oleh membran yang terutama tersusun dari lipid dan protein. Membran ini mencakup membran sel, membran nukleus, membran retikulum endoplasma, serta membran mitokondria, lisosom, dan aparatus Golgi.

Lipid pada membran membentuk penghalang yang menghambat pergerakan air dan zat yang larut dalam air dari satu kompartemen sel ke kompartemen lainnya, karena air tidak larut dalam lipid. Namun, molekul protein dalam membran sering menembus seluruh lapisan membran, sehingga menyediakan jalur khusus—sering berupa pori—untuk perpindahan zat tertentu. Selain itu, banyak protein membran berfungsi sebagai enzim yang mengkatalisis berbagai reaksi kimia.

Membran Sel
Membran sel (juga disebut membran plasma) yang membungkus sel merupakan struktur tipis, lentur, dan elastis dengan ketebalan hanya 7,5 hingga 10 nanometer. Membran ini hampir seluruhnya tersusun dari protein dan lipid, dengan komposisi kira-kira: protein 55 persen, fosfolipid 25 persen, kolesterol 13 persen, lipid lain 4 persen, dan karbohidrat 3 persen.

Penghalang Lipid Membran Sel Menghambat Penetrasi Air. Gambar 2-3 menunjukkan struktur membran sel. Struktur dasarnya adalah lapisan ganda lipid (bilayer), yaitu lapisan tipis lipid berlapis dua—masing-masing setebal satu molekul—yang menyelimuti seluruh permukaan sel. Di dalam lapisan ini tersebar molekul protein globular besar.

Lapisan lipid ganda ini terutama tersusun dari molekul fosfolipid. Salah satu ujung molekul fosfolipid bersifat larut dalam air (hidrofilik), sedangkan ujung lainnya hanya larut dalam lemak (hidrofobik). Bagian fosfat bersifat hidrofilik, sementara bagian asam lemak bersifat hidrofobik.

Karena bagian hidrofobik ditolak oleh air tetapi saling tertarik satu sama lain, bagian ini cenderung berkumpul di tengah membran. Sementara itu, bagian fosfat yang hidrofilik membentuk dua permukaan membran, yang berinteraksi dengan air di dalam sel dan cairan ekstraseluler di luar sel.

Lapisan lipid di tengah membran tidak dapat ditembus oleh zat yang larut dalam air seperti ion, glukosa, dan urea. Sebaliknya, zat yang larut dalam lemak seperti oksigen, karbon dioksida, dan alkohol dapat menembus bagian membran ini dengan mudah.

Gambar 2-3 Struktur membran sel, menunjukkan bahwa membran ini terutama tersusun dari lapisan ganda lipid (bilayer) fosfolipid, dengan sejumlah besar molekul protein yang menonjol menembus lapisan tersebut. Selain itu, gugus karbohidrat melekat pada molekul protein di bagian luar membran dan pada molekul protein tambahan di bagian dalam. (Digambar ulang dari Lodish HF, Rothman JE: The assembly of cell membranes. Sci Am 240:48, 1979. Hak cipta George V. Kevin.)

Molekul kolesterol dalam membran juga bersifat lipid karena inti steroidnya sangat larut dalam lemak. Molekul-molekul ini, dalam arti tertentu, terlarut dalam lapisan ganda membran. Peran utamanya adalah menentukan tingkat permeabilitas (atau impermeabilitas) lapisan ganda terhadap komponen cairan tubuh yang larut dalam air. Kolesterol juga mengatur sebagian besar fluiditas membran.

Protein Membran Sel Integral dan Perifer.
Gambar 2-3 juga menunjukkan massa globular yang berada dalam lapisan lipid. Ini adalah protein membran, yang sebagian besar merupakan glikoprotein. Terdapat dua jenis protein membran sel: protein integral yang menembus seluruh membran dan protein perifer yang hanya melekat pada salah satu permukaan membran dan tidak menembus seluruh lapisan.

Banyak protein integral membentuk saluran struktural (atau pori) yang memungkinkan molekul air dan zat yang larut dalam air, terutama ion, berdifusi antara cairan ekstraseluler dan intraseluler. Saluran protein ini juga memiliki sifat selektif yang memungkinkan difusi lebih mudah untuk zat tertentu dibandingkan yang lain.

Protein integral lainnya berfungsi sebagai protein pembawa untuk mengangkut zat yang tidak dapat menembus lapisan lipid. Beberapa bahkan dapat memindahkan zat melawan gradien elektrokimianya, yang disebut “transport aktif”. Sebagian lainnya berfungsi sebagai enzim.

Protein membran integral juga dapat berfungsi sebagai reseptor bagi zat kimia yang larut dalam air, seperti hormon peptida, yang tidak mudah menembus membran sel. Interaksi antara reseptor membran sel dan ligan spesifik yang berikatan dengannya menyebabkan perubahan konformasi pada protein reseptor. Hal ini kemudian mengaktifkan bagian intraseluler protein secara enzimatik atau memicu interaksi antara reseptor dan protein di sitoplasma yang bertindak sebagai pembawa pesan kedua, sehingga menyampaikan sinyal dari bagian ekstraseluler reseptor ke bagian dalam sel. Dengan cara ini, protein integral yang melintasi membran sel memungkinkan penyampaian informasi dari lingkungan ke dalam sel.

Molekul protein perifer sering kali melekat pada protein integral. Protein perifer ini hampir seluruhnya berfungsi sebagai enzim atau sebagai pengatur transport zat melalui “pori” membran sel.

Karbohidrat Membran—“Glikokaliks” Sel.
Karbohidrat membran hampir selalu berada dalam kombinasi dengan protein atau lipid dalam bentuk glikoprotein atau glikolipid. Sebagian besar protein integral sebenarnya adalah glikoprotein, dan sekitar sepersepuluh molekul lipid membran merupakan glikolipid. Bagian “gliko” dari molekul-molekul ini hampir selalu menonjol ke luar dari sel, menggantung dari permukaan sel. Banyak senyawa karbohidrat lain, yang disebut proteoglikan—yang terutama terdiri dari karbohidrat yang terikat pada inti protein kecil—juga melekat longgar pada permukaan luar sel. Dengan demikian, seluruh permukaan luar sel sering memiliki lapisan karbohidrat longgar yang disebut glikokaliks.

Gugus karbohidrat pada permukaan luar sel memiliki beberapa fungsi penting: (1) Banyak di antaranya bermuatan listrik negatif, sehingga memberikan muatan permukaan negatif pada sebagian besar sel yang menolak objek bermuatan negatif lainnya. (2) Glikokaliks pada beberapa sel dapat melekat pada glikokaliks sel lain, sehingga memungkinkan sel saling menempel. (3) Banyak karbohidrat berfungsi sebagai reseptor untuk mengikat hormon, seperti insulin; ketika terikat, kombinasi ini mengaktifkan protein internal yang kemudian memicu rangkaian enzim intraseluler. (4) Beberapa gugus karbohidrat berperan dalam reaksi imun, sebagaimana dibahas pada Bab 34.

Sitoplasma dan Organelnya
Sitoplasma berisi partikel kecil dan besar yang tersebar serta organel. Bagian cair jernih dari sitoplasma tempat partikel-partikel tersebut tersebar disebut sitosol; bagian ini terutama mengandung protein terlarut, elektrolit, dan glukosa.

Di dalam sitoplasma terdapat globul lemak netral, granula glikogen, ribosom, vesikel sekretorik, serta lima organel yang sangat penting: retikulum endoplasma, aparatus Golgi, mitokondria, lisosom, dan peroksisom.

Retikulum Endoplasma
Gambar 2-2 menunjukkan jaringan struktur tubular dan vesikular datar dalam sitoplasma; ini adalah retikulum endoplasma. Tubulus dan vesikel saling berhubungan satu sama lain. Dindingnya tersusun dari membran lapisan ganda lipid yang mengandung banyak protein, mirip dengan membran sel. Luas permukaan total struktur ini pada beberapa sel—misalnya sel hati—dapat mencapai 30 hingga 40 kali luas membran sel.

Struktur rinci sebagian kecil retikulum endoplasma ditunjukkan pada Gambar 2-4. Ruang di dalam tubulus dan vesikel berisi matriks endoplasma, yaitu medium berair yang berbeda dari cairan sitosol di luar retikulum endoplasma. Mikrograf elektron menunjukkan bahwa ruang di dalam retikulum endoplasma terhubung dengan ruang di antara dua lapisan membran nukleus.

Zat yang dibentuk di beberapa bagian sel masuk ke dalam ruang retikulum endoplasma dan kemudian dialirkan ke bagian lain sel. Selain itu, luas permukaan retikulum yang besar serta banyaknya sistem enzim yang melekat pada membrannya menyediakan mekanisme untuk sebagian besar fungsi metabolik sel.

Ribosom dan Retikulum Endoplasma Granular.
Pada permukaan luar banyak bagian retikulum endoplasma terdapat sejumlah besar partikel granular kecil yang disebut ribosom. Jika terdapat ribosom, retikulum ini disebut retikulum endoplasma granular. Ribosom tersusun dari campuran RNA dan protein, dan berfungsi untuk mensintesis molekul protein baru dalam sel, sebagaimana dibahas lebih lanjut dalam bab ini dan Bab 3.

Retikulum Endoplasma Agranular.
Sebagian retikulum endoplasma tidak memiliki ribosom yang melekat. Bagian ini disebut retikulum endoplasma agranular atau halus. Retikulum agranular berfungsi dalam sintesis zat lipid dan proses sel lainnya yang didukung oleh enzim di dalam retikulum.

Aparatus Golgi
Aparatus Golgi, yang ditunjukkan pada Gambar 2-5, memiliki hubungan erat dengan retikulum endoplasma. Membrannya mirip dengan retikulum endoplasma agranular. Biasanya terdiri atas empat atau lebih lapisan vesikel tipis, datar, dan tertutup yang tersusun bertumpuk di dekat salah satu sisi nukleus. Aparatus ini menonjol pada sel sekretorik, di mana posisinya berada di sisi sel tempat zat sekretorik dikeluarkan.

Aparatus Golgi bekerja bersama retikulum endoplasma. Seperti ditunjukkan pada Gambar 2-5, vesikel kecil “transport” (juga disebut vesikel retikulum endoplasma atau vesikel ER) terus-menerus terbentuk dari retikulum endoplasma dan kemudian menyatu dengan aparatus Golgi. Dengan cara ini, zat yang terperangkap dalam vesikel ER dipindahkan ke aparatus Golgi. Zat tersebut kemudian diproses untuk membentuk lisosom, vesikel sekretorik, dan komponen sitoplasma lainnya yang dibahas kemudian.

Lisosom
Lisosom, yang ditunjukkan pada Gambar 2-2, adalah organel vesikular yang terbentuk dari aparatus Golgi dan kemudian tersebar di seluruh sitoplasma. Lisosom menyediakan sistem pencernaan intraseluler yang memungkinkan sel mencerna (1) struktur sel yang rusak, (2) partikel makanan yang masuk ke dalam sel, dan (3) zat yang tidak diinginkan seperti bakteri. Ukuran lisosom bervariasi tergantung jenis sel, tetapi biasanya berdiameter 250 hingga 750 nanometer. Lisosom dikelilingi membran lapisan ganda lipid dan berisi banyak granula kecil berdiameter 5 hingga 8 nanometer, yang merupakan agregat protein dari hingga 40 jenis enzim hidrolase (enzim pencernaan). Enzim hidrolitik mampu memecah senyawa organik menjadi dua atau lebih bagian dengan menggabungkan hidrogen dari molekul air ke satu bagian dan gugus hidroksil ke bagian lainnya. Misalnya, protein dihidrolisis menjadi asam amino, glikogen menjadi glukosa, dan lipid menjadi asam lemak serta gliserol.

Dalam kondisi normal, membran lisosom mencegah enzim hidrolitik bersentuhan dengan zat lain dalam sel, sehingga mencegah aktivitas pencernaannya. Namun, dalam kondisi tertentu, membran lisosom dapat rusak, sehingga enzim pencernaan dilepaskan. Enzim ini kemudian memecah zat organik menjadi molekul kecil yang mudah berdifusi, seperti asam amino dan glukosa. Beberapa fungsi spesifik lisosom dibahas lebih lanjut dalam bab ini.

Peroksisom
Peroksisom secara fisik mirip dengan lisosom, tetapi berbeda dalam dua hal utama. Pertama, peroksisom diyakini terbentuk melalui replikasi sendiri (atau mungkin berasal dari retikulum endoplasma halus), bukan dari aparatus Golgi. Kedua, peroksisom mengandung oksidase, bukan hidrolase. Beberapa oksidase mampu menggabungkan oksigen dengan ion hidrogen dari berbagai zat intraseluler untuk membentuk hidrogen peroksida (H?O?). Hidrogen peroksida merupakan zat yang sangat oksidatif dan digunakan bersama enzim katalase—yang juga terdapat dalam jumlah besar dalam peroksisom—untuk mengoksidasi banyak zat yang berpotensi beracun bagi sel. Sebagai contoh, sekitar setengah dari alkohol yang dikonsumsi seseorang didetoksifikasi oleh peroksisom dalam sel hati melalui mekanisme ini.

Vesikel Sekretorik
Salah satu fungsi penting banyak sel adalah sekresi zat kimia khusus. Hampir semua zat sekretorik tersebut dibentuk oleh sistem retikulum endoplasma–aparatus Golgi, kemudian dilepaskan dari aparatus Golgi ke dalam sitoplasma dalam bentuk vesikel penyimpanan yang disebut vesikel sekretorik atau granula sekretorik.

Gambar 2-6 menunjukkan vesikel sekretorik khas di dalam sel asinar pankreas; vesikel ini menyimpan proenzim protein (enzim yang belum aktif). Proenzim ini kemudian disekresikan melalui membran sel luar ke dalam duktus pankreatikus dan selanjutnya ke duodenum, tempat enzim tersebut diaktifkan dan menjalankan fungsi pencernaan terhadap makanan di saluran usus.

Mitokondria
Mitokondria, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 2-2 dan 2-7, disebut sebagai “pembangkit tenaga” sel. Tanpa mitokondria, sel tidak akan mampu mengekstraksi energi yang cukup dari nutrisi, sehingga hampir seluruh fungsi sel akan berhenti.

Mitokondria terdapat di seluruh bagian sitoplasma sel, tetapi jumlahnya per sel bervariasi, dari kurang dari seratus hingga beberapa ribu, tergantung kebutuhan energi sel. Selain itu, mitokondria terkonsentrasi pada bagian sel yang bertanggung jawab atas sebagian besar metabolisme energi. Ukuran dan bentuknya juga bervariasi. Beberapa berdiameter hanya beberapa ratus nanometer dan berbentuk bulat, sementara yang lain memanjang—dapat mencapai diameter 1 mikrometer dan panjang 7 mikrometer; sebagian lainnya bercabang dan berbentuk filamen.

Struktur dasar mitokondria, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 2-7, terutama terdiri atas dua membran lapisan ganda lipid–protein: membran luar dan membran dalam. Lipatan-lipatan pada membran dalam membentuk struktur seperti rak tempat enzim oksidatif melekat. Selain itu, rongga bagian dalam mitokondria diisi oleh matriks yang mengandung sejumlah besar enzim terlarut yang diperlukan untuk mengekstraksi energi dari nutrisi. Enzim-enzim ini bekerja bersama enzim oksidatif pada lipatan membran untuk mengoksidasi nutrisi, menghasilkan karbon dioksida dan air, sekaligus melepaskan energi. Energi yang dilepaskan digunakan untuk mensintesis zat berenergi tinggi yang disebut adenosin trifosfat (ATP). ATP kemudian keluar dari mitokondria dan berdifusi ke seluruh sel untuk melepaskan energinya di tempat yang diperlukan untuk menjalankan fungsi sel. Rincian kimia pembentukan ATP dijelaskan pada Bab 67, sedangkan beberapa fungsi dasar ATP dalam sel diperkenalkan kemudian dalam bab ini.

Mitokondria bersifat mampu bereplikasi sendiri, artinya satu mitokondria dapat membentuk mitokondria kedua, ketiga, dan seterusnya, ketika sel membutuhkan lebih banyak ATP. Mitokondria juga mengandung DNA yang mirip dengan DNA di nukleus sel. Pada Bab 3 dijelaskan bahwa DNA merupakan bahan kimia dasar dalam nukleus yang mengendalikan replikasi sel. DNA dalam mitokondria memiliki peran serupa, yaitu mengendalikan replikasi mitokondria.

Sitoskeleton Sel—Struktur Filamen dan Tubular
Protein fibriler dalam sel umumnya tersusun menjadi filamen atau tubulus. Struktur ini berasal dari molekul protein prekursor yang disintesis oleh ribosom di sitoplasma. Molekul prekursor kemudian mengalami polimerisasi membentuk filamen. Sebagai contoh, sejumlah besar filamen aktin sering ditemukan di bagian luar sitoplasma, yang disebut ektoplasma, untuk membentuk penopang elastis bagi membran sel. Pada sel otot, filamen aktin dan miosin tersusun menjadi mesin kontraktil khusus yang menjadi dasar kontraksi otot, sebagaimana dibahas rinci pada Bab 6.

Jenis khusus filamen kaku yang tersusun dari molekul tubulin terpolimerisasi digunakan oleh semua sel untuk membentuk struktur tubular yang kuat, yaitu mikrotubulus. Gambar 2-8 menunjukkan mikrotubulus khas yang diisolasi dari flagelum sperma.

Contoh lain mikrotubulus adalah struktur rangka tubular di pusat setiap silia yang memanjang dari sitoplasma sel hingga ke ujung silia. Struktur ini dibahas lebih lanjut dalam bab ini dan ditunjukkan pada Gambar 2-17. Selain itu, sentriol dan gelendong mitosis pada sel yang sedang membelah juga tersusun dari mikrotubulus kaku.

Dengan demikian, fungsi utama mikrotubulus adalah sebagai sitoskeleton yang menyediakan struktur fisik kaku bagi bagian tertentu sel.

Nukleus
Nukleus merupakan pusat pengendali sel. Secara singkat, nukleus mengandung sejumlah besar DNA yang merupakan gen. Gen menentukan karakteristik protein sel, termasuk protein struktural serta enzim intraseluler yang mengendalikan aktivitas sitoplasma dan nukleus.

Gen juga mengendalikan dan mendorong reproduksi sel. Gen terlebih dahulu bereplikasi menghasilkan dua set gen yang identik; kemudian sel membelah melalui proses khusus yang disebut mitosis untuk membentuk dua sel anak, masing-masing menerima satu set gen DNA. Semua aktivitas nukleus ini dibahas secara rinci pada bab berikutnya.

Namun, tampilan nukleus di bawah mikroskop tidak memberikan banyak petunjuk mengenai mekanisme bagaimana nukleus menjalankan fungsi pengendaliannya. Gambar 2-9 menunjukkan tampilan nukleus pada fase interfase (periode di antara mitosis), dengan materi kromatin yang tampak berwarna gelap tersebar di seluruh nukleoplasma. Selama mitosis, kromatin tersusun menjadi kromosom yang terstruktur dengan baik, yang dapat dengan mudah diamati menggunakan mikroskop cahaya, sebagaimana dijelaskan pada bab berikutnya.

Membran Nukleus
Membran nukleus, juga disebut selubung nukleus, sebenarnya terdiri atas dua membran lapisan ganda yang terpisah. Membran luar berlanjut dengan retikulum endoplasma sitoplasma, dan ruang di antara kedua membran nukleus juga berhubungan dengan ruang di dalam retikulum endoplasma, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 2-9.

Membran nukleus ditembus oleh ribuan pori nukleus. Kompleks protein besar melekat pada tepi pori sehingga bagian tengah setiap pori hanya berdiameter sekitar 9 nanometer. Ukuran ini cukup besar untuk memungkinkan molekul dengan berat molekul hingga 44.000 melewati pori dengan relatif mudah.

Nukleolus dan Pembentukan Ribosom
Nukleus sebagian besar sel mengandung satu atau lebih struktur yang sangat mudah menyerap pewarna, yang disebut nukleolus. Berbeda dengan sebagian besar organel lainnya, nukleolus tidak memiliki membran pembatas. Nukleolus merupakan kumpulan RNA dan protein dalam jumlah besar, seperti yang ditemukan pada ribosom. Nukleolus menjadi jauh lebih besar ketika sel aktif mensintesis protein.

Pembentukan nukleolus (dan ribosom di sitoplasma di luar nukleus) dimulai di dalam nukleus. Pertama, gen DNA tertentu dalam kromosom memicu sintesis RNA. Sebagian RNA disimpan di nukleolus, tetapi sebagian besar ditranspor keluar melalui pori nukleus ke sitoplasma. Di sitoplasma, RNA ini digunakan bersama protein tertentu untuk membentuk ribosom “matang” yang berperan penting dalam sintesis protein sitoplasma, sebagaimana dijelaskan lebih lanjut pada Bab 3.

Perbandingan Sel Hewan dengan Bentuk Kehidupan Praseluler
Sel merupakan organisme yang kompleks dan memerlukan ratusan juta tahun untuk berkembang setelah bentuk kehidupan paling awal, yaitu organisme yang menyerupai virus masa kini, pertama kali muncul di bumi. Gambar 2-10 menunjukkan perbandingan ukuran relatif antara (1) virus terkecil yang diketahui, (2) virus besar, (3) rickettsia, (4) bakteri, dan (5) sel berinti, yang memperlihatkan bahwa diameter sel sekitar 1000 kali lebih besar daripada virus terkecil dan volumenya sekitar 1 miliar kali lebih besar. Sejalan dengan itu, fungsi dan organisasi anatomi sel juga jauh lebih kompleks dibandingkan virus.

Komponen utama yang memberikan sifat hidup pada virus kecil adalah asam nukleat yang terbungkus dalam selubung protein. Asam nukleat ini terdiri dari komponen dasar yang sama (DNA atau RNA) seperti pada sel mamalia dan mampu bereplikasi dalam kondisi yang sesuai. Dengan demikian, virus dapat mempertahankan keturunannya dari satu generasi ke generasi berikutnya dan merupakan struktur hidup, sebagaimana sel dan manusia merupakan struktur hidup.

Seiring evolusi kehidupan, zat kimia lain selain asam nukleat dan protein sederhana menjadi bagian integral organisme, dan fungsi khusus mulai berkembang pada bagian-bagian berbeda dari virus. Membran terbentuk mengelilingi virus, dan di dalamnya muncul matriks cair. Zat kimia khusus kemudian berkembang dalam cairan tersebut untuk menjalankan fungsi tertentu; banyak enzim protein muncul yang mampu mengkatalisis reaksi kimia dan dengan demikian menentukan aktivitas organisme.

Pada tahap kehidupan berikutnya, khususnya pada tahap rickettsia dan bakteri, organel berkembang di dalam organisme sebagai struktur fisik dari agregat kimia yang menjalankan fungsi dengan lebih efisien dibandingkan zat kimia yang tersebar dalam matriks cair.

Akhirnya, pada sel berinti, berkembang organel yang lebih kompleks, yang paling penting adalah nukleus itu sendiri. Nukleus membedakan sel jenis ini dari semua bentuk kehidupan yang lebih rendah; nukleus menyediakan pusat pengendali bagi seluruh aktivitas sel dan memungkinkan reproduksi sel baru secara tepat dari generasi ke generasi, dengan setiap sel baru memiliki struktur yang hampir sama dengan sel asalnya.

Sistem Fungsional Sel
Pada bagian selanjutnya dari bab ini, dibahas beberapa sistem fungsional utama sel yang menjadikannya sebagai organisme hidup.

Pemasukan Zat oleh Sel—Endositosis
Agar sel dapat hidup, tumbuh, dan bereproduksi, sel harus memperoleh nutrisi dan zat lain dari cairan di sekitarnya. Sebagian besar zat melewati membran sel melalui difusi dan transport aktif.

Difusi melibatkan pergerakan sederhana melalui membran akibat gerakan acak molekul zat; zat dapat bergerak melalui pori membran sel atau, dalam kasus zat yang larut dalam lipid, melalui matriks lipid membran.

Transport aktif melibatkan pemindahan zat melalui membran oleh struktur protein khusus yang menembus seluruh membran. Mekanisme ini sangat penting bagi fungsi sel dan dibahas secara rinci pada Bab 4.

Partikel berukuran sangat besar masuk ke dalam sel melalui fungsi khusus membran sel yang disebut endositosis. Bentuk utama endositosis adalah pinositosis dan fagositosis.

Pinositosis berarti pemasukan partikel sangat kecil yang membentuk vesikel berisi cairan ekstraseluler dan partikel di dalam sitoplasma. Fagositosis berarti pemasukan partikel besar, seperti bakteri, sel utuh, atau bagian jaringan yang mengalami degenerasi.

Pinositosis.
Pinositosis terjadi secara terus-menerus pada membran sel sebagian besar sel, tetapi berlangsung sangat cepat pada beberapa jenis sel. Misalnya, pada makrofag, sekitar 3 persen dari total membran sel dapat tertelan dalam bentuk vesikel setiap menit. Vesikel pinositosis sangat kecil—biasanya berdiameter 100 hingga 200 nanometer—sehingga sebagian besar hanya dapat diamati dengan mikroskop elektron.

Pinositosis merupakan satu-satunya cara sebagian besar makromolekul besar, seperti protein, dapat masuk ke dalam sel. Laju pembentukan vesikel pinositosis biasanya meningkat ketika makromolekul tersebut melekat pada membran sel.

Gambar 2-11 menunjukkan tahapan pinositosis, dengan tiga molekul protein yang melekat pada membran. Molekul-molekul ini biasanya berikatan dengan reseptor protein khusus pada permukaan membran yang spesifik terhadap jenis protein yang akan diserap. Reseptor ini umumnya terkonsentrasi pada lekukan kecil di permukaan luar membran sel yang disebut coated pits. Di bagian dalam membran sel, di bawah lekukan ini, terdapat jaringan protein fibriler yang disebut klatrin, serta protein lain yang mungkin termasuk filamen kontraktil aktin dan miosin. Setelah molekul protein berikatan dengan reseptor, sifat permukaan membran berubah sehingga lekukan tersebut menginvaginasi ke dalam. Protein fibriler di sekitarnya menyebabkan tepi lekukan menutup, membungkus protein dan sejumlah kecil cairan ekstraseluler. Bagian membran ini kemudian terlepas dari permukaan sel dan membentuk vesikel pinositosis di dalam sitoplasma.

Mekanisme pasti yang menyebabkan membran sel mengalami perubahan bentuk ini belum sepenuhnya dipahami. Proses ini memerlukan energi dari dalam sel, yang disuplai oleh ATP. Selain itu, diperlukan ion kalsium dalam cairan ekstraseluler yang kemungkinan berinteraksi dengan filamen protein kontraktil untuk menghasilkan gaya yang memisahkan vesikel dari membran sel.

Fagositosis.
Fagositosis berlangsung dengan cara yang mirip dengan pinositosis, tetapi melibatkan partikel besar. Hanya sel tertentu yang mampu melakukan fagositosis, terutama makrofag jaringan dan beberapa sel darah putih.

Fagositosis dimulai ketika partikel seperti bakteri, sel mati, atau debris jaringan berikatan dengan reseptor pada permukaan fagosit. Pada bakteri, biasanya bakteri telah terikat dengan antibodi spesifik, dan antibodi inilah yang berikatan dengan reseptor fagosit, sehingga menarik bakteri. Proses ini disebut opsonisasi.

Tahapan fagositosis adalah sebagai berikut:

1. Reseptor membran sel berikatan dengan ligan pada permukaan partikel.
2. Tepi membran di sekitar titik perlekatan menonjol ke luar dalam waktu singkat untuk mengelilingi partikel; semakin banyak reseptor yang berikatan hingga terbentuk vesikel fagositik tertutup.
3. Filamen kontraktil seperti aktin mengelilingi vesikel dan berkontraksi, mendorongnya ke bagian dalam sel.
4. Vesikel kemudian terlepas sepenuhnya dari membran sel dan berada di dalam sel, serupa dengan pembentukan vesikel pinositosis.

Pencernaan Zat dalam Vesikel—Fungsi Lisosom
Segera setelah vesikel pinositosis atau fagositosis terbentuk di dalam sel, satu atau lebih lisosom akan bergabung dengannya dan melepaskan enzim hidrolitik ke dalam vesikel. Dengan demikian terbentuk vesikel pencernaan di dalam sitoplasma, di mana enzim mulai mencerna protein, karbohidrat, lipid, dan zat lainnya. Hasil pencernaan berupa molekul kecil seperti asam amino, glukosa, dan fosfat yang dapat berdifusi ke sitoplasma. Sisa yang tidak tercerna disebut badan residu dan biasanya dikeluarkan melalui eksositosis.

Dengan demikian, vesikel pinositosis dan fagositosis yang mengandung lisosom dapat dianggap sebagai organ pencernaan sel.

Regresi Jaringan dan Autolisis Sel.
Jaringan tubuh kadang mengalami penyusutan ukuran, seperti pada uterus setelah kehamilan, otot saat tidak digunakan, dan kelenjar mammae setelah laktasi. Lisosom berperan dalam proses ini. Mekanisme peningkatan aktivitas lisosom akibat kurangnya aktivitas jaringan belum diketahui.

Lisosom juga berperan dalam menghilangkan sel atau bagian sel yang rusak. Kerusakan sel akibat panas, dingin, trauma, atau zat kimia dapat menyebabkan lisosom pecah dan melepaskan enzim hidrolitik. Jika kerusakan ringan, hanya sebagian sel yang dicerna dan kemudian diperbaiki. Jika kerusakan berat, seluruh sel akan dicerna dalam proses yang disebut autolisis. Selanjutnya, sel baru biasanya terbentuk melalui mitosis dari sel di sekitarnya.

Lisosom juga mengandung zat bakterisidal yang dapat membunuh bakteri yang difagositosis sebelum menyebabkan kerusakan sel. Zat ini meliputi (1) lisozim, yang melarutkan membran bakteri; (2) lisoferrin, yang mengikat besi; dan (3) lingkungan asam dengan pH sekitar 5,0 yang mengaktifkan enzim hidrolitik dan menghambat sistem metabolisme bakteri.

Sintesis dan Pembentukan Struktur Sel oleh Retikulum Endoplasma dan Aparatus Golgi

Fungsi Spesifik Retikulum Endoplasma
Luasnya retikulum endoplasma dan aparatus Golgi pada sel sekretorik telah dijelaskan sebelumnya. Struktur ini terutama terdiri dari membran lipid bilayer yang mirip dengan membran sel, dengan dinding yang kaya akan enzim protein yang mengkatalisis sintesis berbagai zat yang diperlukan sel.

Sebagian besar sintesis dimulai di retikulum endoplasma, kemudian produk dipindahkan ke aparatus Golgi untuk diproses lebih lanjut sebelum dilepaskan ke sitoplasma.

Protein Dibentuk oleh Retikulum Endoplasma Granular.
Bagian granular retikulum endoplasma ditandai oleh banyaknya ribosom yang melekat pada permukaannya. Molekul protein disintesis dalam ribosom. Sebagian protein dilepaskan ke sitosol, tetapi sebagian besar masuk ke dalam vesikel dan tubulus retikulum endoplasma.

Sintesis Lipid oleh Retikulum Endoplasma Halus.
Retikulum endoplasma juga mensintesis lipid, terutama fosfolipid dan kolesterol. Zat ini segera menjadi bagian dari membran retikulum, sehingga memperluas strukturnya. Proses ini terutama terjadi pada retikulum endoplasma halus.

Untuk mencegah pertumbuhan berlebihan, vesikel kecil dari retikulum endoplasma terus terbentuk dan berpindah ke aparatus Golgi.

Fungsi Lain Retikulum Endoplasma
Fungsi penting lainnya meliputi:

1. Menyediakan enzim untuk pemecahan glikogen saat diperlukan sebagai sumber energi.
2. Menyediakan enzim untuk detoksifikasi zat berbahaya, seperti obat, melalui berbagai mekanisme kimia.

Fungsi Sintesis Aparatus Golgi.
Selain memproses zat dari retikulum endoplasma, aparatus Golgi juga mampu mensintesis beberapa karbohidrat yang tidak dapat dibentuk di retikulum endoplasma. Hal ini terutama berlaku untuk pembentukan polimer sakarida besar yang terikat dengan sedikit protein, seperti asam hialuronat dan kondroitin sulfat.

Beberapa fungsi penting asam hialuronat dan kondroitin sulfat adalah:
(1) sebagai komponen utama proteoglikan dalam mukus dan sekresi kelenjar,
(2) sebagai komponen utama substansi dasar di ruang interstisial,
(3) sebagai komponen utama matriks organik pada tulang rawan dan tulang,
(4) berperan dalam berbagai aktivitas sel seperti migrasi dan proliferasi.

Pemrosesan Sekresi Retikulum Endoplasma oleh Aparatus Golgi—Pembentukan Vesikel
Gambar 2-13 merangkum fungsi utama retikulum endoplasma dan aparatus Golgi. Saat zat dibentuk di retikulum endoplasma, terutama protein, zat tersebut diangkut melalui tubulus menuju bagian retikulum endoplasma halus yang terletak paling dekat dengan aparatus Golgi. Pada tahap ini, vesikel transport kecil yang berasal dari selubung retikulum endoplasma halus terus-menerus terlepas dan berdifusi menuju lapisan terdalam aparatus Golgi. Di dalam vesikel ini terdapat protein dan produk lain yang disintesis di retikulum endoplasma.

Vesikel transport segera menyatu dengan aparatus Golgi dan melepaskan isinya ke dalam ruang vesikular Golgi. Di sini, tambahan gugus karbohidrat ditambahkan pada sekresi. Fungsi penting lain aparatus Golgi adalah memadatkan sekresi dari retikulum endoplasma menjadi paket yang sangat terkonsentrasi. Saat sekresi bergerak menuju lapisan terluar aparatus Golgi, proses pemadatan dan pemrosesan terus berlangsung. Akhirnya, vesikel kecil dan besar terus-menerus terlepas dari aparatus Golgi, membawa zat sekretorik yang telah dipadatkan, kemudian berdifusi ke seluruh sel.

Sebagai gambaran waktu proses ini: ketika sel kelenjar terpapar asam amino radioaktif, protein radioaktif yang baru terbentuk dapat dideteksi di retikulum endoplasma granular dalam waktu 3 hingga 5 menit. Dalam 20 menit, protein tersebut sudah berada di aparatus Golgi, dan dalam 1 hingga 2 jam, protein radioaktif telah disekresikan dari permukaan sel.

Jenis Vesikel yang Dibentuk oleh Aparatus Golgi—Vesikel Sekretorik dan Lisosom
Pada sel dengan aktivitas sekresi tinggi, vesikel yang dibentuk oleh aparatus Golgi terutama berupa vesikel sekretorik yang mengandung protein untuk disekresikan melalui membran sel. Vesikel ini berdifusi ke membran sel, kemudian menyatu dengannya dan melepaskan isinya ke luar melalui mekanisme yang disebut eksositosis. Eksositosis biasanya dipicu oleh masuknya ion kalsium ke dalam sel, yang menyebabkan vesikel menyatu dengan membran sel dan membuka ke arah luar sehingga isinya dikeluarkan.

Sebagian vesikel lainnya digunakan untuk keperluan intraseluler.

Penggunaan Vesikel Intraseluler untuk Memperbarui Membran Sel
Sebagian vesikel intraseluler dari aparatus Golgi menyatu dengan membran sel atau membran organel seperti mitokondria dan retikulum endoplasma. Hal ini memperluas dan memperbarui membran tersebut. Misalnya, membran sel kehilangan sebagian komponennya saat membentuk vesikel fagositik atau pinositotik, dan vesikel dari aparatus Golgi menggantikannya secara terus-menerus.

Secara keseluruhan, sistem membran retikulum endoplasma dan aparatus Golgi merupakan sistem metabolik aktif yang mampu membentuk struktur intraseluler baru serta zat sekretorik yang akan dikeluarkan dari sel.

Ekstraksi Energi dari Nutrisi—Fungsi Mitokondria
Zat utama yang digunakan sel untuk memperoleh energi adalah bahan makanan yang bereaksi dengan oksigen, yaitu karbohidrat, lemak, dan protein. Dalam tubuh manusia, hampir semua karbohidrat diubah menjadi glukosa oleh saluran pencernaan dan hati sebelum mencapai sel. Demikian pula, protein diubah menjadi asam amino dan lemak menjadi asam lemak.

Gambar 2-14 menunjukkan oksigen dan zat makanan—glukosa, asam lemak, dan asam amino—masuk ke dalam sel. Di dalam sel, zat ini bereaksi dengan oksigen di bawah pengaruh enzim yang mengatur reaksi dan mengarahkan energi yang dihasilkan. 

Sebagian besar reaksi oksidatif terjadi di dalam mitokondria, dan energi yang dihasilkan digunakan untuk membentuk senyawa berenergi tinggi, yaitu ATP. ATP inilah yang digunakan oleh sel untuk hampir semua reaksi metabolik.

Karakteristik Fungsional ATP

ATP adalah nukleotida yang terdiri dari basa nitrogen adenin, gula ribosa, dan tiga gugus fosfat. Dua gugus fosfat terakhir terikat melalui ikatan fosfat berenergi tinggi. Dalam kondisi tubuh, setiap ikatan ini mengandung sekitar 12.000 kalori energi per mol, jauh lebih besar dibandingkan ikatan kimia biasa. Ikatan ini juga sangat labil sehingga dapat dengan cepat dipecah saat energi diperlukan.

Ketika ATP melepaskan energi, satu gugus fosfat dilepaskan dan terbentuk ADP. Energi yang dilepaskan digunakan untuk berbagai fungsi sel, seperti sintesis zat dan kontraksi otot.

Untuk membentuk kembali ATP, energi dari nutrisi menyebabkan ADP dan fosfat bergabung kembali menjadi ATP. Proses ini berlangsung terus-menerus, sehingga ATP disebut sebagai “mata uang energi” sel dengan waktu pergantian hanya beberapa menit.

Proses Kimia Pembentukan ATP—Peran Mitokondria
Saat masuk ke dalam sel, glukosa diubah menjadi asam piruvat melalui glikolisis di sitoplasma. Proses ini menghasilkan sedikit ATP, kurang dari 5 persen total energi sel.

Sekitar 95 persen ATP terbentuk di mitokondria. Asam piruvat, asam lemak, dan asam amino diubah menjadi asetil-KoA dalam matriks mitokondria. Senyawa ini kemudian diuraikan melalui siklus asam sitrat (siklus Krebs), menghasilkan atom hidrogen dan karbon dioksida. Karbon dioksida keluar dari sel, sedangkan hidrogen bereaksi dengan oksigen membentuk air dan melepaskan energi besar.

Energi ini digunakan oleh enzim ATP sintetase untuk mengubah ADP menjadi ATP. ATP kemudian didistribusikan ke seluruh sel untuk digunakan dalam berbagai fungsi.

Proses ini dikenal sebagai mekanisme kemiosmotik pembentukan ATP.

Penggunaan ATP dalam Fungsi Sel
Energi dari ATP digunakan untuk tiga fungsi utama:

1. Transport zat melalui membran sel
2. Sintesis senyawa kimia
3. Kerja mekanik

Contohnya meliputi transport natrium melalui membran, sintesis protein oleh ribosom, dan kontraksi otot.

Energi ATP juga diperlukan untuk transport berbagai ion dan zat organik. Pada beberapa sel, seperti sel tubulus ginjal, hingga 80 persen ATP digunakan untuk transport membran.

Dalam sintesis kimia, pembentukan satu molekul protein dapat memerlukan ribuan molekul ATP. Pada fase pertumbuhan, hingga 75 persen ATP digunakan untuk sintesis zat baru.

ATP juga digunakan untuk kerja mekanik, seperti kontraksi otot dan pergerakan sel.

Secara keseluruhan, ATP menyediakan energi secara cepat untuk kebutuhan sel, sementara pembentukannya kembali bergantung pada pemecahan nutrisi. Lebih dari 95 persen ATP dibentuk di mitokondria, sehingga organel ini disebut sebagai “pembangkit tenaga” sel.

Pergerakan Sel
Jenis pergerakan yang paling penting di dalam tubuh adalah pergerakan sel otot rangka, jantung, dan otot polos, yang menyusun hampir 50 persen dari seluruh massa tubuh. Fungsi khusus sel-sel ini dibahas pada Bab 6 sampai 9. Selain itu, terdapat dua jenis pergerakan lain yang terjadi pada sel, yaitu pergerakan ameboid dan gerakan silia.

Pergerakan Ameboid
Pergerakan ameboid adalah pergerakan seluruh sel terhadap lingkungannya, seperti pergerakan sel darah putih melalui jaringan. Istilah ini berasal dari fakta bahwa ameba bergerak dengan cara ini dan telah menjadi model yang sangat baik untuk mempelajari fenomena tersebut.

Secara umum, pergerakan ameboid dimulai dengan pembentukan pseudopodium dari salah satu ujung sel. Pseudopodium ini memanjang jauh dari badan sel dan sebagian menempel pada area jaringan yang baru. Selanjutnya, bagian sel lainnya ditarik menuju pseudopodium tersebut.

Gambar 2-16 menunjukkan proses ini, dengan sel yang memanjang, di mana ujung kanan merupakan pseudopodium yang menonjol. Membran pada ujung ini terus bergerak ke depan, sedangkan membran di ujung kiri mengikuti pergerakan tersebut saat sel berpindah.

Mekanisme Pergerakan Ameboid

Gambar 2-16 memperlihatkan prinsip umum pergerakan ameboid. Pada dasarnya, proses ini terjadi karena pembentukan terus-menerus membran sel baru di tepi depan pseudopodium serta penyerapan membran di bagian tengah dan belakang sel. Selain itu, dua mekanisme lain juga penting untuk pergerakan maju sel.

Mekanisme pertama adalah perlekatan pseudopodium pada jaringan di sekitarnya sehingga posisi ujungnya menjadi tetap, sementara bagian tubuh sel lainnya ditarik ke arah titik perlekatan. Perlekatan ini terjadi melalui protein reseptor yang melapisi bagian dalam vesikel eksositosis. Ketika vesikel ini menjadi bagian dari membran pseudopodium, vesikel tersebut terbuka sehingga bagian dalamnya menghadap ke luar. Reseptor kemudian menonjol ke permukaan dan berikatan dengan ligan pada jaringan sekitarnya.

Di ujung berlawanan, reseptor melepaskan diri dari ligannya dan membentuk vesikel endositosis baru. Vesikel ini kemudian bergerak di dalam sel menuju ujung pseudopodium, di mana vesikel tersebut digunakan untuk membentuk membran baru bagi pseudopodium.

Mekanisme kedua adalah penyediaan energi untuk menarik badan sel ke arah pseudopodium. Percobaan menunjukkan bahwa proses ini melibatkan protein aktin yang terdapat dalam sitoplasma sel. Sebagian aktin berada dalam bentuk molekul tunggal yang tidak menghasilkan gaya gerak. Namun, aktin dapat berpolimerisasi membentuk jaringan filamen yang dapat berkontraksi ketika berikatan dengan protein pengikat aktin seperti miosin. Seluruh proses ini memerlukan energi dari ATP.

Hal ini terjadi pada pseudopodium sel yang bergerak, di mana jaringan filamen aktin baru terbentuk di dalam pseudopodium yang sedang memanjang. Kontraksi juga terjadi pada ektoplasma badan sel, tempat jaringan aktin sudah ada sebelumnya di bawah membran sel.

Jenis Sel yang Menunjukkan Pergerakan Ameboid
Sel yang paling sering menunjukkan pergerakan ameboid dalam tubuh manusia adalah sel darah putih saat bergerak keluar dari pembuluh darah menuju jaringan untuk membentuk makrofag jaringan.

Jenis sel lain juga dapat bergerak secara ameboid dalam kondisi tertentu. Misalnya, fibroblas bergerak ke area yang rusak untuk membantu proses perbaikan. Sel germinal kulit, meskipun biasanya tidak bergerak, juga dapat berpindah menuju area luka untuk menutup kerusakan. Selain itu, pergerakan sel sangat penting dalam perkembangan embrio dan janin setelah pembuahan. Sel embrionik sering bermigrasi dalam jarak jauh dari tempat asalnya menuju lokasi baru untuk membentuk struktur khusus.

Pengendalian Pergerakan Ameboid—Kemotaksis
Pemicu utama pergerakan ameboid adalah proses yang disebut kemotaksis. Proses ini terjadi akibat adanya zat kimia tertentu di dalam jaringan. Setiap zat yang menyebabkan kemotaksis disebut zat kemotaktik.

Sebagian besar sel yang bergerak secara ameboid akan bergerak menuju sumber zat kemotaktik, yaitu dari daerah dengan konsentrasi rendah ke daerah dengan konsentrasi tinggi, yang disebut kemotaksis positif. Sebaliknya, beberapa sel bergerak menjauhi sumber tersebut, yang disebut kemotaksis negatif.

Mekanisme bagaimana kemotaksis mengatur arah pergerakan ameboid belum sepenuhnya diketahui. Namun, diketahui bahwa sisi sel yang paling terpapar zat kemotaktik mengalami perubahan membran yang memicu pembentukan pseudopodium.

Silia dan Gerakan Silia
Jenis pergerakan sel lainnya adalah gerakan silia, yaitu gerakan seperti cambuk pada silia di permukaan sel. Gerakan ini hanya terjadi di dua lokasi dalam tubuh manusia: pada permukaan saluran pernapasan dan pada permukaan bagian dalam tuba uterina (tuba falopi) dalam sistem reproduksi.

Di rongga hidung dan saluran pernapasan bawah, gerakan silia mendorong lapisan mukus dengan kecepatan sekitar 1 cm per menit menuju faring. Proses ini membantu membersihkan saluran dari mukus dan partikel yang terperangkap. Di tuba uterina, silia menggerakkan cairan secara perlahan dari ostium tuba menuju rongga uterus, sehingga membantu transportasi ovum dari ovarium ke uterus.

Seperti terlihat pada Gambar 2-17, silia tampak seperti rambut halus lurus atau melengkung yang menonjol sepanjang 2 hingga 4 mikrometer dari permukaan sel. Satu sel dapat memiliki banyak silia, bahkan hingga 200 silia pada setiap sel epitel saluran pernapasan.

Silia dilapisi oleh membran sel dan didukung oleh 11 mikrotubulus, terdiri dari 9 pasangan di bagian tepi dan 2 tunggal di bagian tengah, seperti terlihat pada potongan melintang. Setiap silia merupakan perpanjangan dari struktur yang terletak tepat di bawah membran sel yang disebut badan basal.

Flagelum pada sperma memiliki struktur dan mekanisme kontraksi yang mirip dengan silia. Namun, flagelum lebih panjang dan bergerak dengan gelombang menyerupai sinus, bukan gerakan seperti cambuk.

Gerakan silia terdiri dari gerakan maju yang cepat seperti cambuk sebanyak 10 hingga 20 kali per detik, diikuti oleh gerakan kembali yang lebih lambat ke posisi awal. Gerakan cepat ke depan mendorong cairan di sekitar sel, sedangkan gerakan balik yang lambat hampir tidak memengaruhi pergerakan cairan. Akibatnya, cairan terus bergerak searah dengan gerakan cepat tersebut. Karena banyaknya silia dan orientasinya yang seragam, mekanisme ini sangat efektif untuk menggerakkan cairan di permukaan jaringan.

Mekanisme Gerakan Silia
Meskipun belum sepenuhnya dipahami, beberapa hal tentang gerakan silia telah diketahui. Sembilan pasangan mikrotubulus dan dua mikrotubulus tunggal saling terhubung oleh kompleks protein yang disebut aksonema.

Bahkan setelah membran dan komponen lain selain aksonema dihilangkan, silia masih dapat bergerak dalam kondisi tertentu. Dua syarat utama agar gerakan ini berlangsung adalah ketersediaan ATP dan kondisi ionik yang sesuai, terutama konsentrasi magnesium dan kalsium.

Selama gerakan maju, mikrotubulus ganda di sisi depan silia bergeser ke arah ujung silia, sedangkan mikrotubulus di sisi belakang tetap di tempat. Selain itu, terdapat lengan protein yang tersusun dari dinein dengan aktivitas enzim ATPase, yang memanjang dari setiap mikrotubulus ganda ke mikrotubulus tetangganya.

Energi dari ATP yang berinteraksi dengan lengan dinein menyebabkan kepala protein ini bergerak sepanjang mikrotubulus di sebelahnya. Jika mikrotubulus depan bergerak ke luar sementara bagian belakang tetap, maka akan terjadi pembengkokan silia.

Cara pengendalian kontraksi silia belum diketahui secara pasti. Pada beberapa sel abnormal secara genetik, silia tidak memiliki dua mikrotubulus tunggal di tengah dan tidak dapat bergerak. Oleh karena itu, diduga terdapat sinyal, mungkin bersifat elektrokimia, yang ditransmisikan melalui dua mikrotubulus tersebut untuk mengaktifkan lengan dinein.