Diskriminasi “Pola” Suara oleh Korteks Auditorik. Pengangkatan bilateral lengkap korteks auditorik tidak mencegah kucing atau monyet mendeteksi suara atau bereaksi secara kasar terhadap suara. Namun, tindakan tersebut sangat mengurangi atau bahkan kadang-kadang menghilangkan kemampuan hewan untuk membedakan tinggi nada suara yang berbeda dan terutama pola suara. Sebagai contoh, hewan yang telah dilatih mengenali kombinasi atau urutan nada tertentu yang mengikuti satu sama lain dalam pola tertentu akan kehilangan kemampuan ini ketika korteks auditorik dihancurkan; lebih lanjut, hewan tersebut tidak dapat mempelajari kembali jenis respons ini. Oleh karena itu, korteks auditorik sangat penting dalam diskriminasi pola suara tonal dan sekuensial.
Destruksi kedua korteks auditorik primer pada manusia sangat mengurangi sensitivitas pendengaran. Destruksi pada satu sisi hanya sedikit mengurangi pendengaran pada telinga sisi berlawanan; hal ini tidak menyebabkan ketulian karena terdapat banyak hubungan persilangan dari satu sisi ke sisi lain dalam jalur saraf auditorik. Namun, kondisi ini memengaruhi kemampuan seseorang untuk menentukan lokasi sumber suara karena sinyal komparatif pada kedua korteks diperlukan untuk lokalisasi suara.
Lesi yang memengaruhi area asosiasi auditorik tetapi tidak mengenai korteks auditorik primer tidak menurunkan kemampuan seseorang untuk mendengar dan membedakan nada suara atau bahkan menginterpretasikan setidaknya pola suara sederhana. Akan tetapi, orang tersebut sering tidak mampu menginterpretasikan makna suara yang didengar. Sebagai contoh, lesi pada bagian posterior girus temporal superior, yang disebut area Wernicke dan merupakan bagian dari korteks asosiasi auditorik, sering membuat seseorang tidak mampu menginterpretasikan makna kata-kata meskipun ia mendengarnya dengan sangat baik dan bahkan dapat mengulanginya. Fungsi area asosiasi auditorik ini dan hubungannya dengan fungsi intelektual keseluruhan otak dibahas pada Bab 58.
PENENTUAN ARAH DATANGNYA SUARA
Seseorang menentukan arah horizontal asal suara melalui dua cara utama: (1) selang waktu antara masuknya suara ke satu telinga dan masuknya suara ke telinga sisi berlawanan; dan (2) perbedaan intensitas suara pada kedua telinga.
Mekanisme pertama bekerja paling baik pada frekuensi di bawah 3000 siklus/detik, sedangkan mekanisme kedua bekerja paling baik pada frekuensi lebih tinggi karena kepala menjadi penghalang suara yang lebih besar pada frekuensi tersebut. Mekanisme selang waktu membedakan arah dengan jauh lebih tepat dibandingkan mekanisme intensitas karena tidak bergantung pada faktor ekstrinsik, melainkan hanya pada interval waktu yang tepat antara dua sinyal akustik. Bila seseorang menghadap langsung ke sumber suara, suara mencapai kedua telinga pada saat yang tepat bersamaan, sedangkan bila telinga kanan lebih dekat ke sumber suara dibandingkan telinga kiri, sinyal suara dari telinga kanan memasuki otak lebih dahulu dibandingkan sinyal dari telinga kiri.
Kedua mekanisme ini tidak dapat menentukan apakah suara berasal dari depan atau belakang seseorang ataupun dari atas atau bawah. Diskriminasi ini terutama dicapai oleh pinna (bagian luar telinga yang tampak), yang bertindak sebagai corong untuk mengarahkan suara ke kedua telinga. Bentuk pinna mengubah kualitas suara yang memasuki telinga bergantung pada arah asal suara. Perubahan kualitas ini terjadi dengan menonjolkan frekuensi suara tertentu dari berbagai arah.
Mekanisme Saraf untuk Mendeteksi Arah Suara. Destruksi korteks auditorik pada kedua sisi otak menyebabkan hilangnya hampir seluruh kemampuan untuk mendeteksi arah asal suara. Namun, analisis saraf untuk proses deteksi ini dimulai di nukleus olivarius superior pada batang otak, walaupun jalur saraf dari nukleus tersebut hingga korteks tetap diperlukan untuk interpretasi sinyal. Mekanismenya diperkirakan sebagai berikut.
Nukleus olivarius superior dibagi menjadi dua bagian: (1) nukleus olivarius superior medial; dan (2) nukleus olivarius superior lateral. Nukleus lateral berperan dalam mendeteksi arah asal suara, diduga dengan membandingkan perbedaan intensitas suara yang mencapai kedua telinga dan mengirimkan sinyal yang sesuai ke korteks auditorik untuk memperkirakan arah suara.
Sebaliknya, nukleus olivarius superior medial memiliki mekanisme khusus untuk mendeteksi selang waktu antara sinyal akustik yang masuk ke kedua telinga. Nukleus ini mengandung banyak neuron yang memiliki dua dendrit utama, satu memproyeksikan ke kanan dan satu ke kiri. Sinyal akustik dari telinga kanan mengenai dendrit kanan, sedangkan sinyal dari telinga kiri mengenai dendrit kiri. Intensitas eksitasi setiap neuron sangat sensitif terhadap selang waktu tertentu antara dua sinyal akustik dari kedua telinga. Neuron dekat satu batas nukleus merespons maksimal terhadap selang waktu pendek, sedangkan neuron dekat batas berlawanan merespons maksimal terhadap selang waktu panjang; neuron di antaranya merespons terhadap selang waktu menengah.
Dengan demikian, pola spasial stimulasi neuron berkembang dalam nukleus olivarius superior medial, dengan suara yang berasal tepat dari depan kepala menstimulasi satu kelompok neuron olivarius secara maksimal dan suara dari sudut sisi yang berbeda menstimulasi kelompok neuron lain pada sisi berlawanan. Orientasi spasial sinyal ini kemudian ditransmisikan ke korteks auditorik, tempat arah suara ditentukan berdasarkan lokasi neuron yang paling kuat distimulasi. Semua sinyal untuk menentukan arah suara ini diyakini ditransmisikan melalui jalur berbeda dan mengeksitasi lokasi berbeda di korteks serebri dibandingkan jalur transmisi dan lokasi terminasi untuk pola tonal suara.
Mekanisme deteksi arah suara ini kembali menunjukkan bagaimana informasi spesifik dalam sinyal sensorik dianalisis ketika sinyal melewati berbagai tingkat aktivitas neuron. Dalam hal ini, “kualitas” arah suara dipisahkan dari “kualitas” nada suara pada tingkat nukleus olivarius superior.
Sinyal Sentrifugal dari Sistem Saraf Pusat ke Pusat Auditorik yang Lebih Rendah
Jalur retrograd telah dibuktikan pada setiap tingkat sistem saraf auditorik mulai dari korteks serebri hingga koklea di telinga. Jalur terakhir terutama berasal dari nukleus olivarius superior menuju sel rambut reseptor suara pada organ Corti.
Serabut retrograd ini bersifat inhibitorik. Bahkan, stimulasi langsung titik tertentu di nukleus olivarius terbukti dapat menghambat area spesifik organ Corti dan menurunkan sensitivitas suaranya sebesar 15 hingga 20 desibel. Mekanisme ini dengan mudah menjelaskan bagaimana seseorang dapat memusatkan perhatian pada suara dengan kualitas tertentu sambil menolak suara dengan kualitas lain. Karakteristik ini mudah diperlihatkan ketika seseorang mendengarkan satu instrumen tertentu dalam sebuah orkestra simfoni.
Jenis-Jenis Ketulian
Ketulian biasanya dibagi menjadi dua jenis: (1) ketulian yang disebabkan oleh gangguan pada koklea, saraf auditorik, atau sirkuit sistem saraf pusat dari telinga, yang umumnya diklasifikasikan sebagai “ketulian saraf”; dan (2) ketulian yang disebabkan oleh gangguan struktur fisik telinga yang menghantarkan suara menuju koklea, yang umumnya disebut “ketulian konduksi”.
Bila koklea atau saraf auditorik rusak, seseorang akan mengalami ketulian permanen. Namun, bila koklea dan saraf masih utuh tetapi sistem timpano-osikular rusak atau mengalami ankilosis (“terfiksasi” akibat fibrosis atau kalsifikasi), gelombang suara masih dapat dihantarkan ke koklea melalui konduksi tulang dari generator suara yang ditempatkan pada tengkorak di atas telinga.
Audiometer. Untuk menentukan jenis gangguan pendengaran, digunakan audiometer. Instrumen ini berupa earphone yang dihubungkan dengan osilator elektronik yang mampu menghasilkan nada murni dari frekuensi rendah hingga frekuensi tinggi, dan dikalibrasi sehingga tingkat intensitas nol pada setiap frekuensi merupakan kenyaringan yang hampir tidak dapat didengar oleh telinga normal. Kontrol volume yang telah dikalibrasi dapat meningkatkan kenyaringan di atas tingkat nol. Bila kenyaringan harus ditingkatkan hingga 30 desibel di atas normal sebelum dapat didengar, orang tersebut dikatakan mengalami kehilangan pendengaran sebesar 30 desibel pada frekuensi tersebut.

Dalam pemeriksaan pendengaran menggunakan audiometer, diuji sekitar 8 hingga 10 frekuensi yang mencakup spektrum auditorik, dan kehilangan pendengaran ditentukan untuk masing-masing frekuensi tersebut. Kemudian dibuat apa yang disebut audiogram, seperti ditunjukkan pada Gambar 53-11 dan 53-12, yang menggambarkan kehilangan pendengaran pada setiap frekuensi dalam spektrum auditorik. Selain dilengkapi earphone untuk menguji konduksi udara melalui telinga, audiometer juga dilengkapi vibrator mekanis untuk menguji konduksi tulang dari prosesus mastoid tengkorak menuju koklea.
Audiogram pada Ketulian Saraf. Pada ketulian saraf, yang mencakup kerusakan koklea, saraf auditorik, atau sirkuit sistem saraf pusat dari telinga, seseorang mengalami kehilangan kemampuan mendengar suara baik pada pemeriksaan konduksi udara maupun konduksi tulang. Audiogram yang menunjukkan ketulian saraf parsial diperlihatkan pada Gambar 53-11. Pada gambar ini, ketulian terutama terjadi untuk suara berfrekuensi tinggi. Ketulian seperti ini dapat disebabkan oleh kerusakan basis koklea. Jenis ketulian ini terjadi sampai tingkat tertentu pada hampir semua orang lanjut usia.
Pola lain ketulian saraf yang sering terjadi meliputi: (1) ketulian terhadap suara frekuensi rendah yang disebabkan pajanan berlebihan dan berkepanjangan terhadap suara sangat keras, misalnya musik rock band atau mesin pesawat jet, karena suara frekuensi rendah biasanya lebih keras dan lebih merusak organ Corti; dan (2) ketulian terhadap semua frekuensi yang disebabkan sensitivitas organ Corti terhadap obat, khususnya beberapa antibiotik seperti streptomisin, gentamisin, kanamisin, dan kloramfenikol.
Audiogram pada Ketulian Konduksi Telinga Tengah. Jenis ketulian yang umum disebabkan oleh fibrosis pada telinga tengah setelah infeksi berulang atau oleh fibrosis yang terjadi pada penyakit herediter yang disebut otosklerosis. Dalam kedua keadaan tersebut, gelombang suara tidak dapat ditransmisikan dengan mudah melalui osikula dari membran timpani menuju jendela oval. Gambar 53-12 menunjukkan audiogram seseorang dengan “ketulian konduksi udara telinga tengah”. Pada kasus ini, konduksi tulang pada dasarnya normal, tetapi konduksi melalui sistem osikular sangat menurun pada semua frekuensi, terutama pada frekuensi rendah. Pada beberapa kasus ketulian konduksi, pelat kaki stapes mengalami “ankilosis” akibat pertumbuhan tulang berlebihan pada tepi jendela oval. Dalam keadaan ini, seseorang menjadi tuli total untuk konduksi osikular, tetapi dapat memperoleh kembali pendengaran yang hampir normal melalui pengangkatan stapes secara bedah dan penggantian dengan prostesis kecil dari Teflon atau logam yang menghantarkan suara dari inkus ke jendela oval.
Comments (0)