Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-60
HIPOTALAMUS, PUSAT PENGENDALIAN
UTAMA SISTEM LIMBIK
Hipotalamus, meskipun ukurannya kecil hanya beberapa sentimeter kubik saja (dengan berat sekitar 4 gram), memiliki jalur komunikasi dua arah dengan seluruh tingkat sistem limbik. Selanjutnya, hipotalamus dan struktur-struktur yang sangat berkaitan dengannya mengirimkan sinyal keluaran ke tiga arah: (1) ke belakang dan ke bawah menuju batang otak, terutama ke area retikular mesensefalon, pons, dan medula, dan dari area-area ini menuju saraf perifer sistem saraf otonom; (2) ke atas menuju banyak area lebih tinggi diensefalon dan serebrum, terutama ke talamus anterior dan bagian limbik korteks serebri; dan (3) ke infundibulum hipotalamus untuk mengendalikan atau sebagian mengendalikan sebagian besar fungsi sekresi baik kelenjar hipofisis posterior maupun anterior.
Dengan demikian, hipotalamus, yang mewakili kurang dari 1% massa otak, merupakan salah satu jalur pengendalian paling penting dalam sistem limbik. Struktur ini mengendalikan sebagian besar fungsi vegetatif dan endokrin tubuh serta banyak aspek perilaku emosional.
FUNGSI PENGENDALIAN VEGETATIF DAN
ENDOKRIN HIPOTALAMUS
Berbagai mekanisme hipotalamus dalam mengendalikan banyak fungsi tubuh sangat penting sehingga dibahas dalam berbagai bab di seluruh buku ini. Sebagai contoh, peran hipotalamus dalam membantu mengatur tekanan arteri dibahas dalam Bab 18, rasa haus dan konservasi air dalam Bab 30, nafsu makan dan pengeluaran energi dalam Bab 72, regulasi suhu dalam Bab 74, serta pengendalian endokrin dalam Bab 76. Untuk menggambarkan organisasi hipotalamus sebagai unit fungsional, di sini juga diringkas beberapa fungsi vegetatif dan endokrinnya.
Gambar 59-6 Pusat-pusat pengendalian hipotalamus (tampak sagital). GI, gastrointestinal.
Gambar 59-6 dan 59-7 menunjukkan pembesaran tampak sagital dan koronal hipotalamus, yang hanya merupakan area kecil pada Gambar 59-4. Perhatikan terutama pada Gambar 59-6 berbagai aktivitas yang dieksitasi atau dihambat ketika nuklei hipotalamus tertentu dirangsang. Selain pusat-pusat ini, terdapat area hipotalamus lateral yang luas (ditunjukkan pada Gambar 59-7) di setiap sisi hipotalamus. Area lateral ini sangat penting dalam mengendalikan rasa haus, rasa lapar, dan banyak dorongan emosional.
Perlu diberikan peringatan saat mempelajari diagram-diagram ini karena area yang menyebabkan aktivitas spesifik tidak terlokalisasi seakurat yang ditunjukkan dalam gambar. Selain itu, belum diketahui apakah efek yang dicatat dalam gambar dihasilkan oleh stimulasi nuklei pengendali spesifik atau hanya akibat aktivasi traktus serabut yang menuju atau berasal dari nuklei pengendali yang terletak di tempat lain. Dengan memperhatikan peringatan ini, kita dapat memberikan gambaran umum berikut mengenai fungsi vegetatif dan pengendalian hipotalamus.
Regulasi Kardiovaskular. Stimulasi area-area berbeda di seluruh hipotalamus dapat menyebabkan banyak efek neurogenik pada sistem kardiovaskular, termasuk perubahan tekanan arteri dan frekuensi denyut jantung. Secara umum, stimulasi pada hipotalamus posterior dan lateral meningkatkan tekanan arteri dan frekuensi denyut jantung, sedangkan stimulasi pada area preoptik sering memberikan efek sebaliknya, yaitu menyebabkan penurunan frekuensi denyut jantung dan tekanan arteri. Efek-efek ini terutama diteruskan melalui pusat pengendalian kardiovaskular spesifik di daerah retikular pons dan medula.
Regulasi Suhu Tubuh. Bagian anterior hipotalamus, terutama area preoptik, berperan dalam regulasi suhu tubuh. Peningkatan suhu darah yang mengalir melalui area ini meningkatkan aktivitas neuron sensitif suhu, sedangkan penurunan suhu menurunkan aktivitasnya. Selanjutnya, neuron-neuron ini mengendalikan mekanisme untuk meningkatkan atau menurunkan suhu tubuh, sebagaimana dibahas dalam Bab 74.
Regulasi Air Tubuh. Hipotalamus mengatur air tubuh dengan dua cara: (1) dengan menciptakan sensasi haus, yang mendorong hewan atau manusia untuk minum air, dan (2) dengan mengendalikan ekskresi air ke dalam urine. Suatu area yang disebut pusat haus terletak di hipotalamus lateral. Ketika elektrolit cairan di pusat ini atau area terkait di sekitarnya menjadi terlalu pekat, hewan akan mengalami keinginan kuat untuk minum air; hewan tersebut akan mencari sumber air terdekat dan minum cukup banyak untuk mengembalikan konsentrasi elektrolit pusat haus menjadi normal.
Pengendalian ekskresi air oleh ginjal terutama berada pada nuklei supraoptik. Ketika cairan tubuh menjadi terlalu pekat, neuron di area ini akan terstimulasi. Serabut saraf dari neuron-neuron ini berjalan ke bawah melalui infundibulum hipotalamus menuju kelenjar hipofisis posterior, tempat ujung sarafnya mensekresikan hormon antidiuretik hormone (juga disebut vasopresin). Hormon ini kemudian diserap ke dalam darah dan diangkut ke ginjal, tempat hormon ini bekerja pada tubulus kolektivus dan duktus kolektivus ginjal untuk meningkatkan reabsorpsi air. Kerja ini menurunkan kehilangan air melalui urine tetapi tetap memungkinkan ekskresi elektrolit berlangsung terus, sehingga menurunkan konsentrasi cairan tubuh kembali mendekati normal. Fungsi-fungsi ini dibahas dalam Bab 29.
Regulasi Kontraktilitas Uterus dan Pengeluaran Air Susu dari Payudara. Stimulasi nuklei paraventrikular menyebabkan sel-sel neuronnya mensekresikan hormon oksitosin. Hormon ini selanjutnya menyebabkan peningkatan kontraktilitas uterus, serta kontraksi sel mioepitel yang mengelilingi alveoli payudara, yang kemudian menyebabkan alveoli mengeluarkan air susu melalui puting.
Pada akhir kehamilan, oksitosin disekresikan dalam jumlah sangat besar, dan sekresi ini membantu memicu kontraksi persalinan yang mengeluarkan bayi. Selanjutnya, setiap kali bayi mengisap payudara ibunya, sinyal refleks dari puting menuju hipotalamus posterior juga menyebabkan pelepasan oksitosin, dan oksitosin kini menjalankan fungsi penting berupa kontraksi duktulus payudara, sehingga air susu dikeluarkan melalui puting agar bayi dapat memperoleh nutrisi. Fungsi-fungsi ini dibahas dalam Bab 83.
Regulasi Gastrointestinal dan Makan. Stimulasi beberapa area hipotalamus menyebabkan hewan mengalami rasa lapar yang sangat kuat, nafsu makan yang rakus, dan dorongan intens untuk mencari makanan. Salah satu area yang berkaitan dengan rasa lapar adalah area hipotalamus lateral. Sebaliknya, kerusakan pada area ini di kedua sisi hipotalamus menyebabkan hewan kehilangan keinginan untuk makan, kadang-kadang menyebabkan kelaparan fatal, sebagaimana dibahas dalam Bab 72.
Suatu pusat yang berlawanan dengan keinginan makan, disebut pusat kenyang, terletak di nuklei ventromedial. Ketika pusat ini dirangsang secara listrik, hewan yang sedang makan tiba-tiba berhenti makan dan menunjukkan ketidakpedulian total terhadap makanan. Namun, jika area ini dihancurkan secara bilateral, hewan tidak dapat merasa kenyang; sebaliknya, pusat lapar hipotalamus menjadi terlalu aktif sehingga hewan memiliki nafsu makan yang sangat rakus, yang akhirnya menyebabkan obesitas berat. Nukleus arkuatus hipotalamus mengandung sedikitnya dua jenis neuron berbeda yang apabila dirangsang menyebabkan peningkatan atau penurunan nafsu makan. Area lain dari hipotalamus yang turut berperan dalam pengendalian keseluruhan aktivitas gastrointestinal adalah badan mamilaris, yang setidaknya sebagian mengendalikan pola berbagai refleks makan, seperti menjilat bibir dan menelan.
Pengendalian Hipotalamus terhadap Sekresi Hormon Endokrin oleh Kelenjar Hipofisis Anterior. Stimulasi area tertentu hipotalamus juga menyebabkan kelenjar hipofisis anterior mensekresikan hormon endokrinnya. Topik ini dibahas secara rinci dalam Bab 75 berkaitan dengan pengendalian neural terhadap kelenjar endokrin. Secara singkat, mekanisme dasarnya adalah sebagai berikut. Kelenjar hipofisis anterior menerima suplai darah terutama dari darah yang pertama kali mengalir melalui bagian bawah hipotalamus dan kemudian melalui sinus vaskular hipofisis anterior. Ketika darah mengalir melalui hipotalamus sebelum mencapai hipofisis anterior, berbagai hormon pelepas dan penghambat spesifik disekresikan ke dalam darah oleh berbagai nuklei hipotalamus. Hormon-hormon ini kemudian diangkut melalui darah ke kelenjar hipofisis anterior, tempat hormon tersebut bekerja pada sel-sel kelenjar untuk mengendalikan pelepasan hormon hipofisis anterior tertentu.
Gambar 59-8 Nukleus suprachiasmaticus (SCN) hipotalamus berfungsi sebagai “jam utama” bagi banyak aktivitas fisiologis, mental, dan perilaku. SCN menerima inervasi langsung dari retina melalui traktus retinohipotalamik (retinohypothalamic tract, RHT) untuk menyelaraskan aktivitasnya dengan siklus siang-malam. Neuron SCN memproyeksikan sinyal ke berbagai pusat otak yang mengandung jam sirkadian lokal yang mengatur ritme makan-puasa, tidur-terjaga, serta ritme sirkadian otonom dan neuroendokrin. Petunjuk sistemik ini menyinkronkan jam molekuler lokal di jaringan perifer, dan jam lokal tersebut kemudian mengarahkan ekspresi gen sirkadian yang mengatur ritme fisiologis, termasuk yang berkaitan dengan kewaspadaan mental dan kognisi, regulasi kardiovaskular, metabolisme, dan fungsi ginjal.
Pengendalian Ritme Sirkadian oleh Hipotalamus: Nukleus Suprachiasmaticus. Nukleus suprachiasmaticus (SCN) hipotalamus mengandung sekitar 20.000 neuron dan terletak di atas kiasma optikum tempat nervus optikus bersilangan di bawah hipotalamus, sebagaimana dibahas dalam Bab 52. Neuron SCN berfungsi sebagai “jam utama”, dengan frekuensi pacemaker yang mengikuti ritme sirkadian (Gambar 59-8). Fungsi pacemaker ini sangat penting dalam mengorganisasi tidur menjadi pola sirkadian tidur dan bangun yang berulang setiap 24 jam. Lesi pada SCN menyebabkan banyak gangguan fisiologis dan perilaku, termasuk hilangnya ritme sirkadian tidur-bangun. Dengan demikian, SCN mengarahkan siklus harian fisiologi dan perilaku kita yang menentukan tempo kehidupan kita.
Pentingnya siklus harian ini bagi kesehatan manusia telah meningkatkan minat terhadap bidang kronobiologi, yaitu studi mengenai ritme sirkadian ini. Pada tahun 2017, Hadiah Nobel Fisiologi atau Kedokteran diberikan kepada Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash, dan Michael W. Young atas penemuan mereka mengenai mekanisme molekuler yang mengendalikan ritme sirkadian pada lalat buah.
SCN diorganisasi menjadi kelompok fungsional spesifik yang mengendalikan pola ritmik jam biologis di bagian tubuh lainnya. Jam biologis ini terdiri atas seperangkat kompleks faktor transkripsi gen, protein/enzim, dan faktor regulator lainnya yang bekerja membentuk ritme sirkadian pada sebagian besar organisme hidup termasuk mamalia, mikroba, bahkan tumbuhan. Jam biologis ini ditemukan di hampir setiap jaringan dan organ tubuh serta mampu mempertahankan ritme sirkadiannya sendiri, meskipun ritme tersebut biasanya hanya dapat dipertahankan selama beberapa hari tanpa adanya sinyal dari SCN.
Komponen utama mekanisme jam pada SCN dan jaringan lain adalah dua lingkar umpan balik yang bergantung pada aktivator transkripsi CLOCK dan BMAL1, yang saling berikatan dan, setelah translokasi ke nukleus, memulai transkripsi “gen jam” (PER1, PER2, dan PER3) serta “gen cryptochrome” (CRY1 dan CRY2). Gen-gen ini mengaktifkan sintesis protein PER dan CRY; ketika protein-protein tersebut terakumulasi, keduanya menghambat CLOCK dan BMAL1, sehingga menekan transkripsi PER dan CRY. Rangkaian umpan balik sintesis protein PER dan CRY yang aktif-nonaktif ini biasanya berlangsung dalam pola sirkadian 24 jam.
Setelah jam SCN membentuk ritme sirkadiannya, informasi ini diteruskan ke area otak lain melalui potensial aksi dan ke berbagai organ serta jaringan melalui sinyal saraf dan hormonal. Akson dari SCN memproyeksikan sinyal ke area lain hipotalamus yang sangat penting untuk variasi sirkadian suhu tubuh, siklus tidur-bangun, dan berbagai perubahan hormonal.
Meskipun ritme sirkadian SCN bersifat endogen dan dipertahankan sendiri, ritme ini dapat diubah (“entrained”) oleh perubahan lingkungan seperti suhu dan waktu siklus terang-gelap. SCN menerima input neural dari sel ganglion retina intrinsik fotosensitif khusus yang mengandung fotopigmen melanopsin dan meneruskan sinyal melalui traktus retinohipotalamik. Pentingnya jalur ini dalam mengubah waktu ritme sirkadian ditunjukkan oleh pengamatan bahwa seseorang yang bepergian melintasi beberapa zona waktu dapat mengalami jet lag, tetapi jam sirkadiannya pada akhirnya akan tersinkronisasi dengan waktu siang-malam setempat.
Ringkasan. Beberapa area hipotalamus mengendalikan fungsi vegetatif dan endokrin spesifik. Fungsi area-area ini belum sepenuhnya dipahami, sehingga penetapan area berbeda untuk fungsi hipotalamus yang berbeda sebagaimana dijelaskan sebelumnya masih bersifat sementara.
FUNGSI PERILAKU HIPOTALAMUS DAN
STRUKTUR LIMBIK TERKAIT
Efek yang Ditimbulkan oleh Stimulasi Hipotalamus. Selain fungsi vegetatif dan endokrin hipotalamus, stimulasi atau lesi pada hipotalamus sering menimbulkan efek mendalam terhadap perilaku emosional hewan dan manusia. Beberapa efek perilaku akibat stimulasi adalah sebagai berikut:
- Stimulasi pada hipotalamus lateral tidak hanya menyebabkan rasa haus dan makan, sebagaimana dibahas sebelumnya, tetapi juga meningkatkan tingkat aktivitas umum hewan, kadang-kadang sampai menimbulkan kemarahan nyata dan perilaku bertarung, yang akan dibahas kemudian.
- Stimulasi pada nukleus ventromedial dan area sekitarnya terutama menimbulkan efek yang berlawanan dengan stimulasi hipotalamus lateral, yaitu rasa kenyang, penurunan makan, dan ketenangan.
- Stimulasi pada zona tipis nuklei periventrikular, yang terletak tepat berdekatan dengan ventrikel ketiga (atau stimulasi area substansia grisea sentral mesensefalon yang berkesinambungan dengan bagian hipotalamus ini), biasanya menimbulkan reaksi takut dan hukuman.
- Dorongan seksual dapat dirangsang dari beberapa area hipotalamus, terutama bagian paling anterior dan paling posterior.
Efek yang Ditimbulkan oleh Lesi Hipotalamus. Lesi pada hipotalamus secara umum menimbulkan efek yang berlawanan dengan yang disebabkan oleh stimulasi, seperti berikut:
- Lesi bilateral pada hipotalamus lateral akan menurunkan minum dan makan hampir sampai nol, sering menyebabkan kelaparan fatal. Lesi ini juga menyebabkan pasivitas ekstrem pada hewan, disertai hilangnya sebagian besar dorongan perilaku nyata.
- Lesi bilateral pada area ventromedial hipotalamus menyebabkan efek yang terutama berlawanan dengan lesi hipotalamus lateral: minum dan makan berlebihan, serta hiperaktivitas dan sering timbul ledakan kemarahan ekstrem akibat provokasi yang sangat ringan.
Stimulasi atau lesi pada wilayah lain sistem limbik, terutama amigdala, area septal, dan area mesensefalon, sering menimbulkan efek yang serupa dengan yang dipicu dari hipotalamus. Beberapa efek ini akan dibahas lebih rinci kemudian.
FUNGSI “HADIAH” DAN “HUKUMAN”
PADA SISTEM LIMBIK
Dari pembahasan sejauh ini, sudah jelas bahwa beberapa struktur limbik sangat berkaitan dengan sifat afektif sensasi sensorik, yaitu apakah sensasi tersebut menyenangkan atau tidak menyenangkan. Kualitas afektif ini juga disebut hadiah atau hukuman, atau kepuasan atau aversi. Stimulasi listrik pada area limbik tertentu menyenangkan atau memuaskan hewan, sedangkan stimulasi listrik pada area lain menyebabkan teror, nyeri, takut, reaksi pertahanan, reaksi melarikan diri, dan semua unsur hukuman lainnya. Derajat stimulasi kedua sistem yang memberikan respons berlawanan ini sangat memengaruhi perilaku hewan.
Pusat Hadiah
Melalui penelitian eksperimental menggunakan stimulator listrik untuk memetakan pusat hadiah dan hukuman otak, pusat hadiah utama ditemukan terletak sepanjang jalur berkas medial forebrain, terutama di nuklei lateral dan ventromedial hipotalamus. Menariknya, nukleus lateral termasuk dalam area hadiah karena stimulus kuat pada area ini sebenarnya dapat menyebabkan kemarahan. Namun, fenomena ini terjadi pada banyak area, dengan stimulus yang lebih lemah memberikan sensasi hadiah dan stimulus yang lebih kuat memberikan sensasi hukuman. Pusat hadiah yang kurang kuat, yang mungkin bersifat sekunder terhadap pusat utama di hipotalamus, ditemukan di septum, amigdala, area tertentu talamus dan ganglia basalis, serta memanjang ke bawah menuju tegmentum basal mesensefalon.
Pusat Hukuman
Area paling kuat untuk kecenderungan hukuman dan melarikan diri ditemukan pada area substansia grisea sentral yang mengelilingi akuaduktus Sylvius di mesensefalon dan meluas ke atas menuju zona periventrikular hipotalamus dan talamus. Area hukuman yang kurang kuat ditemukan di beberapa lokasi pada amigdala dan hipokampus. Sangat menarik bahwa stimulasi pusat hukuman sering kali dapat menghambat sepenuhnya pusat hadiah dan kesenangan, menunjukkan bahwa hukuman dan rasa takut dapat lebih dominan dibandingkan kesenangan dan hadiah.
Hubungan Kemarahan dengan Pusat
Hukuman
Pola emosional yang melibatkan pusat hukuman hipotalamus dan struktur limbik lain yang juga telah dikarakterisasi dengan baik adalah pola kemarahan. Pola ini dijelaskan sebagai berikut.
Stimulasi kuat pusat hukuman otak, terutama di zona periventrikular hipotalamus dan hipotalamus lateral, menyebabkan hewan (1) menunjukkan postur defensif; (2) mengeluarkan cakarnya; (3) mengangkat ekornya; (4) mendesis; (5) meludah; (6) menggeram; dan (7) mengalami piloereksi, mata terbuka lebar, dan dilatasi pupil. Selain itu, provokasi sekecil apa pun menyebabkan serangan ganas secara langsung. Perilaku ini kira-kira sesuai dengan perilaku yang diharapkan pada hewan yang mendapat hukuman berat, dan pola perilaku ini disebut kemarahan.
Untungnya, pada hewan normal, fenomena kemarahan ini dikendalikan terutama oleh sinyal inhibitorik dari nuklei ventromedial hipotalamus. Selain itu, sebagian hipokampus dan korteks limbik anterior, terutama di girus singulata anterior dan girus subkallosus, membantu menekan fenomena kemarahan.
Ketenangan dan Jinak. Pola perilaku emosional yang sepenuhnya berlawanan terjadi ketika pusat hadiah dirangsang, yaitu ketenangan dan sifat jinak.
PENTINGNYA HADIAH ATAU
HUKUMAN TERHADAP PERILAKU
Hampir semua yang kita lakukan berkaitan dengan hadiah dan hukuman dalam satu atau lain cara. Jika kita melakukan sesuatu yang memberikan hadiah, kita akan terus melakukannya; jika memberikan hukuman, kita akan menghentikannya. Oleh karena itu, pusat hadiah dan hukuman tanpa diragukan merupakan salah satu pengendali terpenting dari seluruh aktivitas tubuh, dorongan, aversi, dan motivasi kita.
Efek Trankuiliser terhadap Pusat Hadiah atau Hukuman. Pemberian trankuiliser, seperti klorpromazin, biasanya menghambat baik pusat hadiah maupun pusat hukuman, sehingga menurunkan reaktivitas afektif hewan. Oleh karena itu, diperkirakan bahwa trankuiliser bekerja pada keadaan psikotik dengan menekan banyak area perilaku penting hipotalamus dan area terkait sistem limbik.
Pentingnya Hadiah atau Hukuman
dalam Belajar dan Memori:
Habituasi versus Reinforcement
Eksperimen pada hewan menunjukkan bahwa pengalaman sensorik yang tidak menyebabkan hadiah maupun hukuman hampir tidak diingat sama sekali. Perekaman listrik dari otak menunjukkan bahwa stimulus sensorik yang baru dialami hampir selalu mengeksitasi banyak area korteks serebri. Namun, jika pengalaman sensorik tersebut tidak menimbulkan rasa hadiah maupun hukuman, pengulangan stimulus berulang-ulang menyebabkan hampir hilangnya sepenuhnya respons korteks serebri, yaitu hewan menjadi terbiasa terhadap stimulus sensorik tertentu dan kemudian mengabaikannya.
Jika stimulus menimbulkan hadiah atau hukuman, bukan ketidakpedulian, respons korteks serebri menjadi semakin kuat selama stimulasi berulang, bukan memudar, dan respons ini dikatakan mengalami reinforcement. Hewan membentuk jejak memori yang kuat untuk sensasi yang memberikan hadiah atau hukuman, tetapi sebaliknya mengembangkan habituasi lengkap terhadap stimulus sensorik yang netral.
Jelas bahwa pusat hadiah dan hukuman sistem limbik sangat berperan dalam memilih informasi yang kita pelajari, biasanya membuang lebih dari 99% informasi dan memilih kurang dari 1% untuk dipertahankan.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
FUNGSI SPESIFIK BAGIAN LAIN
SISTEM LIMBIK
FUNGSI HIPOKAMPUS
Hipokampus adalah bagian memanjang korteks serebri yang melipat ke dalam membentuk permukaan ventral sebagian besar bagian dalam ventrikel lateral. Salah satu ujung hipokampus berbatasan dengan nuklei amigdaloid, dan di sepanjang batas lateralnya struktur ini menyatu dengan girus parahipokampalis, yaitu korteks serebri pada permukaan luar ventromedial lobus temporalis.
Hipokampus (dan struktur lobus temporalis serta parietalis di sekitarnya, yang secara bersama disebut formasi hipokampus) memiliki banyak hubungan, meskipun sebagian besar tidak langsung, dengan berbagai bagian korteks serebri, serta dengan struktur basal sistem limbik seperti amigdala, hipotalamus, septum, dan badan mamilaris. Hampir semua jenis pengalaman sensorik menyebabkan aktivasi setidaknya sebagian hipokampus, dan hipokampus selanjutnya mendistribusikan banyak sinyal keluaran ke talamus anterior, hipotalamus, dan bagian lain sistem limbik, terutama melalui forniks, suatu jalur komunikasi utama. Dengan demikian, hipokampus merupakan saluran tambahan tempat sinyal sensorik masuk dapat memulai reaksi perilaku untuk berbagai tujuan. Seperti pada struktur limbik lainnya, stimulasi area berbeda di hipokampus dapat menyebabkan hampir semua pola perilaku yang berbeda seperti kesenangan, kemarahan, pasivitas, atau dorongan seksual berlebihan.
Karakteristik lain hipokampus adalah bahwa struktur ini dapat menjadi sangat mudah tereksitasi. Sebagai contoh, stimulus listrik lemah dapat menyebabkan bangkitan epilepsi fokal di area kecil hipokampus. Bangkitan ini sering menetap selama beberapa detik setelah stimulasi berhenti, yang menunjukkan bahwa hipokampus mungkin dapat menghasilkan sinyal keluaran yang berkepanjangan bahkan dalam kondisi fungsi normal. Selama bangkitan hipokampus, seseorang mengalami berbagai efek psikomotor, termasuk halusinasi olfaktorius, visual, auditorik, taktil, dan jenis lainnya yang tidak dapat ditekan selama bangkitan berlangsung, meskipun orang tersebut tidak kehilangan kesadaran dan mengetahui bahwa halusinasi tersebut tidak nyata. Kemungkinan salah satu alasan hiperaktivitas hipokampus ini adalah karena hipokampus memiliki jenis korteks yang berbeda dibandingkan bagian serebrum lainnya, dengan hanya tiga lapisan sel saraf di beberapa areanya dibandingkan enam lapisan yang ditemukan di tempat lain.
Peran Hipokampus dalam Belajar
Amnesia Anterograd setelah Pengangkatan Hipokampus Secara Bilateral. Sebagian hipokampus telah diangkat secara bedah bilateral pada beberapa manusia untuk pengobatan epilepsi. Orang-orang ini masih dapat mengingat sebagian besar memori yang dipelajari sebelumnya dengan memuaskan. Namun, mereka sering kali hampir tidak dapat mempelajari informasi baru yang didasarkan pada simbol verbal, bahkan sering tidak dapat mengingat nama orang yang mereka temui setiap hari. Meskipun demikian, mereka dapat mengingat selama sesaat apa yang terjadi selama aktivitas mereka berlangsung. Dengan demikian, mereka masih memiliki memori jangka pendek selama beberapa detik hingga satu atau dua menit, walaupun kemampuan mereka membentuk memori yang bertahan lebih dari beberapa menit hampir sepenuhnya atau benar-benar hilang. Fenomena ini, yang disebut amnesia anterograd, telah dibahas dalam Bab 58.
Fungsi Teoretis Hipokampus dalam Belajar. Hipokampus berasal sebagai bagian dari korteks olfaktorius. Pada banyak hewan tingkat rendah, korteks ini memainkan peran penting dalam menentukan apakah hewan akan memakan makanan tertentu, apakah bau suatu objek tertentu menunjukkan bahaya, atau apakah suatu bau bersifat menarik secara seksual, sehingga membantu membuat keputusan yang sangat penting bagi kelangsungan hidup. Sangat awal dalam perkembangan evolusioner otak, hipokampus diduga menjadi mekanisme neuronal pengambil keputusan yang penting, yang menentukan pentingnya sinyal sensorik yang masuk. Setelah kemampuan pengambilan keputusan kritis ini terbentuk, diduga bagian otak lainnya juga mulai menggunakan hipokampus untuk pengambilan keputusan. Oleh karena itu, jika hipokampus memberi sinyal bahwa suatu input neuronal penting, informasi tersebut kemungkinan akan disimpan dalam memori.
Dengan demikian, seseorang dengan cepat mengalami habituasi terhadap stimulus yang netral tetapi mempelajari dengan sungguh-sungguh setiap pengalaman sensorik yang menimbulkan kesenangan atau nyeri. Namun, apakah mekanisme yang menyebabkan hal ini terjadi? Telah diajukan bahwa hipokampus menyediakan dorongan yang menyebabkan translasi memori jangka pendek menjadi memori jangka panjang, yaitu hipokampus meneruskan sinyal yang tampaknya membuat pikiran mengulang-ulang informasi baru sampai penyimpanan permanen terjadi. Apa pun mekanismenya, tanpa hipokampus, konsolidasi memori jangka panjang tipe berpikir verbal atau simbolik menjadi buruk atau tidak terjadi sama sekali.
Fungsi Amigdala
Amigdala merupakan kompleks yang terdiri atas banyak nukleus kecil yang terletak tepat di bawah korteks serebri pada kutub anterior medial setiap lobus temporalis. Struktur ini memiliki hubungan dua arah yang sangat banyak dengan hipotalamus, serta dengan area lain sistem limbik.
Pada hewan tingkat rendah, amigdala sangat berkaitan dengan stimulus olfaktorius dan hubungannya dengan otak limbik. Dalam Bab 54 telah dijelaskan bahwa salah satu divisi utama traktus olfaktorius berakhir pada bagian amigdala yang disebut nuklei kortikomedial, yang terletak tepat di bawah korteks serebri di area piriform olfaktorius lobus temporalis. Pada manusia, bagian lain amigdala, yaitu nuklei basolateral, berkembang jauh lebih baik dibandingkan bagian olfaktorius dan memainkan peran penting dalam banyak aktivitas perilaku yang umumnya tidak berkaitan dengan stimulus olfaktorius.
Amigdala menerima sinyal neuronal dari seluruh bagian korteks limbik, serta dari neokorteks lobus temporalis, parietalis, dan oksipitalis, terutama dari area asosiasi auditorik dan visual. Karena banyaknya hubungan ini, amigdala disebut sebagai “jendela” tempat sistem limbik melihat posisi seseorang di dunia. Selanjutnya, amigdala meneruskan sinyal (1) kembali ke area kortikal yang sama, (2) ke hipokampus, (3) ke septum, (4) ke talamus, dan (5) terutama ke hipotalamus.
Efek Stimulasi Amigdala. Secara umum, stimulasi pada amigdala dapat menyebabkan hampir semua efek yang sama seperti yang ditimbulkan oleh stimulasi langsung hipotalamus, ditambah beberapa efek lainnya. Efek yang dimulai dari amigdala dan kemudian diteruskan melalui hipotalamus meliputi: (1) peningkatan atau penurunan tekanan arteri dan frekuensi denyut jantung; (2) peningkatan atau penurunan motilitas dan sekresi gastrointestinal; (3) defekasi atau miksi; (4) dilatasi pupil atau, jarang, konstriksi pupil; (5) piloereksi; dan (6) sekresi berbagai hormon hipofisis anterior, terutama gonadotropin dan hormon adrenokortikotropik.
Selain efek yang dimediasi melalui hipotalamus ini, stimulasi amigdala juga dapat menyebabkan beberapa jenis gerakan involunter. Jenis gerakan tersebut meliputi: (1) gerakan tonik, seperti mengangkat kepala atau membengkokkan tubuh; (2) gerakan berputar; (3) kadang-kadang gerakan klonik ritmik; dan (4) berbagai jenis gerakan yang berkaitan dengan olfaksi dan makan, seperti menjilat, mengunyah, dan menelan.
Stimulasi nuklei amigdaloid tertentu juga dapat menyebabkan pola kemarahan, melarikan diri, hukuman, nyeri hebat, dan rasa takut yang mirip dengan pola kemarahan yang dipicu dari hipotalamus, sebagaimana dijelaskan sebelumnya. Stimulasi nuklei amigdaloid lainnya dapat menimbulkan reaksi hadiah dan kesenangan.
Akhirnya, eksitasi bagian lain amigdala dapat menyebabkan aktivitas seksual yang meliputi ereksi, gerakan kopulasi, ejakulasi, ovulasi, aktivitas uterus, dan persalinan prematur.
Efek Ablasi Bilateral Amigdala: Sindrom Klüver-Bucy. Ketika bagian anterior kedua lobus temporalis dihancurkan pada monyet, prosedur ini tidak hanya mengangkat sebagian korteks temporalis tetapi juga amigdala yang terletak di dalam bagian lobus temporalis tersebut. Pengangkatan ini menyebabkan perubahan perilaku yang disebut sindrom Klüver-Bucy, yang ditunjukkan oleh hewan yang (1) tidak takut terhadap apa pun, (2) memiliki rasa ingin tahu yang ekstrem terhadap segala sesuatu, (3) cepat lupa, (4) cenderung memasukkan segala sesuatu ke dalam mulutnya dan kadang-kadang bahkan mencoba memakan benda padat, dan (5) sering memiliki dorongan seksual yang begitu kuat sehingga mencoba melakukan kopulasi dengan hewan yang belum matang, hewan dengan jenis kelamin yang salah, atau bahkan hewan dari spesies lain. Meskipun lesi serupa pada manusia jarang terjadi, orang yang mengalaminya menunjukkan respons yang tidak jauh berbeda dengan monyet.
Fungsi Keseluruhan Amigdala. Amigdala tampaknya merupakan area kesadaran perilaku yang bekerja pada tingkat semisadar. Struktur ini juga tampaknya memproyeksikan ke sistem limbik status seseorang saat ini dalam kaitannya dengan lingkungan maupun pikirannya. Berdasarkan informasi ini, amigdala diyakini membuat respons perilaku seseorang menjadi sesuai untuk setiap keadaan.
Fungsi Korteks Limbik
Bagian sistem limbik yang paling kurang dipahami adalah cincin korteks serebri yang disebut korteks limbik yang mengelilingi struktur limbik subkortikal. Korteks ini berfungsi sebagai zona transisional tempat sinyal diteruskan dari bagian lain korteks otak menuju sistem limbik dan juga ke arah sebaliknya. Oleh karena itu, korteks limbik pada dasarnya berfungsi sebagai area asosiasi serebral untuk pengendalian perilaku.
Stimulasi pada berbagai wilayah korteks limbik belum memberikan gambaran yang jelas mengenai fungsinya. Namun, banyak pola perilaku dapat dipicu oleh stimulasi bagian tertentu korteks limbik. Demikian pula, ablasi beberapa area korteks limbik dapat menyebabkan perubahan menetap pada perilaku hewan, sebagai berikut.
Ablasi Korteks Temporalis Anterior. Ketika korteks temporalis anterior diablasi secara bilateral, amigdala hampir selalu ikut rusak dan, seperti telah dibahas sebelumnya, timbul sindrom Klüver-Bucy. Hewan terutama mengalami perilaku konsumatorik: hewan memeriksa semua objek, memiliki dorongan seksual yang kuat terhadap hewan yang tidak sesuai atau bahkan benda mati, dan kehilangan seluruh rasa takut sehingga menjadi jinak.
Ablasi Korteks Orbitofrontal Posterior. Pengangkatan bilateral bagian posterior korteks orbitofrontal sering menyebabkan hewan mengalami insomnia yang disertai kegelisahan motorik hebat; hewan menjadi tidak mampu duduk diam dan bergerak terus-menerus.
Ablasi Girus Singulata Anterior dan Girus Subkallosus. Girus singulata anterior dan girus subkallosus merupakan bagian korteks limbik yang berkomunikasi antara korteks serebri prefrontal dan struktur limbik subkortikal. Destruksi bilateral girus-girus ini melepaskan pusat kemarahan septum dan hipotalamus dari pengaruh inhibisi prefrontal. Oleh karena itu, hewan dapat menjadi ganas dan jauh lebih mudah mengalami ledakan kemarahan dibandingkan normal.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Ringkasan. Sampai tersedia informasi lebih lanjut, mungkin yang terbaik adalah menyatakan bahwa wilayah kortikal sistem limbik menempati posisi asosiasi perantara antara fungsi area spesifik korteks serebri dan fungsi struktur limbik subkortikal dalam pengendalian pola perilaku. Dengan demikian, pada korteks temporalis anterior terutama ditemukan asosiasi perilaku gustatorik dan olfaktorius. Pada girus parahipokampalis terdapat kecenderungan untuk asosiasi auditorik kompleks dan asosiasi pikiran kompleks yang berasal dari area Wernicke di lobus temporalis posterior. Pada korteks singulata tengah dan posterior, terdapat alasan untuk meyakini bahwa terjadi asosiasi perilaku sensorimotor.
Anacker C, Hen R: Adult hippocampal neurogenesis and cognitive flexibility - linking memory and mood. Nat Rev Neurosci 18:335, 2017.
Challet E: The circadian regulation of food intake. Nat Rev Endocrinol 15:393, 2018.
Crunelli V, L?rincz ML, Connelly WM, et al: Dual function of thalamic low-vigilance state oscillations: rhythm-regulation and plasticity. Nat Rev Neurosci 19:107, 2018.
Fenster RJ, Lebois LAM, Ressler KJ, Suh J: Brain circuit dysfunction in post-traumatic stress disorder: from mouse to man. Nat Rev Neurosci 19:535, 2018.
Gizowski C, Bourque CW: The neural basis of homeostatic and anticipatory thirst. Nat Rev Nephrol 14:11, 2018.
Hastings MH, Maywood ES, Brancaccio M: Generation of circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus. Nat Rev Neurosci 19:453, 2018.
Izquierdo I, Furini CR, Myskiw JC: Fear memory. Physiol Rev 96:695, 2016.
Maddox SA, Hartmann J, Ross RA, Ressler KJ: Deconstructing the gestalt: mechanisms of fear, threat, and trauma memory encoding. Neuron 102:60, 2019.
Maren S, Phan KL, Liberzon I: The contextual brain: implications for fear conditioning, extinction and psychopathology. Nat Rev Neurosci 14:417, 2013.
Morton GJ, Meek TH, Schwartz MW: Neurobiology of food intake in health and disease. Nat Rev Neurosci 15:367, 2014.
Ressler RL, Maren S: Synaptic encoding of fear memories in the amygdala. Curr Opin Neurobiol 54:54, 2019.
Ross DA, Arbuckle MR, Travis MJ, Dwyer JB et al: An Integrated neuroscience perspective on formulation and treatment planning for posttraumatic stress disorder: an educational review. JAMA Psychiatry 74:407, 2017.
Russo SJ, Nestler EJ: The brain reward circuitry in mood disorders. Nat Rev Neurosci 14:609, 2013.
Schultz W: Neuronal reward and decision signals: from theories to data. Physiol Rev 95:853, 2015.
Shalev A, Liberzon I, Marmar C: Post-traumatic stress disorder. N Engl J Med 376:2459, 2017.
Sherman SM: Functioning of circuits connecting thalamus and cortex. Compr Physiol 7:713, 2017.
Stanton CH, Holmes AJ, Chang SWC, Joormann J: From stress to anhedonia: Molecular processes through functional circuits. Trends Neurosci 42:23, 2019.
Young MW: Time travels: a 40-year journey from Drosophila’s clock mutants to human circadian disorders (Nobel Lecture). Angew Chem Int Ed Engl 57:11532, 2018.
Zimmerman CA, Leib DE, Knight ZA: Neural circuits underlying thirst and fluid homeostasis. Nat Rev Neurosci 18:459, 2017.
Comments (0)