Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-60

BAB 60 
Keadaan Aktivitas Otak: Tidur, Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosis, dan Demensia

Kita semua menyadari adanya berbagai keadaan aktivitas otak, termasuk tidur, terjaga, kegembiraan ekstrem, serta berbagai tingkat suasana hati seperti euforia, depresi, dan ketakutan. Semua keadaan ini merupakan hasil dari berbagai gaya aktivasi atau inhibisi yang biasanya dihasilkan di dalam otak. Pada Bab 59, telah dimulai pembahasan sebagian mengenai topik ini ketika dijelaskan berbagai sistem yang mampu mengaktivasi sebagian besar otak. Dalam bab ini, akan disajikan tinjauan singkat mengenai keadaan spesifik aktivitas otak, dimulai dengan tidur.

TIDUR

Tidur didefinisikan sebagai keadaan tidak sadar yang masih memungkinkan seseorang dibangunkan oleh rangsangan sensorik atau rangsangan lainnya. Keadaan ini harus dibedakan dari koma, yaitu ketidaksadaran yang tidak memungkinkan seseorang dibangunkan. Terdapat berbagai tahap tidur, mulai dari tidur yang sangat ringan hingga tidur yang sangat dalam. Para peneliti tidur juga membagi tidur menjadi dua jenis yang sangat berbeda dan memiliki karakteristik yang berlainan, sebagaimana dijelaskan pada bagian berikut.

DUA JENIS TIDUR: TIDUR GELOMBANG LAMBAT DAN TIDUR DENGAN GERAK MATA CEPAT

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Setiap malam, seseorang mengalami tahapan dari dua jenis utama tidur yang berlangsung secara bergantian satu sama lain (Gambar 60-1). Jenis tersebut adalah (1) tidur dengan gerak mata cepat atau rapid eye movement sleep (tidur REM), yaitu keadaan ketika mata bergerak cepat meskipun seseorang masih tidur, dan (2) tidur gelombang lambat atau tidur non-REM (non-REM sleep, NREM), yaitu keadaan ketika gelombang otak kuat dan berfrekuensi rendah, sebagaimana akan dibahas kemudian.

Tidur REM terjadi dalam episode yang mencakup sekitar 25% dari total waktu tidur pada dewasa muda; setiap episode biasanya berulang sekitar setiap 90 menit. Jenis tidur ini tidak terlalu memberikan rasa istirahat dan sering berkaitan dengan mimpi yang jelas dan hidup. Sebagian besar tidur setiap malam merupakan tidur gelombang lambat (NREM), yaitu tidur dalam dan restoratif yang dialami seseorang selama jam pertama tidur setelah terjaga selama berjam-jam.

Tidur REM (Paradoxical, Desynchronized Sleep)

Pada malam tidur normal, episode tidur REM yang berlangsung selama 5 hingga 30 menit biasanya muncul rata-rata setiap 90 menit pada dewasa muda. Ketika seseorang sangat mengantuk, setiap episode tidur REM menjadi singkat dan bahkan dapat tidak muncul sama sekali. Seiring seseorang menjadi lebih segar selama malam berlangsung, durasi episode REM meningkat.

Tidur REM memiliki beberapa karakteristik penting:

1. Merupakan bentuk tidur aktif yang biasanya berkaitan dengan mimpi dan pergerakan otot tubuh yang aktif.
2. Seseorang lebih sulit dibangunkan oleh rangsangan sensorik dibandingkan saat tidur gelombang lambat yang dalam, tetapi biasanya seseorang terbangun secara spontan pada pagi hari selama episode tidur REM.
3. Tonus otot di seluruh tubuh sangat menurun, menunjukkan adanya inhibisi kuat pada area pengendalian otot spinal.
4. Frekuensi denyut jantung dan frekuensi pernapasan biasanya menjadi tidak teratur, yang merupakan karakteristik keadaan bermimpi.
5. Meskipun terdapat inhibisi ekstrem pada otot perifer, tetap terjadi gerakan otot yang tidak teratur selain gerakan mata cepat.
6. Otak sangat aktif selama tidur REM, dan metabolisme otak secara keseluruhan dapat meningkat hingga 20%. Elektroensefalogram (EEG) menunjukkan pola gelombang otak yang mirip dengan keadaan terjaga. Jenis tidur ini juga disebut tidur paradoksikal karena merupakan suatu paradoks bahwa seseorang tetap tidur meskipun terdapat aktivitas otak yang nyata.

Singkatnya, tidur REM merupakan jenis tidur ketika otak sangat aktif. Namun, individu tidak sepenuhnya menyadari lingkungan sekitarnya sehingga tetap benar-benar tidur.

Tidur Gelombang Lambat

Karakteristik tidur gelombang lambat yang dalam dapat dipahami dengan mengingat saat terakhir kali seseorang terjaga lebih dari 24 jam dan kemudian mengalami tidur sangat nyenyak pada jam pertama setelah tertidur. Tidur ini sangat memberikan rasa istirahat dan berkaitan dengan penurunan tonus vaskular perifer serta berbagai fungsi vegetatif tubuh lainnya. Sebagai contoh, terjadi penurunan tekanan darah, frekuensi pernapasan, dan laju metabolisme basal sebesar 10% hingga 30%.

Walaupun tidur gelombang lambat sering disebut sebagai “tidur tanpa mimpi”, mimpi dan bahkan mimpi buruk tetap dapat terjadi selama tidur gelombang lambat. Perbedaan antara mimpi pada tidur gelombang lambat dan mimpi pada tidur REM adalah bahwa mimpi pada tidur REM berkaitan dengan aktivitas otot tubuh yang lebih besar. Selain itu, mimpi pada tidur gelombang lambat biasanya tidak diingat karena tidak terjadi konsolidasi memori terhadap mimpi tersebut.

TEORI DASAR TIDUR

Tidur Disebabkan oleh Proses Inhibisi Aktif

Teori lama mengenai tidur menyatakan bahwa area eksitatorik di batang otak bagian atas, yaitu sistem aktivasi retikular, hanya mengalami kelelahan selama periode terjaga dan akibatnya menjadi tidak aktif. Sebuah eksperimen penting mengubah pandangan ini menjadi konsep saat ini bahwa tidur disebabkan oleh proses inhibisi aktif, karena ditemukan bahwa transeksi batang otak pada tingkat pons tengah menghasilkan korteks serebri yang tidak pernah tidur. Dengan kata lain, suatu pusat yang terletak di bawah tingkat pertengahan pons pada batang otak tampaknya diperlukan untuk menimbulkan tidur melalui inhibisi terhadap bagian lain otak.

Pusat Neuronal, Zat Neurohumoral, dan Mekanisme yang Dapat Menyebabkan Tidur: Kemungkinan Peran Serotonin

Stimulasi beberapa area spesifik di otak dapat menghasilkan tidur dengan karakteristik yang mendekati tidur alami. Beberapa area tersebut adalah sebagai berikut:

1. Nukleus raphe pada bagian bawah pons dan medula merupakan area stimulasi paling menonjol dalam menghasilkan tidur yang hampir alami. Nukleus ini terdiri atas lapisan tipis neuron khusus yang terletak di garis tengah. Serabut saraf dari nukleus ini menyebar secara lokal pada formasi retikular batang otak dan juga ke atas menuju talamus, hipotalamus, sebagian besar area sistem limbik, bahkan hingga neokorteks serebri. Selain itu, serabut memanjang ke bawah menuju medula spinalis dan berakhir di tanduk posterior, tempat serabut tersebut dapat menghambat sinyal sensorik yang masuk, termasuk nyeri, sebagaimana dibahas pada Bab 49. Banyak ujung saraf dari neuron raphe ini mensekresikan serotonin. Ketika suatu obat yang menghambat pembentukan serotonin diberikan pada hewan, hewan tersebut sering kali tidak dapat tidur selama beberapa hari berikutnya. Oleh karena itu, serotonin dianggap sebagai substansi neurotransmiter yang berkaitan dengan pembentukan tidur.
2. Stimulasi beberapa area di nukleus traktus solitarius juga dapat menyebabkan tidur. Nukleus ini merupakan tempat terminasi sinyal sensorik viseral di medula dan pons yang masuk melalui nervus vagus dan nervus glosofaringeus.
3. Tidur dapat dipromosikan melalui stimulasi beberapa wilayah diensefalon, termasuk (1) bagian rostral hipotalamus, terutama di area suprakiasmatik, dan (2) area tertentu pada nukleus difus talamus.

Lesi pada Pusat Pemicu Tidur Dapat Menyebabkan Keadaan Sangat Terjaga

Lesi terlokalisasi pada nukleus raphe menyebabkan keadaan terjaga yang sangat tinggi. Fenomena ini juga terjadi pada lesi bilateral area suprakiasmatik rostral medial di hipotalamus anterior. Pada kedua keadaan tersebut, nukleus retikular eksitatorik mesensefalon dan pons atas tampaknya terbebas dari inhibisi sehingga menyebabkan keadaan terjaga yang intens. Bahkan, kadang-kadang lesi hipotalamus anterior dapat menyebabkan keadaan terjaga yang begitu berat sehingga hewan mati karena kelelahan.

Substansi Neurotransmiter Lain yang Mungkin Berkaitan dengan Tidur

Eksperimen menunjukkan bahwa cairan serebrospinal serta darah atau urin hewan yang dipertahankan tetap terjaga selama beberapa hari mengandung substansi yang dapat menyebabkan tidur ketika disuntikkan ke sistem ventrikel otak hewan lain. Salah satu substansi yang mungkin telah diidentifikasi adalah muramyl peptide, yaitu substansi bermolekul rendah yang terakumulasi di cairan serebrospinal dan urin pada hewan yang dipertahankan tetap terjaga selama beberapa hari.

Ketika hanya beberapa mikrogram substansi pemicu tidur ini disuntikkan ke ventrikel ketiga, tidur yang hampir alami terjadi dalam beberapa menit dan hewan dapat tetap tidur selama beberapa jam.

Substansi lain yang memiliki efek serupa dalam menyebabkan tidur adalah delta sleep-inducing peptide, suatu nonapeptida yang ditemukan dalam cairan serebrospinal setelah stimulasi listrik talamus untuk menginduksi tidur. Beberapa faktor tidur potensial lainnya, sebagian besar berupa peptida, telah diisolasi dari cairan serebrospinal atau jaringan neuronal batang otak pada hewan yang dipertahankan tetap terjaga selama beberapa hari. Kemungkinan bahwa keadaan terjaga berkepanjangan menyebabkan akumulasi progresif satu atau lebih faktor tidur di batang otak atau cairan serebrospinal yang akhirnya menimbulkan tidur.

Kemungkinan Penyebab Tidur REM

Belum dipahami mengapa tidur gelombang lambat secara periodik diselingi oleh tidur REM. Namun, obat yang meniru kerja asetilkolin meningkatkan kejadian tidur REM. Oleh karena itu, dipostulasikan bahwa neuron besar penghasil asetilkolin di formasi retikular batang otak bagian atas dapat, melalui serabut eferen yang luas, mengaktivasi banyak bagian otak. Mekanisme ini secara teoritis dapat menyebabkan peningkatan aktivitas yang terjadi pada area tertentu otak selama tidur REM, meskipun sinyal tersebut tidak disalurkan secara tepat di otak untuk menghasilkan kesadaran normal yang khas pada keadaan terjaga.

Siklus antara Tidur dan Terjaga

Pembahasan sebelumnya hanya mengidentifikasi area neuronal, neurotransmiter, dan mekanisme yang berkaitan dengan tidur; pembahasan tersebut belum menjelaskan mekanisme siklik dan timbal balik dari siklus tidur-terjaga. Hingga saat ini belum ada penjelasan definitif. Oleh karena itu, dapat diajukan mekanisme berikut sebagai kemungkinan penyebab siklus tidur-terjaga.

Ketika pusat tidur tidak diaktivasi, nukleus aktivasi retikular mesensefalon dan pons atas terbebas dari inhibisi, sehingga memungkinkan nukleus aktivasi retikular menjadi aktif secara spontan. Aktivitas spontan ini kemudian mengeksitasi baik korteks serebri maupun sistem saraf perifer, yang keduanya mengirimkan banyak sinyal umpan balik positif kembali ke nukleus aktivasi retikular yang sama untuk semakin meningkatkan aktivitasnya. Oleh karena itu, setelah keadaan terjaga dimulai, terdapat kecenderungan alami untuk mempertahankan keadaan tersebut akibat seluruh aktivitas umpan balik positif ini.

Kemudian, setelah otak tetap aktif selama berjam-jam, bahkan neuron dalam sistem aktivasi diduga mengalami kelelahan. Akibatnya, siklus umpan balik positif antara nukleus retikular mesensefalon dan korteks serebri melemah dan efek pemicu tidur dari pusat tidur mengambil alih, yang menyebabkan transisi cepat dari keadaan terjaga kembali menjadi tidur.

Teori umum ini dapat menjelaskan transisi cepat dari tidur ke keadaan terjaga dan dari keadaan terjaga ke tidur. Teori ini juga dapat menjelaskan keadaan terbangun (arousal), yaitu insomnia yang terjadi ketika pikiran seseorang dipenuhi oleh suatu pemikiran tertentu, serta keadaan terjaga yang dihasilkan oleh aktivitas fisik tubuh.

Peran Neuron Oreksin dalam Arousal dan Keadaan Terjaga

Oreksin, yang juga disebut hipokretin, diproduksi oleh neuron di hipotalamus yang memberikan input eksitatorik ke banyak area lain otak yang memiliki reseptor oreksin. Neuron oreksin paling aktif selama keadaan terjaga dan hampir berhenti menembak selama tidur gelombang lambat dan tidur REM. Hilangnya pensinyalan oreksin akibat defek reseptor oreksin atau destruksi neuron penghasil oreksin menyebabkan narkolepsi, yaitu gangguan tidur yang ditandai oleh rasa kantuk berlebihan pada siang hari dan serangan tidur mendadak yang dapat terjadi bahkan ketika seseorang sedang berbicara atau bekerja. Pasien dengan narkolepsi juga dapat mengalami hilangnya tonus otot secara mendadak (cataplexy) yang dapat bersifat parsial atau bahkan cukup berat hingga menyebabkan paralisis selama serangan. Temuan ini menunjukkan peran penting neuron oreksin dalam mempertahankan keadaan terjaga, tetapi kontribusinya terhadap siklus normal harian antara tidur dan terjaga masih belum jelas.

TIDUR MEMILIKI FUNGSI FISIOLOGIS YANG PENTING

Tidak diragukan lagi bahwa tidur memiliki fungsi penting. Tidur terdapat pada semua mamalia, dan setelah deprivasi total biasanya terjadi periode “pengejaran” atau rebound sleep; setelah deprivasi selektif tidur REM atau tidur gelombang lambat, juga terjadi rebound selektif dari tahap tidur spesifik tersebut. Bahkan pembatasan tidur ringan selama beberapa hari dapat menurunkan performa kognitif dan fisik, produktivitas secara keseluruhan, serta kesehatan seseorang. Peran esensial tidur dalam homeostasis mungkin paling jelas ditunjukkan oleh fakta bahwa tikus yang mengalami deprivasi tidur selama 2 hingga 3 minggu dapat benar-benar mati. Meskipun pentingnya tidur sangat nyata, pemahaman mengenai alasan tidur menjadi bagian esensial kehidupan masih terbatas.

Tidur menimbulkan dua jenis utama efek fisiologis: pertama, efek terhadap sistem saraf; dan kedua, efek terhadap sistem fungsional tubuh lainnya. Mamalia, bahkan hewan invertebrata, tidur lebih banyak ketika mengalami penyakit infeksi maupun noninfeksi. Tidur yang diinduksi oleh penyakit diduga merupakan respons yang menguntungkan karena mengalihkan sumber energi organisme dari kebutuhan neural dan motorik menuju upaya melawan gangguan infeksi atau cedera.

Kurangnya tidur jelas memengaruhi fungsi sistem saraf pusat. Keadaan terjaga berkepanjangan sering berkaitan dengan gangguan progresif proses berpikir dan kadang-kadang bahkan menyebabkan aktivitas perilaku abnormal. Semua orang mengenal perlambatan proses berpikir yang meningkat menjelang akhir periode terjaga yang berkepanjangan, tetapi selain itu seseorang dapat menjadi mudah marah atau bahkan psikotik setelah dipaksa tetap terjaga. Oleh karena itu, dapat diasumsikan bahwa tidur memulihkan baik tingkat aktivitas otak normal maupun keseimbangan normal di antara berbagai fungsi sistem saraf pusat.

Tidur dipostulasikan memiliki banyak fungsi, termasuk: (1) maturasi neural; (2) fasilitasi pembelajaran atau memori; (3) penghapusan sinaps tertentu untuk “melupakan” informasi yang tidak penting dan dapat mengganggu jaringan sinaptik; (4) kognisi; (5) pembersihan produk limbah metabolik yang dihasilkan oleh aktivitas neural pada otak yang terjaga; dan (6) konservasi energi metabolik. Terdapat sejumlah bukti untuk masing-masing fungsi tersebut, tetapi bukti pendukung setiap gagasan ini juga telah diperdebatkan. Dapat dipostulasikan bahwa nilai utama tidur adalah memulihkan keseimbangan alami di antara pusat neuronal, yang diperlukan untuk kesehatan secara keseluruhan. Namun, fungsi fisiologis spesifik tidur tetap menjadi misteri dan masih menjadi subjek banyak penelitian.

Gelombang Otak

Perekaman aktivitas listrik dari permukaan otak atau bahkan dari permukaan luar kepala menunjukkan bahwa terdapat aktivitas listrik yang berlangsung terus-menerus di otak. Baik intensitas maupun pola aktivitas listrik ini ditentukan oleh tingkat eksitasi berbagai bagian otak akibat tidur, keadaan terjaga, atau gangguan otak seperti epilepsi maupun psikosis. Gelombang pada potensial listrik yang direkam, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 60-2, disebut gelombang otak, dan seluruh rekaman disebut elektroensefalogram (EEG).

Intensitas gelombang otak yang direkam dari permukaan kulit kepala berkisar antara 0 hingga 200 mikrovolt, dan frekuensinya berkisar dari satu kali setiap beberapa detik hingga 50 kali atau lebih per detik. Karakteristik gelombang bergantung pada derajat aktivitas di bagian masing-masing korteks serebri, dan gelombang berubah secara nyata antara keadaan terjaga, tidur, dan koma.

Sebagian besar waktu, gelombang otak bersifat tidak teratur dan tidak terdapat pola spesifik yang dapat dikenali pada EEG. Namun, pada waktu tertentu muncul pola khas, beberapa di antaranya merupakan karakteristik abnormalitas otak tertentu seperti epilepsi, yang akan dibahas kemudian.

Pada individu sehat, sebagian besar gelombang EEG dapat diklasifikasikan sebagai gelombang alfa, beta, teta, dan delta, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 60-2.

Gelombang alfa merupakan gelombang ritmik dengan frekuensi antara 8 hingga 13 siklus/detik dan ditemukan pada EEG hampir semua orang dewasa sehat ketika mereka terjaga dan berada dalam keadaan berpikir yang tenang serta istirahat. Gelombang ini paling kuat muncul di regio oksipital, tetapi juga dapat direkam dari regio parietal dan frontal kulit kepala. Tegangannya biasanya sekitar 50 mikrovolt. Selama tidur dalam, gelombang alfa menghilang.

Ketika perhatian seseorang yang terjaga diarahkan pada suatu aktivitas mental tertentu, gelombang alfa digantikan oleh gelombang beta yang asinkron, berfrekuensi lebih tinggi tetapi bertegangan lebih rendah. Gambar 60-3 menunjukkan pengaruh pembukaan mata pada cahaya terang terhadap gelombang alfa, kemudian diikuti penutupan mata kembali. Perhatikan bahwa sensasi visual menyebabkan penghentian segera gelombang alfa dan gelombang tersebut digantikan oleh gelombang beta asinkron bertegangan rendah.

Gelombang beta terjadi pada frekuensi lebih dari 14 siklus/detik hingga setinggi 80 siklus/detik. Gelombang ini terutama direkam dari regio parietal dan frontal selama aktivasi spesifik bagian otak tersebut.

Gelombang teta memiliki frekuensi antara 4 hingga 7 siklus/detik. Gelombang ini muncul secara normal di regio parietal dan temporal pada anak-anak, tetapi juga muncul selama stres emosional pada sebagian orang dewasa, terutama saat mengalami kekecewaan dan frustrasi. Gelombang teta juga ditemukan pada banyak gangguan otak, sering kali pada keadaan degeneratif otak.

Gelombang delta mencakup seluruh gelombang EEG dengan frekuensi kurang dari 3,5 siklus/detik dan sering memiliki tegangan dua hingga empat kali lebih besar dibandingkan sebagian besar jenis gelombang otak lainnya. Gelombang ini muncul pada tidur yang sangat dalam, masa bayi, dan pada individu dengan penyakit organik otak yang berat. Gelombang ini juga muncul pada korteks hewan yang mengalami transeksi subkortikal sehingga korteks serebri terpisah dari talamus. Oleh karena itu, gelombang delta dapat terjadi murni di korteks tanpa bergantung pada aktivitas bagian otak yang lebih rendah.

Asal Gelombang Otak

Pelepasan muatan listrik dari satu neuron atau satu serabut saraf di otak tidak pernah dapat direkam dari permukaan kepala. Sebaliknya, ribuan bahkan jutaan neuron atau serabut harus menembak secara sinkron agar potensial dari masing-masing neuron atau serabut dapat mengalami penjumlahan yang cukup besar untuk direkam melalui tengkorak. Dengan demikian, intensitas gelombang otak yang direkam dari kulit kepala terutama ditentukan oleh jumlah neuron dan serabut yang menembak secara sinkron satu sama lain, bukan oleh tingkat total aktivitas listrik di otak.

Faktanya, sinyal saraf kuat yang tidak sinkron sering kali saling meniadakan dalam rekaman gelombang otak karena polaritas yang berlawanan. Fenomena ini ditunjukkan pada Gambar 60-3, yang memperlihatkan bahwa ketika mata tertutup, terjadi pelepasan sinkron banyak neuron di korteks serebri dengan frekuensi sekitar 12 kali/detik sehingga menghasilkan gelombang alfa. Kemudian, ketika mata dibuka, aktivitas otak meningkat secara nyata, tetapi sinkronisasi sinyal menjadi sangat berkurang sehingga gelombang otak saling meniadakan. Hasil akhirnya adalah gelombang bertegangan rendah dengan frekuensi umumnya tinggi tetapi tidak teratur, yaitu gelombang beta.

Asal Gelombang Alfa

Gelombang alfa tidak akan muncul di korteks serebri tanpa adanya hubungan kortikal dengan talamus. Sebaliknya, stimulasi pada lapisan nonspesifik nukleus retikular yang mengelilingi talamus atau pada nukleus “difus” di bagian dalam talamus sering menimbulkan gelombang listrik pada sistem talamokortikal dengan frekuensi antara 8 hingga 13 kali/detik, yang merupakan frekuensi alami gelombang alfa. Oleh karena itu, gelombang alfa diduga berasal dari osilasi umpan balik spontan dalam sistem talamokortikal difus ini, kemungkinan juga melibatkan sistem aktivasi retikular di batang otak. Osilasi ini diduga menyebabkan periodisitas gelombang alfa dan aktivasi sinkron jutaan neuron kortikal pada setiap gelombang.

Asal Gelombang Delta

Transeksi traktus serabut dari talamus menuju korteks serebri, yang menghambat aktivasi talamus terhadap korteks dan dengan demikian menghilangkan gelombang alfa, ternyata tidak menghambat gelombang delta di korteks. Hal ini menunjukkan bahwa suatu mekanisme sinkronisasi dapat terjadi pada sistem neuronal kortikal itu sendiri, terutama tanpa bergantung pada struktur otak bagian bawah, untuk menghasilkan gelombang delta.

Gelombang delta juga muncul selama tidur gelombang lambat yang dalam, yang menunjukkan bahwa pada saat itu korteks terutama terbebas dari pengaruh aktivasi talamus dan pusat-pusat bawah lainnya