Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-
BAB 53 
Indra Pendengaran
Bab ini menjelaskan mekanisme telinga menerima gelombang suara, membedakan frekuensinya, dan mentransmisikan informasi auditorik ke sistem saraf pusat, tempat maknanya diinterpretasikan.
MEMBRAN TIMPANI DAN SISTEM OSIKULAR
KONDUKSI SUARA DARI MEMBRAN TIMPANI KE KOKLEA
Gambar 53-1 memperlihatkan membran timpani (yang umum disebut gendang telinga) dan osikula yang menghantarkan suara dari membran timpani melalui telinga tengah menuju koklea (telinga dalam). Pada membran timpani melekat manubrium maleus. Maleus terhubung dengan inkus melalui ligamen kecil, sehingga setiap kali maleus bergerak, inkus ikut bergerak. Ujung lain inkus berartikulasi dengan batang stapes, dan pelat kaki stapes menempel pada labirin membranosa koklea di apertura jendela oval.
Ujung manubrium maleus melekat pada pusat membran timpani, dan titik perlekatan ini terus-menerus ditarik oleh otot tensor timpani yang mempertahankan ketegangan membran timpani. Ketegangan ini memungkinkan getaran suara pada bagian mana pun dari membran timpani ditransmisikan ke osikula, yang tidak akan terjadi bila membran dalam keadaan kendur.
Osikula telinga tengah disuspensikan oleh ligamen sedemikian rupa sehingga kombinasi maleus dan inkus bertindak sebagai satu tuas tunggal dengan titik tumpu kira-kira pada batas membran timpani.
Artikulasi inkus dengan stapes menyebabkan stapes: (1) mendorong ke depan pada jendela oval dan cairan koklea di sisi lain jendela setiap kali membran timpani bergerak ke dalam; dan (2) menarik cairan ke belakang setiap kali maleus bergerak ke luar.
“Pencocokan Impedansi” oleh Sistem Osikular. Amplitudo pergerakan pelat kaki stapes pada setiap getaran suara hanya sekitar tiga perempat amplitudo manubrium maleus. Oleh karena itu, sistem tuas osikular tidak meningkatkan jarak gerak stapes sebagaimana sering diyakini. Sebaliknya, sistem ini justru mengurangi jarak gerak tetapi meningkatkan gaya gerak sekitar 1,3 kali. Selain itu, luas permukaan membran timpani sekitar 55 milimeter persegi, sedangkan luas permukaan stapes rata-rata 3,2 milimeter persegi. Perbedaan 17 kali lipat ini dikalikan rasio 1,3 kali dari sistem tuas menyebabkan total gaya yang diberikan pada cairan koklea menjadi sekitar 22 kali lebih besar dibandingkan gaya gelombang suara terhadap membran timpani. Karena cairan memiliki inersia jauh lebih besar daripada udara, diperlukan gaya yang lebih besar untuk menimbulkan getaran pada cairan. Oleh sebab itu, membran timpani dan sistem osikular menyediakan pencocokan impedansi antara gelombang suara di udara dan getaran suara di cairan koklea. Pencocokan impedansi ini mencapai sekitar 50% hingga 75% dari kondisi sempurna untuk frekuensi suara antara 300 dan 3000 siklus/detik, sehingga memungkinkan pemanfaatan sebagian besar energi gelombang suara yang masuk.
Tanpa sistem osikular dan membran timpani, gelombang suara masih dapat bergerak langsung melalui udara di telinga tengah dan memasuki koklea melalui jendela oval. Namun, sensitivitas pendengaran menjadi 15 hingga 20 desibel lebih rendah dibandingkan transmisi osikular, setara dengan penurunan dari tingkat suara sedang menjadi suara yang hampir tidak terdengar.
Atenuasi Suara oleh Kontraksi Otot Tensor Timpani dan Stapedius. Ketika suara keras ditransmisikan melalui sistem osikular dan selanjutnya ke sistem saraf pusat, timbul suatu refleks setelah periode laten hanya 40 hingga 80 milidetik yang menyebabkan kontraksi otot stapedius dan, dalam derajat lebih kecil, otot tensor timpani. Otot tensor timpani menarik manubrium maleus ke dalam, sedangkan otot stapedius menarik stapes ke luar. Kedua gaya ini saling berlawanan dan menyebabkan seluruh sistem osikular menjadi lebih kaku, sehingga sangat mengurangi konduksi osikular terhadap suara berfrekuensi rendah, terutama frekuensi di bawah 1000 siklus/detik.
Refleks atenuasi ini dapat menurunkan intensitas transmisi suara berfrekuensi rendah sebesar 30 hingga 40 desibel, yang kira-kira setara dengan perbedaan antara suara keras dan bisikan. Fungsi mekanisme ini diyakini bersifat ganda, yaitu melindungi koklea dari getaran yang merusak akibat suara yang terlalu keras dan menyamarkan suara berfrekuensi rendah pada lingkungan bising. Proses masking biasanya menghilangkan sebagian besar kebisingan latar belakang dan memungkinkan seseorang berkonsentrasi pada suara di atas 1000 siklus/detik, tempat sebagian besar informasi penting dalam komunikasi verbal ditransmisikan.
Fungsi lain otot tensor timpani dan stapedius adalah menurunkan sensitivitas pendengaran seseorang terhadap suaranya sendiri. Efek ini diaktifkan oleh sinyal saraf kolateral yang ditransmisikan ke otot-otot tersebut pada saat yang sama ketika otak mengaktifkan mekanisme vokal.
TRANSMISI SUARA MELALUI TULANG
Karena telinga dalam, yaitu koklea, tertanam dalam rongga tulang pada tulang temporal yang disebut labirin tulang, getaran seluruh tengkorak dapat menyebabkan getaran cairan di koklea. Oleh karena itu, dalam kondisi tertentu, garpu tala atau vibrator elektronik yang ditempatkan pada tonjolan tulang mana pun di tengkorak, terutama pada prosesus mastoid dekat telinga, dapat menyebabkan seseorang mendengar suara. Akan tetapi, energi yang tersedia bahkan pada suara keras di udara tidak cukup untuk menghasilkan pendengaran melalui konduksi tulang kecuali digunakan alat penguat suara elektromekanis khusus yang diaplikasikan pada tulang.
KOKLEA
ANATOMI FUNGSIONAL KOKLEA
Koklea merupakan sistem tabung berpilin, seperti diperlihatkan pada Gambar 53-1 dan penampang melintang pada Gambar 53-2. Koklea terdiri atas tiga tabung yang berpilin berdampingan: (1) skala vestibuli; (2) skala media; dan (3) skala timpani. Skala vestibuli dan skala media dipisahkan oleh membran Reissner (juga disebut membran vestibular), seperti terlihat pada Gambar 53-2B; sedangkan skala timpani dan skala media dipisahkan oleh membran basilar. Pada permukaan membran basilar terletak organ Corti yang mengandung serangkaian sel peka elektromekanis, yaitu sel rambut. Sel-sel ini merupakan organ reseptor terminal yang menghasilkan impuls saraf sebagai respons terhadap getaran suara.
Gambar 53-3 menggambarkan bagian fungsional koklea yang diluruskan untuk konduksi getaran suara. Pertama, perhatikan bahwa membran Reissner tidak tampak pada gambar ini. Membran ini sangat tipis dan mudah bergerak sehingga tidak menghambat perjalanan getaran suara dari skala vestibuli ke skala media. Oleh karena itu, dalam hal konduksi suara melalui cairan, skala vestibuli dan skala media dianggap sebagai satu ruang tunggal. Seperti akan dibahas kemudian, membran Reissner mempertahankan jenis cairan khusus dalam skala media yang diperlukan untuk fungsi normal sel rambut reseptor suara.
Getaran suara memasuki skala vestibuli dari pelat kaki stapes pada jendela oval. Pelat kaki tersebut menutupi jendela dan terhubung dengan tepi jendela melalui ligamen anulare yang longgar sehingga dapat bergerak ke dalam dan ke luar mengikuti getaran suara. Gerakan ke dalam menyebabkan cairan bergerak maju dalam skala vestibuli dan skala media, sedangkan gerakan ke luar menyebabkan cairan bergerak mundur.
Membran Basilar dan Resonansi di Koklea. Membran basilar merupakan membran fibrosa yang memisahkan skala media dari skala timpani. Membran ini mengandung 20.000 hingga 30.000 serabut basilar yang memanjang dari pusat tulang koklea, yaitu modiolus, menuju dinding luar. Serabut-serabut ini adalah struktur kaku, elastis, menyerupai lidah getar, yang terfiksasi pada ujung basal di struktur tulang pusat koklea (modiolus), tetapi tidak terfiksasi pada ujung distalnya, kecuali bahwa ujung distal tersebut tertanam dalam membran basilar yang longgar. Karena serabut-serabut ini kaku dan bebas pada satu ujung, serabut tersebut dapat bergetar seperti lidah getar harmonika.
Panjang serabut basilar meningkat secara progresif, dimulai dari jendela oval dan berlanjut dari dasar koklea ke apeks, meningkat dari sekitar 0,04 milimeter dekat jendela oval dan jendela bulat menjadi 0,5 milimeter pada ujung koklea (helicotrema), yaitu peningkatan panjang 12 kali lipat.
Namun, diameter serabut menurun dari jendela oval menuju helicotrema, sehingga kekakuan keseluruhannya menurun lebih dari 100 kali. Akibatnya, serabut pendek dan kaku di dekat jendela oval koklea bergetar paling baik pada frekuensi sangat tinggi, sedangkan serabut panjang dan lentur di dekat apeks koklea bergetar paling baik pada frekuensi rendah.
Dengan demikian, resonansi frekuensi tinggi pada membran basilar terjadi di dekat basis, tempat gelombang suara memasuki koklea melalui jendela oval. Sebaliknya, resonansi frekuensi rendah terjadi dekat helicotrema, terutama karena serabut yang kurang kaku dan juga karena peningkatan “beban” akibat massa cairan tambahan yang harus bergetar sepanjang tubulus koklea.
TRANSMISI GELOMBANG SUARA DI KOKLEA: “GELOMBANG BERJALAN”
Ketika kaki stapes bergerak ke dalam menekan jendela oval, jendela bulat harus menonjol ke luar karena koklea dibatasi oleh dinding tulang di semua sisi. Efek awal gelombang suara yang masuk melalui jendela oval adalah menyebabkan membran basilar di basis koklea melengkung ke arah jendela bulat. Namun, tegangan elastis yang terbentuk pada serabut basilar saat melengkung ke arah jendela bulat memulai suatu gelombang cairan yang “berjalan” sepanjang membran basilar menuju helicotrema. Gambar 53-4A menunjukkan pergerakan gelombang frekuensi tinggi sepanjang membran basilar, Gambar 53-4B menunjukkan gelombang frekuensi sedang, dan Gambar 53-4C menunjukkan gelombang frekuensi sangat rendah. Pergerakan gelombang sepanjang membran basilar dapat dibandingkan dengan pergerakan gelombang tekanan di sepanjang dinding arteri, sebagaimana dibahas pada Bab 15; gerakan ini juga sebanding dengan gelombang yang merambat di permukaan kolam.
Pola Getaran Membran Basilar untuk Berbagai Frekuensi Suara. Perhatikan pada Gambar 53-4 berbagai pola transmisi untuk gelombang suara dengan frekuensi berbeda. Setiap gelombang pada awalnya relatif lemah tetapi menjadi kuat ketika mencapai bagian membran basilar yang memiliki frekuensi resonansi alami sama dengan frekuensi suara tersebut. Pada titik ini, membran basilar dapat bergetar bolak-balik dengan sangat mudah sehingga energi gelombang terdisipasi. Akibatnya, gelombang berhenti pada titik tersebut dan gagal melanjutkan perjalanan sepanjang sisa membran basilar. Dengan demikian, gelombang suara berfrekuensi tinggi hanya menempuh jarak pendek sepanjang membran basilar sebelum mencapai titik resonansinya dan berhenti; gelombang frekuensi sedang menempuh sekitar setengah panjang membran lalu berhenti; dan gelombang suara berfrekuensi sangat rendah menempuh seluruh panjang membran.
Karakteristik lain gelombang berjalan adalah bahwa gelombang bergerak cepat pada bagian awal membran basilar tetapi menjadi semakin lambat ketika memasuki bagian koklea yang lebih jauh. Penyebab perbedaan ini adalah tingginya koefisien elastisitas serabut basilar dekat jendela oval dan koefisien yang makin menurun sepanjang membran. Transmisi awal gelombang yang cepat ini memungkinkan suara frekuensi tinggi menjalar cukup jauh ke dalam koklea sehingga dapat menyebar dan terpisah satu sama lain pada membran basilar. Tanpa transmisi awal yang cepat ini, semua gelombang frekuensi tinggi akan berkumpul dalam milimeter pertama membran basilar sehingga frekuensinya tidak dapat dibedakan.
Pola Amplitudo Getaran Membran Basilar. Kurva putus-putus pada Gambar 53-5A menunjukkan posisi gelombang suara pada membran basilar ketika stapes (a) bergerak sepenuhnya ke dalam, (b) kembali ke titik netral, (c) bergerak sepenuhnya ke luar, dan (d) kembali lagi ke titik netral tetapi sedang bergerak ke dalam. Area berarsir di sekitar berbagai gelombang ini menunjukkan luas getaran membran basilar selama satu siklus getaran penuh. Inilah pola amplitudo getaran membran basilar untuk frekuensi suara tertentu tersebut.
Gambar 53-5B menunjukkan pola amplitudo getaran untuk berbagai frekuensi, memperlihatkan bahwa amplitudo maksimum untuk suara pada 8000 siklus/detik terjadi dekat basis koklea, sedangkan untuk frekuensi kurang dari 200 siklus/detik terjadi di ujung membran basilar dekat helicotrema, yaitu lubang kecil tempat skala timpani dan skala vestibuli saling berhubungan (Gambar 53-2).
Metode utama untuk membedakan frekuensi suara satu dengan lainnya didasarkan pada “tempat” stimulasi maksimum serabut saraf dari organ Corti yang terletak pada membran basilar, sebagaimana dijelaskan pada bagian berikutnya.
FUNGSI ORGAN CORTI
Organ Corti, yang ditunjukkan pada Gambar 53-2 dan Gambar 53-6, merupakan organ reseptor yang menghasilkan impuls saraf sebagai respons terhadap getaran membran basilar. Perhatikan bahwa organ Corti terletak pada permukaan serabut basilar dan membran basilar. Reseptor sensorik sebenarnya dalam organ Corti adalah dua jenis khusus sel saraf yang disebut sel rambut, yaitu satu baris sel rambut internal (atau “inner”) yang berjumlah sekitar 3500 dengan diameter sekitar 12 mikrometer, dan tiga atau empat baris sel rambut eksternal (atau “outer”) yang berjumlah sekitar 12.000 dengan diameter hanya sekitar 8 mikrometer. Basis dan sisi sel rambut bersinaps dengan jaringan ujung saraf koklea. Sekitar 90% hingga 95% ujung saraf ini berakhir pada sel rambut internal, menekankan pentingnya sel tersebut dalam deteksi suara.
Serabut saraf yang dirangsang oleh sel rambut menuju ganglion spiral Corti yang terletak di modiolus (pusat) koklea. Sel neuron ganglion spiral mengirimkan akson, dengan jumlah total sekitar 30.000, ke dalam saraf koklearis dan selanjutnya menuju sistem saraf pusat pada tingkat medula bagian atas. Hubungan organ Corti dengan ganglion spiral dan saraf koklearis diperlihatkan pada Gambar 53-2.
Eksitasi Sel Rambut. Perhatikan pada Gambar 53-6 bahwa rambut-rambut kecil, atau stereosilia, menonjol ke atas dari sel rambut dan menyentuh atau tertanam dalam lapisan gel permukaan membran tektorial yang terletak di atas stereosilia dalam skala media. Sel rambut ini serupa dengan sel rambut yang ditemukan pada makula dan krista ampularis aparatus vestibularis, yang dibahas pada Bab 56.
Pembengkokan rambut ke satu arah mendepolarisasi sel rambut, sedangkan pembengkokan ke arah berlawanan menghiperpolarisasi sel tersebut. Hal ini selanjutnya mengeksitasi serabut saraf auditorik yang bersinaps pada basis sel rambut.
Gambar 53-7. A, Stimulasi sel rambut oleh gerakan bolak-balik rambut yang menonjol ke dalam lapisan gel membran tektorial. B, Transduksi energi mekanis menjadi sinyal saraf oleh sel rambut. Ketika stereosilia dibengkokkan ke arah stereosilia yang lebih panjang, kanal K+ terbuka sehingga menyebabkan depolarisasi, yang selanjutnya membuka kanal Ca2+ berpintu tegangan. Influks Ca2+ memperkuat depolarisasi dan memicu pelepasan neurotransmiter eksitatorik glutamat, yang mendepolarisasi saraf sensorik.
Gambar 53-7A menunjukkan mekanisme getaran membran basilar mengeksitasi ujung rambut. Ujung luar sel rambut terfiksasi kuat dalam struktur rigid yang terdiri atas suatu lempeng datar yang disebut lamina retikularis, yang disokong oleh batang segitiga Corti yang melekat kuat pada serabut basilar. Serabut basilar, batang Corti, dan lamina retikularis bergerak sebagai satu unit rigid.
Pergerakan ke atas serabut basilar menggoyangkan lamina retikularis ke atas dan ke dalam menuju modiolus. Kemudian, ketika membran basilar bergerak ke bawah, lamina retikularis bergoyang ke bawah dan ke luar. Gerakan ke dalam dan ke luar ini menyebabkan rambut pada sel rambut bergeser bolak-balik terhadap membran tektorial. Dengan demikian, sel rambut tereksitasi setiap kali membran basilar bergetar.
Sinyal Auditorik Ditransmisikan Terutama oleh Sel Rambut Internal. Walaupun jumlah sel rambut eksternal tiga hingga empat kali lebih banyak dibandingkan sel rambut internal, sekitar 90% serabut saraf auditorik dirangsang oleh sel internal, bukan oleh sel eksternal. Namun demikian, bila sel eksternal rusak sementara sel internal tetap berfungsi penuh, akan terjadi kehilangan pendengaran dalam jumlah besar. Oleh karena itu, diajukan hipotesis bahwa sel rambut eksternal dengan suatu cara mengendalikan sensitivitas sel rambut internal pada berbagai tinggi nada suara, suatu fenomena yang disebut “tuning” sistem reseptor. Mendukung konsep ini, sejumlah besar serabut saraf retrograd berjalan dari batang otak menuju sekitar sel rambut eksternal. Stimulasi serabut saraf ini bahkan dapat menyebabkan pemendekan sel rambut eksternal dan mungkin juga mengubah derajat kekakuannya. Efek ini menunjukkan adanya mekanisme saraf retrograd untuk mengendalikan sensitivitas telinga terhadap berbagai tinggi nada suara yang diaktifkan melalui sel rambut eksternal.
Potensial Reseptor Sel Rambut dan Eksitasi Serabut Saraf Auditorik. Stereosilia, yaitu “rambut” yang menonjol dari ujung sel rambut, merupakan struktur kaku karena masing-masing memiliki kerangka protein rigid. Setiap sel rambut memiliki sekitar 100 stereosilia pada batas apikalnya. Stereosilia ini secara progresif menjadi lebih panjang pada sisi sel rambut yang menjauhi modiolus. Puncak stereosilia yang lebih pendek melekat melalui filamen tipis pada sisi belakang stereosilia yang lebih panjang di sebelahnya. Oleh karena itu, ketika silia dibengkokkan ke arah silia yang lebih panjang, ujung stereosilia yang lebih kecil tertarik menjauh dari permukaan sel rambut. Hal ini menyebabkan transduksi mekanis yang membuka 200 hingga 300 kanal penghantar kation, memungkinkan pergerakan cepat ion kalium bermuatan positif dari cairan skala media di sekitarnya menuju stereosilia, yang menyebabkan depolarisasi membran sel rambut (lihat Gambar 53-7B). Depolarisasi ini membuka kanal kalsium peka tegangan dan menyebabkan influks ion kalsium yang memperkuat depolarisasi. Repolarisasi sel rambut terutama terjadi melalui keluarnya ion kalium melalui kanal kalium peka ion kalsium.
Dengan demikian, ketika serabut basilar membengkok ke arah skala vestibuli, sel rambut mengalami depolarisasi, dan pada arah sebaliknya mengalami hiperpolarisasi, sehingga menghasilkan potensial reseptor sel rambut yang bergantian, yang selanjutnya merangsang ujung saraf koklearis yang bersinaps dengan basis sel rambut. Diyakini bahwa neurotransmiter glutamat yang bekerja cepat dilepaskan oleh sel rambut pada sinaps ini selama depolarisasi.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Potensial Endokoklear. Untuk menjelaskan lebih lengkap potensial listrik yang dihasilkan oleh sel rambut, perlu dijelaskan fenomena listrik lain yang disebut potensial endokoklear. Skala media terisi oleh cairan yang disebut endolimfe, berbeda dengan perilimfe yang terdapat dalam skala vestibuli dan skala timpani. Skala vestibuli dan skala timpani berhubungan langsung dengan ruang subaraknoid di sekitar otak sehingga perilimfe hampir identik dengan cairan serebrospinal. Sebaliknya, endolimfe yang mengisi skala media merupakan cairan yang sama sekali berbeda dan disekresikan oleh stria vaskularis, suatu area dengan vaskularisasi tinggi pada dinding luar skala media. Endolimfe mengandung konsentrasi kalium tinggi dan konsentrasi natrium rendah, yang sepenuhnya berlawanan dengan kandungan perilimfe.
Suatu potensial listrik sekitar +80 milivolt selalu terdapat antara endolimfe dan perilimfe, dengan muatan positif di dalam skala media dan muatan negatif di luar. Hal ini disebut potensial endokoklear dan dihasilkan oleh sekresi kontinu ion kalium bermuatan positif ke dalam skala media oleh stria vaskularis.
Pentingnya potensial endokoklear adalah bahwa bagian atas sel rambut menonjol melalui lamina retikularis dan terendam oleh endolimfe dalam skala media, sedangkan bagian bawah badan sel rambut terendam oleh perilimfe. Selain itu, sel rambut memiliki potensial intraseluler negatif sebesar −70 milivolt terhadap perilimfe, tetapi sebesar −150 milivolt terhadap endolimfe pada permukaan atasnya, tempat rambut menonjol melalui lamina retikularis dan masuk ke dalam endolimfe. Diperkirakan bahwa potensial listrik tinggi pada ujung stereosilia ini meningkatkan sensitivitas sel secara tambahan sehingga meningkatkan kemampuannya untuk merespons suara yang sangat lemah sekalipun.
Comments (0)