Indra pengecapan dan penciuman memungkinkan kita membedakan makanan yang tidak diinginkan atau bahkan mematikan dari makanan yang enak untuk dimakan dan bernutrisi. Kedua indra ini juga memicu respons fisiologis yang terlibat dalam pencernaan dan pemanfaatan makanan. Indra penciuman memungkinkan hewan mengenali keberadaan hewan lain atau bahkan individu tertentu. Selain itu, kedua indra ini sangat berkaitan dengan fungsi emosional dan perilaku primitif sistem saraf kita. Dalam bab ini, dibahas bagaimana rangsangan pengecapan dan penciuman dideteksi serta bagaimana rangsangan tersebut dikodekan menjadi sinyal saraf yang ditransmisikan ke otak.
INDRA PENGECAPAN
Pengecapan terutama merupakan fungsi dari taste buds di dalam mulut, tetapi pengalaman sehari-hari menunjukkan bahwa indra penciuman juga sangat berperan dalam persepsi rasa. Selain itu, tekstur makanan yang dideteksi oleh indra peraba di mulut serta adanya zat dalam makanan yang merangsang ujung saraf nyeri, seperti lada, sangat memengaruhi pengalaman pengecapan. Pentingnya pengecapan terletak pada kemampuannya memungkinkan seseorang memilih makanan sesuai keinginan dan sering kali sesuai dengan kebutuhan metabolik jaringan tubuh terhadap zat tertentu.
SENSASI DASAR PENGECAPAN
Identitas berbagai bahan kimia spesifik yang merangsang reseptor pengecap yang berbeda belum seluruhnya diketahui. Untuk analisis praktis, sensasi dasar pengecapan dikelompokkan ke dalam lima kategori umum, yaitu asam, asin, manis, pahit, dan “umami”.
Seseorang dapat merasakan ratusan jenis rasa yang berbeda. Semua rasa tersebut dianggap sebagai kombinasi dari sensasi dasar pengecapan, sebagaimana seluruh warna yang dapat kita lihat merupakan kombinasi dari tiga warna primer, seperti dijelaskan pada Bab 51.
Rasa Asam. Rasa asam disebabkan oleh asam, yaitu oleh konsentrasi ion hidrogen, dan intensitas sensasi rasa ini kira-kira sebanding dengan logaritma konsentrasi ion hidrogen tersebut. Dengan kata lain, semakin asam makanan, semakin kuat sensasi asam yang dirasakan.
Rasa Asin. Rasa asin dipicu oleh garam yang terionisasi, terutama oleh konsentrasi ion natrium. Kualitas rasa sedikit berbeda antara satu jenis garam dan garam lainnya karena beberapa garam juga menimbulkan sensasi rasa lain selain rasa asin. Kation garam, terutama kation natrium, terutama bertanggung jawab terhadap rasa asin, tetapi anion juga berkontribusi dalam derajat yang lebih kecil.
Rasa Manis. Rasa manis tidak disebabkan oleh satu golongan bahan kimia tertentu. Beberapa jenis bahan kimia yang menimbulkan rasa ini meliputi gula, glikol, alkohol, aldehida, keton, amida, ester, beberapa asam amino, beberapa protein kecil, asam sulfonat, asam terhalogenasi, serta garam anorganik timbal dan berilium. Perlu diperhatikan bahwa sebagian besar zat yang menimbulkan rasa manis merupakan bahan kimia organik. Menariknya, perubahan kecil pada struktur kimia, seperti penambahan radikal sederhana, sering kali dapat mengubah suatu zat dari manis menjadi pahit.
Rasa Pahit. Rasa pahit, seperti halnya rasa manis, tidak disebabkan oleh satu jenis bahan kimia tertentu. Sekali lagi, zat yang menimbulkan rasa pahit hampir seluruhnya merupakan zat organik. Dua golongan zat tertentu sangat sering menyebabkan sensasi rasa pahit: (1) zat organik rantai panjang yang mengandung nitrogen; dan (2) alkaloid. Alkaloid mencakup banyak obat yang digunakan dalam pengobatan, seperti kuinin, kafein, striknin, dan nikotin.
Beberapa zat yang awalnya terasa manis memiliki rasa pahit setelahnya. Karakteristik ini ditemukan pada sakarin sehingga zat ini tidak disukai oleh sebagian orang. Konsentrasi garam yang tinggi juga dapat menimbulkan rasa pahit.
Rasa pahit, apabila muncul dengan intensitas tinggi, biasanya menyebabkan manusia atau hewan menolak makanan tersebut. Reaksi ini kemungkinan merupakan fungsi penting dari sensasi rasa pahit karena banyak toksin mematikan yang ditemukan pada tanaman beracun merupakan alkaloid, dan hampir semua alkaloid ini menimbulkan rasa sangat pahit yang biasanya diikuti dengan penolakan terhadap makanan tersebut.
Rasa Umami. Umami, sebuah kata dalam bahasa Jepang yang berarti “lezat,” menggambarkan sensasi rasa menyenangkan yang secara kualitatif berbeda dari rasa asam, asin, manis, maupun pahit. Umami merupakan rasa dominan pada makanan yang mengandung l-glutamate, seperti ekstrak daging dan keju yang telah mengalami pematangan. Sensasi menyenangkan dari rasa umami diduga penting bagi nutrisi karena mendorong konsumsi protein.
AMBANG PENGECAPAN
Ambang molar untuk stimulasi rasa asam oleh asam klorida rata-rata sebesar 0,0009 M; untuk stimulasi rasa asin oleh natrium klorida sebesar 0,01 M; untuk rasa manis oleh sukrosa sebesar 0,01 M; dan untuk rasa pahit oleh kuinin sebesar 0,000008 M. Perlu diperhatikan bahwa indra rasa pahit jauh lebih sensitif dibandingkan indra pengecap lainnya, yang memberikan fungsi perlindungan penting terhadap banyak toksin berbahaya dalam makanan.
Tabel 54-1 mencantumkan indeks rasa relatif, yaitu kebalikan dari ambang pengecapan, dari berbagai zat. Dalam tabel tersebut, intensitas empat sensasi dasar pengecapan masing-masing dibandingkan dengan intensitas rasa asam klorida, kuinin, sukrosa, dan natrium klorida, yang masing-masing secara arbitrer ditetapkan memiliki indeks rasa sebesar 1.
Tabel 54-1. Indeks Relatif Rasa dari Berbagai Zat
| Zat Asam | Indeks | Zat Pahit | Indeks | Zat Manis | Indeks | Zat Asin | Indeks |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Asam klorida (Hydrochloric acid) | 1 | Kuinin (Quinine) | 1 | Sukrosa (Sucrose) | 1 | NaCl | 1 |
| Asam format (Formic acid) | 1,1 | Brusina (Brucine) | 11 | 1-Propoksi-2-amino-4-nitrobenzena | 5000 | NaF | 2 |
| Asam kloroasetat (Chloroacetic acid) | 0,9 | Striknin (Strychnine) | 3,1 | Sakarin (Saccharin) | 675 | CaCl? | 1 |
| Asam asetoasetat (Acetoacetic acid) | 0,85 | Nikotin (Nicotine) | 1,3 | Kloroform (Chloroform) | 40 | NaBr | 0,4 |
| Asam laktat (Lactic acid) | 0,85 | Feniltiourea (Phenylthiourea) | 0,9 | Fruktosa (Fructose) | 1,7 | NaI | 0,35 |
| Asam tartrat (Tartaric acid) | 0,7 | Kafein (Caffeine) | 0,4 | Alanin (Alanine) | 1,3 | LiCl | 0,4 |
| Asam malat (Malic acid) | 0,6 | Veratrin (Veratrine) | 0,2 | Glukosa (Glucose) | 0,8 | NH?Cl | 2,5 |
| Kalium hidrogen tartrat (Potassium H tartrate) | 0,58 | Pilokarpin (Pilocarpine) | 0,16 | Maltosa (Maltose) | 0,45 | KCl | 0,6 |
| Asam asetat (Acetic acid) | 0,55 | Atropin (Atropine) | 0,13 | Galaktosa (Galactose) | 0,32 | ||
| Asam sitrat (Citric acid) | 0,46 | Kokain (Cocaine) | 0,02 | Laktosa (Lactose) | 0,3 | ||
| Asam karbonat (Carbonic acid) | 0,06 | Morfin (Morphine) | 0,02 |
CaCl?: kalsium klorida; KCl: kalium klorida; LiCl: litium klorida; NaBr: natrium bromida; NaCl: natrium klorida; NaF: natrium fluorida; NaI: natrium iodida; NH?Cl: amonium klorida.
Data dari Pfaffman C: Handbook of Physiology, vol 1. Baltimore: Williams & Wilkins, 1959, hlm. 507.
Buta Rasa. Beberapa orang mengalami buta rasa terhadap zat tertentu, terutama terhadap berbagai jenis senyawa tiourea. Zat yang sering digunakan oleh psikolog untuk menunjukkan adanya buta rasa adalah feniltiokarbamida, terhadap zat ini sekitar 15% hingga 30% populasi menunjukkan buta rasa; persentase pastinya bergantung pada metode pengujian dan konsentrasi zat tersebut.
TASTE BUDS DAN FUNGSINYA
Gambar 54-1B menunjukkan sebuah taste bud yang memiliki diameter sekitar 1/30 milimeter dan panjang sekitar 1/16 milimeter. Taste bud tersusun atas sel epitel; sebagian merupakan sel penunjang yang disebut sel sustentakular dan sebagian lainnya disebut sel pengecap. Setiap taste bud mengandung sekitar 100 sel pengecap. Sel pengecap terus-menerus digantikan melalui pembelahan mitosis sel epitel di sekitarnya sehingga sebagian sel pengecap merupakan sel muda. Sebagian lainnya adalah sel matang yang terletak menuju pusat bud; sel-sel ini kemudian mengalami degenerasi dan larut. Rata-rata masa hidup setiap sel pengecap diperkirakan sekitar 10 hari, meskipun terdapat variasi yang cukup besar, dengan beberapa sel pengecap dieliminasi hanya dalam 2 hari sementara yang lain dapat bertahan lebih dari 3 minggu.
Ujung luar sel pengecap tersusun mengelilingi pori pengecap kecil sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 54-1B. Dari ujung setiap sel pengecap, beberapa mikrovili, atau rambut pengecap, menonjol keluar menuju pori pengecap hingga mendekati rongga mulut. Mikrovili ini menyediakan permukaan reseptor untuk pengecapan.
Di sekitar badan sel pengecap terdapat jaringan terminal bercabang dari serabut saraf pengecap yang dirangsang oleh sel reseptor pengecap. Sebagian serabut ini masuk ke dalam lipatan membran sel pengecap. Banyak vesikel terbentuk di bawah membran sel dekat serabut tersebut. Vesikel ini diduga mengandung zat neurotransmiter yang dilepaskan melalui membran sel untuk merangsang ujung serabut saraf sebagai respons terhadap stimulasi pengecapan.
Lokasi Taste Buds. Taste buds ditemukan pada tiga jenis papila lidah sebagai berikut (lihat Gambar 54-1A): (1) sejumlah besar taste buds terdapat pada dinding lekukan yang mengelilingi papila sirkumvalata, yang membentuk garis menyerupai huruf V pada permukaan posterior lidah; (2) jumlah sedang terdapat pada papila foliata yang berada pada lipatan di sepanjang permukaan lateral lidah; dan (3) jumlah sedang taste buds terdapat pada papila fungiformis di permukaan anterior lidah yang datar. Taste buds tambahan terdapat pada palatum, dan sejumlah kecil ditemukan pada pilar tonsil, epiglotis, bahkan pada esofagus proksimal.
Orang dewasa memiliki sekitar 3000 hingga 10.000 taste buds, sedangkan anak-anak memiliki sedikit lebih banyak. Setelah usia 45 tahun, banyak taste buds mengalami degenerasi sehingga sensitivitas pengecapan menurun pada usia lanjut.
Spesifisitas Taste Buds terhadap Stimulus Rasa Primer. Penelitian menggunakan mikroelektroda pada satu taste bud menunjukkan bahwa setiap taste bud biasanya paling responsif terhadap salah satu dari lima stimulus rasa primer ketika zat pengecap berada pada konsentrasi rendah. Namun, pada konsentrasi tinggi, sebagian besar bud dapat dirangsang oleh dua atau lebih stimulus rasa primer, serta oleh beberapa stimulus rasa lain yang tidak termasuk dalam kategori “primer”.
Mekanisme Stimulasi Taste Buds
Potensial Reseptor. Membran sel pengecap, seperti halnya sebagian besar sel reseptor sensorik lainnya, bermuatan negatif di bagian dalam dibandingkan bagian luar. Pemberian zat pengecap pada rambut pengecap menyebabkan hilangnya sebagian potensial negatif ini, yaitu sel pengecap mengalami depolarisasi. Dalam sebagian besar kasus, penurunan potensial ini, dalam rentang yang luas, kira-kira sebanding dengan logaritma konsentrasi zat perangsang. Perubahan potensial listrik pada sel pengecap ini disebut potensial reseptor untuk pengecapan.
Mekanisme sebagian besar zat perangsang bereaksi dengan vili pengecap untuk memulai potensial reseptor adalah melalui pengikatan bahan kimia pengecap pada molekul protein reseptor yang terletak pada permukaan luar sel reseptor pengecap, dekat atau menonjol melalui membran vilus. Tindakan ini selanjutnya membuka saluran ion, yang memungkinkan ion natrium bermuatan positif atau ion hidrogen masuk dan mendepolarisasi muatan negatif normal sel. Kemudian, bahan kimia pengecap secara bertahap dibersihkan dari vilus pengecap oleh saliva, sehingga rangsangan dihilangkan.
Jenis protein reseptor pada setiap vilus pengecap menentukan jenis rasa yang akan dipersepsikan. Untuk ion natrium dan ion hidrogen yang masing-masing menimbulkan sensasi rasa asin dan asam, protein reseptor membuka saluran ion spesifik, kemungkinan epithelial sodium channel (ENaC), pada membran apikal sel pengecap sehingga mengaktifkan reseptor. Namun, untuk sensasi rasa manis dan pahit, bagian reseptor berpasangan protein G (G-protein coupled receptors) yang menonjol melalui membran apikal mengaktifkan zat penghantar second messenger di dalam sel pengecap; second messenger ini menyebabkan perubahan kimia intraseluler yang memicu sinyal pengecapan.
Senyawa dengan rasa manis dideteksi oleh kombinasi dua reseptor pengecap berpasangan protein G yang berkerabat dekat, yaitu T1R2 dan T1R3. Reseptor yang bertanggung jawab terhadap rasa umami diyakini merupakan kompleks protein T1R1 dan T1R3. Dengan demikian, T1R3 tampaknya berfungsi sebagai koreseptor untuk rasa manis dan umami.
Rasa pahit dideteksi oleh keluarga lain (T2R) yang terdiri atas sekitar 30 reseptor berpasangan protein G yang berbeda. Sel reseptor pengecap pendeteksi rasa pahit secara individual mengekspresikan banyak T2R, yang masing-masing mengenali kumpulan unik senyawa pahit. Pola ekspresi reseptor ini memungkinkan deteksi berbagai senyawa pahit melalui satu jenis sel reseptor pengecap.
Rasa asam, yang berkaitan dengan makanan atau minuman asam, diyakini dideteksi oleh saluran ion yang dibuka oleh ion hidrogen meskipun mekanisme pastinya belum sepenuhnya dipahami. Penelitian terbaru menunjukkan bahwa saluran kalium sensitif asam (KIR2.1) dan saluran ion selektif ion hidrogen (otopetrin 1) mungkin memediasi respons asam pada sel reseptor pengecap.
Comments (0)