Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 53-

PENENTUAN FREKUENSI SUARA: PRINSIP “PLACE”

Dari pembahasan sebelumnya dalam bab ini, jelas bahwa suara berfrekuensi rendah menyebabkan aktivasi maksimal membran basilar dekat apeks koklea, sedangkan suara berfrekuensi tinggi mengaktivasi membran basilar dekat basis koklea. Suara dengan frekuensi menengah mengaktivasi membran pada lokasi di antara kedua ekstrem tersebut.

Selain itu, terdapat organisasi spasial serabut saraf dalam jalur koklearis, mulai dari koklea hingga korteks serebri. Perekaman sinyal pada traktus auditorik batang otak dan lapangan reseptif auditorik korteks serebri menunjukkan bahwa neuron otak tertentu diaktivasi oleh frekuensi suara tertentu. Oleh karena itu, metode utama yang digunakan sistem saraf untuk mendeteksi berbagai frekuensi suara adalah menentukan posisi sepanjang membran basilar yang mengalami stimulasi paling besar, yang disebut prinsip place untuk penentuan frekuensi suara.

Dengan merujuk kembali pada Gambar 53-5, dapat dilihat bahwa ujung distal membran basilar di helicotrema dirangsang oleh semua frekuensi suara di bawah 200 siklus/detik. Oleh sebab itu, berdasarkan prinsip place, sulit dipahami bagaimana seseorang dapat membedakan frekuensi suara rendah dalam rentang 200 hingga 20 siklus/detik. Frekuensi rendah ini diperkirakan terutama dibedakan melalui apa yang disebut prinsip volley atau prinsip frekuensi. Artinya, suara berfrekuensi rendah, dari 20 hingga 1500 sampai 2000 siklus/detik, dapat menyebabkan rentetan impuls saraf yang tersinkronisasi pada frekuensi yang sama, dan rentetan ini ditransmisikan melalui saraf koklearis menuju nukleus koklearis di otak. Selanjutnya diperkirakan bahwa nukleus koklearis mampu membedakan berbagai frekuensi rentetan tersebut. Faktanya, destruksi seluruh setengah apeks koklea, yang menghancurkan membran basilar tempat semua suara berfrekuensi rendah biasanya dideteksi, tidak sepenuhnya menghilangkan kemampuan membedakan suara berfrekuensi rendah.

PENENTUAN KENYARINGAN SUARA

Kenyaringan suara ditentukan oleh sistem auditorik setidaknya melalui tiga cara.

Pertama, ketika suara menjadi lebih keras, amplitudo getaran membran basilar dan sel rambut juga meningkat sehingga sel rambut mengeksitasi ujung saraf dengan laju yang lebih cepat.

Kedua, ketika amplitudo getaran meningkat, semakin banyak sel rambut pada tepi bagian resonan membran basilar yang terstimulasi, sehingga menyebabkan penjumlahan spasial impuls, yaitu transmisi melalui banyak serabut saraf, bukan hanya beberapa.

Ketiga, sel rambut eksternal tidak mengalami stimulasi bermakna sampai getaran membran basilar mencapai intensitas tinggi, dan stimulasi sel-sel ini diduga memberi tahu sistem saraf bahwa suara tersebut keras.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Deteksi Perubahan Kenyaringan: Hukum Pangkat. Seperti dijelaskan pada Bab 47, seseorang menginterpretasikan perubahan intensitas rangsang sensorik kira-kira sebanding dengan fungsi pangkat terbalik dari intensitas sebenarnya. Dalam hal suara, sensasi yang diinterpretasikan berubah kira-kira sebanding dengan akar pangkat tiga dari intensitas suara sebenarnya. Dengan kata lain, telinga dapat membedakan perbedaan intensitas suara mulai dari bisikan paling lembut hingga kebisingan paling keras yang mungkin, yang mewakili peningkatan energi suara sekitar 1 triliun kali atau peningkatan amplitudo gerakan membran basilar sekitar 1 juta kali. Namun, telinga menginterpretasikan perbedaan tingkat suara sebesar ini hanya sebagai perubahan sekitar 10.000 kali. Dengan demikian, skala intensitas sangat “terkompresi” oleh mekanisme persepsi suara sistem auditorik, yang memungkinkan seseorang menginterpretasikan perbedaan intensitas suara dalam rentang yang jauh lebih luas dibandingkan bila tidak terdapat kompresi skala intensitas.

Satuan Desibel. Karena perubahan intensitas suara yang dapat dideteksi dan dibedakan oleh telinga sangat besar, intensitas suara biasanya dinyatakan dalam bentuk logaritma intensitas sebenarnya. Peningkatan energi suara sebesar 10 kali disebut 1 bel, dan 0,1 bel disebut 1 desibel. Satu desibel merepresentasikan peningkatan energi suara sebenarnya sebesar 1,26 kali.

Alasan lain penggunaan sistem desibel untuk menyatakan perubahan kenyaringan adalah bahwa pada rentang intensitas suara yang umum digunakan dalam komunikasi, telinga hampir tidak dapat membedakan perubahan intensitas suara sekitar 1 desibel.

Ambang Pendengaran pada Berbagai Frekuensi. Gambar 53-8 menunjukkan ambang tekanan tempat suara dengan berbagai frekuensi hampir tidak dapat didengar oleh telinga. Gambar ini memperlihatkan bahwa suara 3000 siklus/detik dapat didengar walaupun intensitasnya serendah 70 desibel di bawah tingkat tekanan suara 1 dyne/cm², yaitu sepersepuluh juta mikrowatt per sentimeter persegi. Sebaliknya, suara 100 siklus/detik hanya dapat dideteksi bila intensitasnya 10.000 kali lebih besar daripada ini.

Rentang Frekuensi Pendengaran. Frekuensi suara yang dapat didengar oleh orang muda berada antara 20 dan 20.000 siklus/detik. Namun, dengan merujuk kembali pada Gambar 53-8, terlihat bahwa rentang suara sangat bergantung pada kenyaringan. Bila kenyaringan 60 desibel di bawah tingkat tekanan suara 1 dyne/cm², rentang suara hanya 500 hingga 5000 siklus/detik; hanya pada suara yang intens seluruh rentang 20 hingga 20.000 siklus dapat dicapai. Pada usia lanjut, rentang frekuensi ini biasanya memendek menjadi 50 hingga 8000 siklus/detik atau kurang, sebagaimana dibahas kemudian dalam bab ini.

MEKANISME AUDITORIK SENTRAL

JALUR SARAF AUDITORIK

Gambar 53-9 menunjukkan jalur auditorik utama. Serabut saraf dari ganglion spiral Corti memasuki nukleus koklearis dorsal dan ventral yang terletak pada bagian atas medula. Pada titik ini, semua serabut bersinaps, dan neuron orde kedua terutama melintas ke sisi berlawanan batang otak untuk berakhir di nukleus olivarius superior. Beberapa serabut orde kedua juga menuju nukleus olivarius superior pada sisi yang sama.

Dari nukleus olivarius superior, jalur auditorik berjalan ke atas melalui lemniskus lateral. Sebagian serabut berakhir di nukleus lemniskus lateral, tetapi banyak serabut melewati nukleus ini dan terus menuju kolikulus inferior, tempat semua atau hampir semua serabut auditorik bersinaps. Dari sana, jalur berlanjut menuju nukleus genikulatum medial, tempat semua serabut juga bersinaps. Akhirnya, jalur berlanjut melalui radiasi auditorik menuju korteks auditorik yang terutama terletak pada girus superior lobus temporal.

Beberapa hal penting perlu diperhatikan. Pertama, sinyal dari kedua telinga ditransmisikan melalui jalur pada kedua sisi otak, dengan dominasi transmisi pada jalur kontralateral. Setidaknya pada tiga tempat di batang otak terjadi persilangan antara kedua jalur tersebut: (1) pada korpus trapezoid; (2) pada komisura antara kedua nukleus lemniskus lateral; dan (3) pada komisura yang menghubungkan kedua kolikulus inferior.

Kedua, banyak serabut kolateral dari traktus auditorik berjalan langsung menuju sistem pengaktivasi retikular batang otak. Sistem ini memproyeksikan secara difus ke atas dalam batang otak dan ke bawah menuju medula spinalis serta mengaktivasi seluruh sistem saraf sebagai respons terhadap suara keras. Kolateral lain menuju vermis serebelum yang juga segera diaktivasi bila terjadi suara mendadak.

Ketiga, orientasi spasial tingkat tinggi dipertahankan dalam traktus serabut mulai dari koklea hingga korteks. Bahkan, terdapat tiga pola spasial untuk terminasi berbagai frekuensi suara di nukleus koklearis, dua pola di kolikulus inferior, satu pola presisi untuk frekuensi suara tertentu di korteks auditorik, dan setidaknya lima pola lain yang kurang presisi di korteks auditorik dan area asosiasi auditorik.

Laju Pelepasan Impuls pada Berbagai Tingkat Jalur Auditorik. Serabut saraf tunggal yang memasuki nukleus koklearis dari saraf auditorik dapat melepaskan impuls dengan laju hingga sedikitnya 1000/detik, dengan laju yang terutama ditentukan oleh kenyaringan suara. Pada frekuensi suara hingga 2000 sampai 4000 siklus/detik, impuls saraf auditorik sering tersinkronisasi dengan gelombang suara, tetapi tidak harus terjadi pada setiap gelombang.

Pada traktus auditorik batang otak, pelepasan impuls biasanya tidak lagi tersinkronisasi dengan frekuensi suara, kecuali pada frekuensi di bawah 200 siklus/detik. Di atas tingkat kolikulus inferior, bahkan sinkronisasi ini sebagian besar menghilang. Temuan ini menunjukkan bahwa sinyal suara tidak ditransmisikan tanpa perubahan secara langsung dari telinga ke tingkat otak yang lebih tinggi; sebaliknya, informasi dari sinyal suara mulai dianalisis dari lalu lintas impuls pada tingkat serendah nukleus koklearis. Hal ini akan dibahas lebih lanjut kemudian, terutama terkait persepsi arah datangnya suara.

FUNGSI KORTEKS SEREBRI DALAM PENDENGARAN

Area proyeksi sinyal auditorik ke korteks serebri diperlihatkan pada Gambar 53-10, yang menunjukkan bahwa korteks auditorik terutama terletak pada bidang supratemporal girus temporal superior, tetapi juga meluas ke sisi lateral lobus temporal, sebagian besar korteks insularis, dan bahkan ke bagian lateral operkulum parietal.

Pada Gambar 53-10 diperlihatkan dua subdivisi terpisah, yaitu korteks auditorik primer dan korteks asosiasi auditorik (juga disebut korteks auditorik sekunder). Korteks auditorik primer secara langsung dieksitasi oleh proyeksi dari badan genikulatum medial, sedangkan area asosiasi auditorik dieksitasi secara sekunder oleh impuls dari korteks auditorik primer serta oleh sebagian proyeksi dari area asosiasi talamus yang berdekatan dengan badan genikulatum medial.

Persepsi Frekuensi Suara pada Korteks Auditorik Primer. Sedikitnya enam peta tonotopik telah dideskripsikan pada korteks auditorik primer dan area asosiasi auditorik. Pada masing-masing peta ini, suara berfrekuensi tinggi mengeksitasi neuron di satu ujung peta, sedangkan suara berfrekuensi rendah mengeksitasi neuron di ujung berlawanan. Pada sebagian besar peta, suara frekuensi rendah terletak di bagian anterior, seperti terlihat pada Gambar 53-10, dan suara frekuensi tinggi terletak di bagian posterior. Susunan ini tidak berlaku untuk semua peta.

Mengapa korteks auditorik memiliki begitu banyak peta tonotopik yang berbeda? Jawabannya kemungkinan karena masing-masing area terpisah tersebut menganalisis ciri tertentu dari suara. Sebagai contoh, salah satu peta besar pada korteks auditorik primer hampir pasti membedakan frekuensi suara dan memberikan sensasi psikis terhadap tinggi nada suara. Peta lain kemungkinan digunakan untuk mendeteksi arah datangnya suara. Area korteks auditorik lainnya mendeteksi kualitas khusus, seperti onset suara yang mendadak, atau mungkin modulasi khusus, seperti bising dibandingkan suara frekuensi murni.

Rentang frekuensi yang direspons oleh setiap neuron individual di korteks auditorik jauh lebih sempit dibandingkan neuron pada nukleus relai koklea dan batang otak. Dengan merujuk pada Gambar 53-5B, perhatikan bahwa membran basilar dekat basis koklea dirangsang oleh suara dari semua frekuensi, dan pada nukleus koklearis ditemukan representasi suara yang sama luasnya. Namun, ketika eksitasi mencapai korteks serebri, sebagian besar neuron responsif suara hanya merespons rentang frekuensi sempit, bukan rentang luas. Oleh karena itu, di suatu tempat sepanjang jalur tersebut, mekanisme pemrosesan “mempertajam” respons frekuensi. Efek penajaman ini diyakini terutama disebabkan oleh inhibisi lateral, yang dibahas pada Bab 47 terkait mekanisme transmisi informasi dalam saraf. Artinya, stimulasi koklea pada satu frekuensi menghambat frekuensi suara di kedua sisi frekuensi utama tersebut; inhibisi ini disebabkan oleh serabut kolateral yang bercabang dari jalur sinyal utama dan memberikan pengaruh inhibisi pada jalur di sekitarnya. Efek yang sama penting dalam mempertajam pola citra somestetik, citra visual, dan jenis sensasi lainnya.

Banyak neuron pada korteks auditorik, terutama pada korteks asosiasi auditorik, tidak hanya merespons frekuensi suara tertentu di telinga. Diperkirakan neuron-neuron ini “mengasosiasikan” berbagai frekuensi suara satu sama lain atau mengasosiasikan informasi suara dengan informasi dari area sensorik lain pada korteks. Memang, bagian parietal korteks asosiasi auditorik sebagian bertumpang tindih dengan area somatosensorik II, yang dapat memberikan kesempatan untuk asosiasi antara informasi auditorik dan informasi somatosensorik.

Diskriminasi “Pola” Suara oleh Korteks Auditorik. Pengangkatan bilateral lengkap korteks auditorik tidak mencegah kucing atau monyet mendeteksi suara atau bereaksi secara kasar terhadap suara. Namun, tindakan tersebut sangat mengurangi atau bahkan kadang-kadang menghilangkan kemampuan hewan untuk membedakan tinggi nada suara yang berbeda dan terutama pola suara. Sebagai contoh, hewan yang telah dilatih mengenali kombinasi atau urutan nada tertentu yang mengikuti satu sama lain dalam pola tertentu akan kehilangan kemampuan ini ketika korteks auditorik dihancurkan; lebih lanjut, hewan tersebut tidak dapat mempelajari kembali jenis respons ini. Oleh karena itu, korteks auditorik sangat penting dalam diskriminasi pola suara tonal dan sekuensial.

Destruksi kedua korteks auditorik primer pada manusia sangat mengurangi sensitivitas pendengaran. Destruksi pada satu sisi hanya sedikit mengurangi pendengaran pada telinga sisi berlawanan; hal ini tidak menyebabkan ketulian karena terdapat banyak hubungan persilangan dari satu sisi ke sisi lain dalam jalur saraf auditorik. Namun, kondisi ini memengaruhi kemampuan seseorang untuk menentukan lokasi sumber suara karena sinyal komparatif pada kedua korteks diperlukan untuk lokalisasi suara.

Lesi yang memengaruhi area asosiasi auditorik tetapi tidak mengenai korteks auditorik primer tidak menurunkan kemampuan seseorang untuk mendengar dan membedakan nada suara atau bahkan menginterpretasikan setidaknya pola suara sederhana. Akan tetapi, orang tersebut sering tidak mampu menginterpretasikan makna suara yang didengar. Sebagai contoh, lesi pada bagian posterior girus temporal superior, yang disebut area Wernicke dan merupakan bagian dari korteks asosiasi auditorik, sering membuat seseorang tidak mampu menginterpretasikan makna kata-kata meskipun ia mendengarnya dengan sangat baik dan bahkan dapat mengulanginya. Fungsi area asosiasi auditorik ini dan hubungannya dengan fungsi intelektual keseluruhan otak dibahas pada Bab 58.

PENENTUAN ARAH DATANGNYA SUARA

Seseorang menentukan arah horizontal asal suara melalui dua cara utama: (1) selang waktu antara masuknya suara ke satu telinga dan masuknya suara ke telinga sisi berlawanan; dan (2) perbedaan intensitas suara pada kedua telinga.

Mekanisme pertama bekerja paling baik pada frekuensi di bawah 3000 siklus/detik, sedangkan mekanisme kedua bekerja paling baik pada frekuensi lebih tinggi karena kepala menjadi penghalang suara yang lebih besar pada frekuensi tersebut. Mekanisme selang waktu membedakan arah dengan jauh lebih tepat dibandingkan mekanisme intensitas karena tidak bergantung pada faktor ekstrinsik, melainkan hanya pada interval waktu yang tepat antara dua sinyal akustik. Bila seseorang menghadap langsung ke sumber suara, suara mencapai kedua telinga pada saat yang tepat bersamaan, sedangkan bila telinga kanan lebih dekat ke sumber suara dibandingkan telinga kiri, sinyal suara dari telinga kanan memasuki otak lebih dahulu dibandingkan sinyal dari telinga kiri.

Kedua mekanisme ini tidak dapat menentukan apakah suara berasal dari depan atau belakang seseorang ataupun dari atas atau bawah. Diskriminasi ini terutama dicapai oleh pinna (bagian luar telinga yang tampak), yang bertindak sebagai corong untuk mengarahkan suara ke kedua telinga. Bentuk pinna mengubah kualitas suara yang memasuki telinga bergantung pada arah asal suara. Perubahan kualitas ini terjadi dengan menonjolkan frekuensi suara tertentu dari berbagai arah.

Mekanisme Saraf untuk Mendeteksi Arah Suara. Destruksi korteks auditorik pada kedua sisi otak menyebabkan hilangnya hampir seluruh kemampuan untuk mendeteksi arah asal suara. Namun, analisis saraf untuk proses deteksi ini dimulai di nukleus olivarius superior pada batang otak, walaupun jalur saraf dari nukleus tersebut hingga korteks tetap diperlukan untuk interpretasi sinyal. Mekanismenya diperkirakan sebagai berikut.

Nukleus olivarius superior dibagi menjadi dua bagian: (1) nukleus olivarius superior medial; dan (2) nukleus olivarius superior lateral. Nukleus lateral berperan dalam mendeteksi arah asal suara, diduga dengan membandingkan perbedaan intensitas suara yang mencapai kedua telinga dan mengirimkan sinyal yang sesuai ke korteks auditorik untuk memperkirakan arah suara.

Sebaliknya, nukleus olivarius superior medial memiliki mekanisme khusus untuk mendeteksi selang waktu antara sinyal akustik yang masuk ke kedua telinga. Nukleus ini mengandung banyak neuron yang memiliki dua dendrit utama, satu memproyeksikan ke kanan dan satu ke kiri. Sinyal akustik dari telinga kanan mengenai dendrit kanan, sedangkan sinyal dari telinga kiri mengenai dendrit kiri. Intensitas eksitasi setiap neuron sangat sensitif terhadap selang waktu tertentu antara dua sinyal akustik dari kedua telinga. Neuron dekat satu batas nukleus merespons maksimal terhadap selang waktu pendek, sedangkan neuron dekat batas berlawanan merespons maksimal terhadap selang waktu panjang; neuron di antaranya merespons terhadap selang waktu menengah.

Dengan demikian, pola spasial stimulasi neuron berkembang dalam nukleus olivarius superior medial, dengan suara yang berasal tepat dari depan kepala menstimulasi satu kelompok neuron olivarius secara maksimal dan suara dari sudut sisi yang berbeda menstimulasi kelompok neuron lain pada sisi berlawanan. Orientasi spasial sinyal ini kemudian ditransmisikan ke korteks auditorik, tempat arah suara ditentukan berdasarkan lokasi neuron yang paling kuat distimulasi. Semua sinyal untuk menentukan arah suara ini diyakini ditransmisikan melalui jalur berbeda dan mengeksitasi lokasi berbeda di korteks serebri dibandingkan jalur transmisi dan lokasi terminasi untuk pola tonal suara.

Mekanisme deteksi arah suara ini kembali menunjukkan bagaimana informasi spesifik dalam sinyal sensorik dianalisis ketika sinyal melewati berbagai tingkat aktivitas neuron. Dalam hal ini, “kualitas” arah suara dipisahkan dari “kualitas” nada suara pada tingkat nukleus olivarius superior.

Sinyal Sentrifugal dari Sistem Saraf Pusat ke Pusat Auditorik yang Lebih Rendah

Jalur retrograd telah dibuktikan pada setiap tingkat sistem saraf auditorik mulai dari korteks serebri hingga koklea di telinga. Jalur terakhir terutama berasal dari nukleus olivarius superior menuju sel rambut reseptor suara pada organ Corti.

Serabut retrograd ini bersifat inhibitorik. Bahkan, stimulasi langsung titik tertentu di nukleus olivarius terbukti dapat menghambat area spesifik organ Corti dan menurunkan sensitivitas suaranya sebesar 15 hingga 20 desibel. Mekanisme ini dengan mudah menjelaskan bagaimana seseorang dapat memusatkan perhatian pada suara dengan kualitas tertentu sambil menolak suara dengan kualitas lain. Karakteristik ini mudah diperlihatkan ketika seseorang mendengarkan satu instrumen tertentu dalam sebuah orkestra simfoni.

Jenis-Jenis Ketulian

Ketulian biasanya dibagi menjadi dua jenis: (1) ketulian yang disebabkan oleh gangguan pada koklea, saraf auditorik, atau sirkuit sistem saraf pusat dari telinga, yang umumnya diklasifikasikan sebagai “ketulian saraf”; dan (2) ketulian yang disebabkan oleh gangguan struktur fisik telinga yang menghantarkan suara menuju koklea, yang umumnya disebut “ketulian konduksi”.

Bila koklea atau saraf auditorik rusak, seseorang akan mengalami ketulian permanen. Namun, bila koklea dan saraf masih utuh tetapi sistem timpano-osikular rusak atau mengalami ankilosis (“terfiksasi” akibat fibrosis atau kalsifikasi), gelombang suara masih dapat dihantarkan ke koklea melalui konduksi tulang dari generator suara yang ditempatkan pada tengkorak di atas telinga.

Audiometer. Untuk menentukan jenis gangguan pendengaran, digunakan audiometer. Instrumen ini berupa earphone yang dihubungkan dengan osilator elektronik yang mampu menghasilkan nada murni dari frekuensi rendah hingga frekuensi tinggi, dan dikalibrasi sehingga tingkat intensitas nol pada setiap frekuensi merupakan kenyaringan yang hampir tidak dapat didengar oleh telinga normal. Kontrol volume yang telah dikalibrasi dapat meningkatkan kenyaringan di atas tingkat nol. Bila kenyaringan harus ditingkatkan hingga 30 desibel di atas normal sebelum dapat didengar, orang tersebut dikatakan mengalami kehilangan pendengaran sebesar 30 desibel pada frekuensi tersebut.

Dalam pemeriksaan pendengaran menggunakan audiometer, diuji sekitar 8 hingga 10 frekuensi yang mencakup spektrum auditorik, dan kehilangan pendengaran ditentukan untuk masing-masing frekuensi tersebut. Kemudian dibuat apa yang disebut audiogram, seperti ditunjukkan pada Gambar 53-11 dan 53-12, yang menggambarkan kehilangan pendengaran pada setiap frekuensi dalam spektrum auditorik. Selain dilengkapi earphone untuk menguji konduksi udara melalui telinga, audiometer juga dilengkapi vibrator mekanis untuk menguji konduksi tulang dari prosesus mastoid tengkorak menuju koklea.

Audiogram pada Ketulian Saraf. Pada ketulian saraf, yang mencakup kerusakan koklea, saraf auditorik, atau sirkuit sistem saraf pusat dari telinga, seseorang mengalami kehilangan kemampuan mendengar suara baik pada pemeriksaan konduksi udara maupun konduksi tulang. Audiogram yang menunjukkan ketulian saraf parsial diperlihatkan pada Gambar 53-11. Pada gambar ini, ketulian terutama terjadi untuk suara berfrekuensi tinggi. Ketulian seperti ini dapat disebabkan oleh kerusakan basis koklea. Jenis ketulian ini terjadi sampai tingkat tertentu pada hampir semua orang lanjut usia.

Pola lain ketulian saraf yang sering terjadi meliputi: (1) ketulian terhadap suara frekuensi rendah yang disebabkan pajanan berlebihan dan berkepanjangan terhadap suara sangat keras, misalnya musik rock band atau mesin pesawat jet, karena suara frekuensi rendah biasanya lebih keras dan lebih merusak organ Corti; dan (2) ketulian terhadap semua frekuensi yang disebabkan sensitivitas organ Corti terhadap obat, khususnya beberapa antibiotik seperti streptomisin, gentamisin, kanamisin, dan kloramfenikol.

Audiogram pada Ketulian Konduksi Telinga Tengah. Jenis ketulian yang umum disebabkan oleh fibrosis pada telinga tengah setelah infeksi berulang atau oleh fibrosis yang terjadi pada penyakit herediter yang disebut otosklerosis. Dalam kedua keadaan tersebut, gelombang suara tidak dapat ditransmisikan dengan mudah melalui osikula dari membran timpani menuju jendela oval. Gambar 53-12 menunjukkan audiogram seseorang dengan “ketulian konduksi udara telinga tengah”. Pada kasus ini, konduksi tulang pada dasarnya normal, tetapi konduksi melalui sistem osikular sangat menurun pada semua frekuensi, terutama pada frekuensi rendah. Pada beberapa kasus ketulian konduksi, pelat kaki stapes mengalami “ankilosis” akibat pertumbuhan tulang berlebihan pada tepi jendela oval. Dalam keadaan ini, seseorang menjadi tuli total untuk konduksi osikular, tetapi dapat memperoleh kembali pendengaran yang hampir normal melalui pengangkatan stapes secara bedah dan penggantian dengan prostesis kecil dari Teflon atau logam yang menghantarkan suara dari inkus ke jendela oval.

DAFTAR PUSTAKA

Angeloni C, Geffen MN: Contextual modulation of sound processing in the auditory cortex. Curr Opin Neurobiol 49:8, 2018.

Avan P, Büki B, Petit C: Auditory distortions: origins and functions. Physiol Rev 93:1563, 2013.

Cunningham LL, Tucci DL: Hearing loss in adults. N Engl J Med 377:2465, 2017.

Fettiplace R: Hair cell transduction, tuning, and synaptic transmission in the mammalian cochlea. Compr Physiol 7:1197, 2017.

Fettiplace R, Kim KX: The physiology of mechanoelectrical transduction channels in hearing. Physiol Rev 94:951, 2014.

Gervain J, Geffen MN: Efficient neural coding in auditory and speech perception. Trends Neurosci 42:56, 2019.

Grothe B, Pecka M, McAlpine D: Mechanisms of sound localization in mammals. Physiol Rev 90:983, 2010.

Heeringa AN, Köppl C: The aging cochlea: towards unraveling the functional contributions of strial dysfunction and synaptopathy. Hear Res 376:111, 2019.

Hudspeth AJ: Integrating the active process of hair cells with cochlear function. Nat Rev Neurosci 15:600, 2014.

Irvine DRF: Plasticity in the auditory system. Hear Res 362:61, 2018.

Jasmin K, Lima CF, Scott SK: Understanding rostral-caudal auditory cortex contributions to auditory perception. Nat Rev Neurosci 20:425, 2019.

Joris PX, Schreiner CE, Rees A: Neural processing of amplitude-modulated sounds. Physiol Rev 84:541, 2004.

King AJ, Nelken I: Unraveling the principles of auditory cortical processing: can we learn from the visual system? Nat Neurosci 12:698, 2009.

Kuchibhotla K, Bathellier B: Neural encoding of sensory and behavioral complexity in the auditory cortex. Curr Opin Neurobiol 52:65, 2018.

Ó Maoiléidigh D, Ricci AJ: A bundle of mechanisms: inner-ear hair-cell mechanotransduction. Trends Neurosci 42:221, 2019.

Moser T, Starr A: Auditory neuropathy: neural and synaptic mechanisms. Nat Rev Neurol 12:135, 2016.

Pangrsic T, Singer JH, Koschak A: Voltage-gated calcium channels: key players in sensory coding in the retina and the inner ear. Physiol Rev 98:2063, 2018.

Rauschecker JP, Shannon RV: Sending sound to the brain. Science 295:1025, 2002.

Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol Rev 81:1305, 2001.

Takago H, Oshima-Takago T: Pre- and postsynaptic ionotropic glutamate receptors in the auditory system of mammals. Hear Res 362:1, 2018.

Vélez-Ortega AC, Frolenkov GI: Building and repairing the stereocilia cytoskeleton in mammalian auditory hair cells. Hear Res 376:47, 2019.

Wang J, Puel JL: Toward cochlear therapies. Physiol Rev 98:2477, 2018.

Like

0

Love

0

Haha

0

Wow

0

Sad

0

Angry

0

Artikel Terkait

Comments (0)

Leave a comment