Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 61-
BAB 61 
Sistem Saraf Otonom dan Medula Adrenal
Sistem saraf otonom adalah bagian dari sistem saraf yang mengendalikan sebagian besar fungsi viseral tubuh. Sistem ini membantu mengendalikan tekanan arteri, motilitas gastrointestinal, sekresi gastrointestinal, pengosongan kandung kemih, berkeringat, suhu tubuh, dan banyak aktivitas lainnya. Beberapa aktivitas ini dikendalikan hampir sepenuhnya, sedangkan sebagian lainnya hanya sebagian oleh sistem saraf otonom.
Salah satu karakteristik paling mencolok dari sistem saraf otonom adalah kecepatan dan intensitasnya dalam mengubah fungsi viseral. Sebagai contoh, dalam waktu 3 hingga 5 detik, sistem ini dapat meningkatkan denyut jantung hingga dua kali normal, dan dalam waktu 10 hingga 15 detik tekanan arteri dapat meningkat dua kali lipat. Sebaliknya, tekanan arteri dapat diturunkan hingga cukup rendah dalam waktu 10 hingga 15 detik sehingga menyebabkan sinkop. Berkeringat dapat dimulai dalam hitungan detik, dan kandung kemih dapat mengosong secara involunter, juga dalam hitungan detik.
ORGANISASI UMUM SISTEM SARAF OTONOM
Sistem saraf otonom terutama diaktifkan oleh pusat-pusat yang terletak di medula spinalis, batang otak, dan hipotalamus. Selain itu, bagian tertentu dari korteks serebri, terutama korteks limbik, dapat menghantarkan sinyal ke pusat-pusat yang lebih rendah dan dengan cara ini memengaruhi pengendalian otonom.
Sistem saraf otonom juga sering bekerja melalui refleks viseral. Artinya, sinyal sensorik bawah sadar dari organ viseral dapat memasuki ganglion otonom, batang otak, atau hipotalamus, kemudian kembali sebagai respons refleks bawah sadar langsung ke organ viseral untuk mengendalikan aktivitasnya.
Sinyal eferen otonom dihantarkan ke berbagai organ tubuh melalui dua subdivisi utama yang disebut sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis, yang karakteristik serta fungsinya dijelaskan pada bagian berikut.
Anatomi Fisiologis Sistem Saraf Simpatis
Gambar 61-1 menunjukkan organisasi umum bagian perifer sistem saraf simpatis. Secara khusus, gambar tersebut memperlihatkan: (1) salah satu dari dua rantai ganglion simpatis paravertebral yang saling berhubungan dengan saraf spinal di sisi kolumna vertebralis, (2) ganglion prevertebral (celiac, mesenterika superior, aortikorenal, mesenterika inferior, dan hipogastrik), serta (3) saraf yang memanjang dari ganglion menuju berbagai organ internal.
Serabut saraf simpatis berasal dari medula spinalis bersama saraf spinal antara segmen T1 dan L2, kemudian pertama kali masuk ke rantai simpatis dan selanjutnya menuju jaringan serta organ yang dirangsang oleh saraf simpatis.
Neuron Simpatis Preganglionik dan Pascaganglionik
Saraf simpatis berbeda dari saraf motorik rangka sebagai berikut. Setiap jalur simpatis dari medula spinalis menuju jaringan yang dirangsang tersusun atas dua neuron, yaitu neuron preganglionik dan neuron pascaganglionik, berbeda dengan jalur motorik rangka yang hanya terdiri atas satu neuron. Badan sel setiap neuron preganglionik terletak di tanduk intermediolateral medula spinalis; serabutnya melewati akar ventral medula spinalis menuju saraf spinal yang bersesuaian, seperti ditunjukkan pada Gambar 61-2.
Segera setelah saraf spinal keluar dari kanalis spinalis, serabut simpatis preganglionik meninggalkan saraf spinal dan melewati ramus communicans albus menuju salah satu ganglion rantai simpatis. Selanjutnya, serabut tersebut dapat menempuh salah satu dari tiga jalur berikut: (1) bersinaps dengan neuron simpatis pascaganglionik di ganglion tempat serabut tersebut masuk; (2) berjalan ke atas atau ke bawah dalam rantai dan bersinaps di salah satu ganglion lain dalam rantai tersebut; atau (3) berjalan dengan jarak yang bervariasi melalui rantai tersebut dan kemudian melalui salah satu saraf simpatis yang memancar keluar dari rantai, akhirnya bersinaps di ganglion simpatis perifer.
Dengan demikian, neuron simpatis pascaganglionik berasal baik dari salah satu ganglion rantai simpatis maupun dari salah satu ganglion simpatis perifer. Dari kedua sumber ini, serabut pascaganglionik kemudian berjalan menuju targetnya di berbagai organ.
Serabut Saraf Simpatis pada Saraf Rangka. Sebagian serabut pascaganglionik kembali dari rantai simpatis menuju saraf spinal melalui rami grisei pada semua tingkat medula spinalis, seperti ditunjukkan pada Gambar 61-2. Serabut simpatis ini semuanya merupakan serabut kecil tipe C dan menyebar ke seluruh bagian tubuh melalui saraf rangka. Serabut ini mengendalikan pembuluh darah, kelenjar keringat, dan otot penegak rambut (piloerector muscles). Sekitar 8% serabut pada rata-rata saraf rangka merupakan serabut simpatis, yang menunjukkan pentingnya fungsi serabut tersebut.
Distribusi Segmental Serabut Saraf Simpatis. Jalur simpatis yang berasal dari berbagai segmen medula spinalis tidak selalu terdistribusi ke bagian tubuh yang sama seperti serabut saraf spinal somatik dari segmen yang sama. Sebaliknya, serabut simpatis dari segmen T1 umumnya berjalan sebagai berikut: (1) naik melalui rantai simpatis dan berakhir di kepala; (2) dari T2 berakhir di leher; (3) dari T3, T4, T5, dan T6 menuju toraks; (4) dari T7, T8, T9, T10, dan T11 menuju abdomen; serta (5) dari T12, L1, dan L2 menuju tungkai. Distribusi ini hanya bersifat perkiraan dan sangat tumpang tindih.
Distribusi saraf simpatis ke masing-masing organ sebagian ditentukan oleh lokasi asal organ tersebut pada masa embrio. Sebagai contoh, jantung menerima banyak serabut saraf simpatis dari bagian leher rantai simpatis karena jantung berasal dari leher embrio sebelum berpindah ke toraks. Demikian pula, organ abdomen menerima sebagian besar persarafan simpatisnya dari segmen torakal bawah medula spinalis karena sebagian besar usus primitif berasal dari area tersebut.
Ujung Saraf Simpatis Khusus pada Medula Adrenal. Serabut saraf simpatis preganglionik berjalan tanpa bersinaps dari sel tanduk intermediolateral medula spinalis, melalui rantai simpatis, kemudian melalui saraf splanknikus, dan akhirnya menuju kedua medula adrenal. Di sana, serabut tersebut berakhir langsung pada sel neuron termodifikasi yang mensekresikan epinefrin dan norepinefrin ke dalam aliran darah. Secara embriologis, sel sekretorik ini berasal dari jaringan saraf dan sebenarnya merupakan neuron pascaganglionik; bahkan sel tersebut memiliki serabut saraf rudimenter, dan ujung serabut inilah yang mensekresikan hormon adrenal epinefrin dan norepinefrin.
Anatomi Fisiologis Sistem Saraf Parasimpatis
Sistem saraf parasimpatis ditunjukkan pada Gambar 61-3, yang memperlihatkan bahwa serabut parasimpatis meninggalkan sistem saraf pusat melalui saraf kranialis III, VII, IX, dan X; serabut parasimpatis tambahan keluar dari bagian paling bawah medula spinalis melalui saraf spinal sakral kedua dan ketiga, dan kadang-kadang saraf sakral pertama dan keempat. Sekitar 75% dari seluruh serabut saraf parasimpatis berada dalam saraf vagus (saraf kranialis X), yang menuju seluruh wilayah toraks dan abdomen tubuh. Saraf vagus memberikan persarafan parasimpatis ke jantung, paru-paru, esofagus, lambung, seluruh usus halus, setengah proksimal kolon, hati, kandung empedu, pankreas, ginjal, dan bagian atas ureter.
Serabut parasimpatis dalam saraf kranialis ketiga menuju sfingter pupil dan otot siliaris mata. Serabut dari saraf kranialis ketujuh menuju kelenjar lakrimal, nasal, dan submandibular, sedangkan serabut dari saraf kranialis kesembilan menuju kelenjar parotis.
Serabut parasimpatis sakral berada dalam saraf pelvis, yang melewati pleksus sakral saraf spinal pada kedua sisi medula spinalis di tingkat S2 dan S3. Serabut ini kemudian terdistribusi ke kolon desendens, rektum, kandung kemih, dan bagian bawah ureter. Selain itu, kelompok parasimpatis sakral ini memberikan sinyal saraf ke genitalia eksterna untuk menimbulkan ereksi.
Neuron Parasimpatis Preganglionik dan Pascaganglionik
Sistem parasimpatis, seperti halnya sistem simpatis, memiliki neuron preganglionik dan pascaganglionik. Namun, kecuali pada beberapa saraf parasimpatis kranial, serabut preganglionik berjalan tanpa terputus hingga mencapai organ yang akan dikendalikan.
Neuron pascaganglionik terletak di dinding organ. Serabut preganglionik bersinaps dengan neuron-neuron ini, dan serabut pascaganglionik yang sangat pendek, mulai dari sepersekian milimeter hingga beberapa sentimeter panjangnya, keluar dari neuron tersebut untuk mempersarafi jaringan organ. Lokasi neuron parasimpatis pascaganglionik di dalam organ viseral ini sangat berbeda dibandingkan susunan ganglion simpatis karena badan sel neuron simpatis pascaganglionik hampir selalu terletak di ganglion rantai simpatis atau di berbagai ganglion terpisah di abdomen, bukan di organ yang dirangsang.
KARAKTERISTIK DASAR FUNGSI SIMPATIS DAN PARASIMPATIS
SERABUT KOLINERGIK DAN ADRENERGIK: SEKRESI ASETILKOLIN ATAU NOREPINEFRIN
Serabut saraf simpatis dan parasimpatis terutama mensekresikan salah satu dari dua zat transmiter sinaptik, yaitu asetilkolin atau norepinefrin. Serabut yang mensekresikan asetilkolin disebut kolinergik. Serabut yang mensekresikan norepinefrin disebut adrenergik, istilah yang berasal dari adrenalin, nama lain dari epinefrin.
Gambar 61-4. Akson preganglionik simpatis dan parasimpatis keduanya bermielin tipis dan sama-sama menggunakan asetilkolin (Ach) sebagai neurotransmiter. Akson pascaganglionik tidak bermielin. Sebagian besar akson simpatis pascaganglionik menyimpan norepinefrin (NE) di dalam varikositasnya dan melepaskan neurotransmiter ini ke permukaan jaringan target. Akson parasimpatis pascaganglionik menyimpan Ach di dalam varikositas dan melepaskan Ach ke permukaan jaringan target.
Semua neuron preganglionik bersifat kolinergik baik pada sistem saraf simpatis maupun parasimpatis (Gambar 61-4). Asetilkolin atau zat yang menyerupai asetilkolin, bila diaplikasikan pada ganglion, akan mengeksitasi neuron pascaganglionik simpatis maupun parasimpatis. Semua atau hampir semua neuron pascaganglionik pada sistem parasimpatis juga bersifat kolinergik. Sebaliknya, sebagian besar neuron simpatis pascaganglionik bersifat adrenergik. Namun, serabut saraf simpatis pascaganglionik menuju kelenjar keringat dan mungkin menuju sejumlah kecil pembuluh darah bersifat kolinergik.
Dengan demikian, ujung saraf terminal sistem parasimpatis semuanya atau hampir semuanya mensekresikan asetilkolin. Hampir semua ujung saraf simpatis mensekresikan norepinefrin, tetapi sebagian kecil mensekresikan asetilkolin. Neurotransmiter ini kemudian bekerja pada berbagai organ untuk menimbulkan efek parasimpatis atau simpatis yang sesuai. Oleh karena itu, asetilkolin disebut sebagai transmiter parasimpatis dan norepinefrin disebut sebagai transmiter simpatis.
Struktur molekul asetilkolin dan norepinefrin adalah sebagai berikut:
Mekanisme Sekresi dan Eliminasi Transmiter pada Ujung Pascaganglionik
Sekresi Asetilkolin dan Norepinefrin oleh Ujung Saraf Pascaganglionik. Sebagian kecil ujung saraf otonom pascaganglionik, terutama saraf parasimpatis, serupa tetapi jauh lebih kecil dibandingkan sambungan neuromuskular rangka. Namun, banyak serabut saraf parasimpatis dan hampir semua serabut simpatis hanya menyentuh sel efektor organ yang dipersarafinya saat melintas, atau dalam beberapa kasus berakhir pada jaringan ikat yang terletak berdekatan dengan sel yang akan dirangsang. Pada tempat serabut ini menyentuh, melintas di atas, atau berada dekat dengan sel yang dirangsang, biasanya terdapat pembesaran berbentuk bulbus yang disebut varikositas (lihat Gambar 61-4). Di dalam varikositas inilah vesikel transmiter asetilkolin atau norepinefrin disintesis dan disimpan.
Varikositas juga mengandung banyak mitokondria yang menyediakan adenosin trifosfat, yang diperlukan untuk menyediakan energi bagi sintesis asetilkolin atau norepinefrin.
Ketika potensial aksi menyebar melalui serabut terminal, proses depolarisasi meningkatkan permeabilitas membran serabut terhadap ion kalsium, sehingga ion-ion ini berdifusi masuk ke terminal saraf atau varikositas saraf. Ion kalsium kemudian menyebabkan terminal atau varikositas mengeluarkan isinya ke bagian luar. Dengan demikian, zat transmiter disekresikan.
Sintesis Asetilkolin, Penghancurannya Setelah Sekresi, dan Lama Kerjanya. Asetilkolin disintesis di ujung terminal dan varikositas serabut saraf kolinergik, tempat zat ini disimpan dalam vesikel dalam bentuk sangat terkonsentrasi hingga dilepaskan. Reaksi kimia dasar sintesis ini adalah sebagai berikut (CoA = koenzim A):
Setelah asetilkolin disekresikan ke jaringan oleh ujung saraf kolinergik, zat ini bertahan di jaringan selama beberapa detik sambil menjalankan fungsinya sebagai penghantar sinyal saraf. Setelah itu, asetilkolin dipecah menjadi ion asetat dan kolin, dikatalisis oleh enzim asetilkolinesterase yang berikatan dengan kolagen dan glikosaminoglikan di jaringan ikat lokal. Mekanisme ini sama dengan transmisi sinyal asetilkolin dan penghancurannya selanjutnya yang terjadi pada sambungan neuromuskular serabut saraf rangka. Kolin yang terbentuk kemudian diangkut kembali ke ujung saraf terminal untuk digunakan berulang kali dalam sintesis asetilkolin baru.
Sintesis Norepinefrin, Eliminasi, dan Lama Kerjanya. Sintesis norepinefrin dimulai di akoplasma ujung terminal serabut saraf adrenergik, tetapi diselesaikan di dalam vesikel sekretorik. Tahapan dasarnya adalah sebagai berikut:
3. Transport dopamin ke dalam vesikel
Di medula adrenal, reaksi ini berlanjut satu tahap lagi sehingga sekitar 80% norepinefrin diubah menjadi epinefrin, sebagai berikut:
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Setelah norepinefrin disekresikan oleh ujung saraf terminal, zat ini dieliminasi dari tempat sekresinya melalui tiga cara: (1) pengambilan kembali ke ujung saraf adrenergik melalui proses transport aktif, yang berperan dalam eliminasi 50% hingga 80% norepinefrin yang disekresikan; (2) difusi menjauh dari ujung saraf ke cairan tubuh di sekitarnya dan kemudian ke dalam darah, yang mengeliminasi sebagian besar sisa norepinefrin; dan (3) penghancuran sejumlah kecil norepinefrin oleh enzim jaringan. Salah satu enzim tersebut adalah monoamin oksidase yang ditemukan di ujung saraf, dan enzim lainnya adalah katekol-O-metil transferase yang tersebar luas di jaringan.
Dalam keadaan normal, norepinefrin yang disekresikan langsung ke jaringan tetap aktif hanya selama beberapa detik, yang menunjukkan bahwa pengambilan kembali dan difusi menjauhi jaringan berlangsung cepat. Namun, norepinefrin dan epinefrin yang disekresikan ke dalam darah oleh medula adrenal tetap aktif hingga berdifusi ke jaringan tertentu, tempat keduanya dapat dihancurkan oleh katekol-O-metil transferase; proses ini terutama terjadi di hati. Oleh karena itu, bila disekresikan ke dalam darah, norepinefrin dan epinefrin tetap aktif selama 10 hingga 30 detik, tetapi aktivitasnya kemudian menurun hingga menghilang dalam waktu 1 menit sampai beberapa menit.
RESEPTOR PADA ORGAN EFEKTOR
Sebelum asetilkolin, norepinefrin, atau epinefrin yang disekresikan di ujung saraf otonom dapat merangsang organ efektor, zat tersebut terlebih dahulu harus berikatan dengan reseptor spesifik pada sel efektor. Reseptor terletak di bagian luar membran sel dan terikat sebagai gugus prostetik pada molekul protein yang menembus seluruh membran sel. Ikatan antara zat transmiter dan reseptor menyebabkan perubahan konformasi struktur molekul protein. Selanjutnya, perubahan pada molekul protein ini akan mengeksitasi atau menghambat sel, paling sering dengan cara: (1) menyebabkan perubahan permeabilitas membran sel terhadap satu atau lebih ion atau (2) mengaktifkan atau menonaktifkan enzim yang terikat pada ujung lain protein reseptor, tempat protein tersebut menonjol ke bagian dalam sel.
Eksitasi atau Inhibisi Sel Efektor melalui Perubahan Permeabilitas Membran. Karena protein reseptor merupakan bagian integral dari membran sel, perubahan konformasi struktur protein reseptor sering membuka atau menutup kanal ion melalui celah-celah molekul protein, sehingga mengubah permeabilitas membran sel terhadap berbagai ion. Sebagai contoh, kanal ion natrium dan/atau kalsium sering terbuka dan memungkinkan masuknya ion-ion tersebut dengan cepat ke dalam sel, yang biasanya mendepolarisasi membran sel dan mengeksitasi sel. Pada keadaan lain, kanal kalium terbuka sehingga ion kalium berdifusi keluar dari sel, yang biasanya menghambat sel karena hilangnya ion kalium bermuatan positif menyebabkan peningkatan muatan negatif di dalam sel. Pada beberapa sel, perubahan lingkungan ion intraseluler akan menimbulkan aksi internal sel, misalnya efek langsung ion kalsium dalam meningkatkan kontraksi otot polos.
Kerja Reseptor melalui Perubahan Enzim “Second Messenger” Intraseluler. Cara lain reseptor bekerja adalah dengan mengaktifkan atau menonaktifkan enzim (atau zat kimia intraseluler lainnya) di dalam sel. Enzim tersebut sering terikat pada protein reseptor di bagian reseptor yang menonjol ke dalam sel. Sebagai contoh, ikatan norepinefrin dengan reseptornya di bagian luar banyak sel meningkatkan aktivitas enzim adenilil siklase di bagian dalam sel, yang menyebabkan pembentukan cyclic adenosine monophosphate (cAMP). cAMP selanjutnya dapat memulai berbagai aksi intraseluler yang berbeda, dengan efek spesifik bergantung pada sel efektor dan mekanisme kimiawinya.
Mudah dipahami bagaimana suatu zat transmiter otonom dapat menyebabkan inhibisi pada beberapa organ atau eksitasi pada organ lain. Hal ini biasanya ditentukan oleh sifat protein reseptor pada membran sel dan efek ikatan reseptor terhadap keadaan konformasinya. Pada setiap organ, efek yang dihasilkan kemungkinan berbeda dari organ lainnya.
Dua Tipe Utama Reseptor Asetilkolin: Reseptor Muskarinik dan Nikotinik
Asetilkolin terutama mengaktifkan dua jenis reseptor yang disebut reseptor muskarinik dan nikotinik. Nama tersebut berasal dari fakta bahwa muskarin, racun dari jamur payung, hanya mengaktifkan reseptor muskarinik dan tidak mengaktifkan reseptor nikotinik, sedangkan nikotin hanya mengaktifkan reseptor nikotinik. Asetilkolin mengaktifkan keduanya.
Reseptor muskarinik, yang menggunakan protein G sebagai mekanisme pensinyalannya, ditemukan pada semua sel efektor yang dirangsang oleh neuron kolinergik pascaganglionik baik pada sistem saraf parasimpatis maupun simpatis.
Reseptor nikotinik adalah kanal ion berpintu ligan yang ditemukan pada ganglion otonom di sinaps antara neuron preganglionik dan pascaganglionik baik pada sistem simpatis maupun parasimpatis. Reseptor nikotinik juga terdapat pada banyak ujung saraf nonotonom, misalnya pada sambungan neuromuskular otot rangka yang dibahas dalam Bab 7.
Pemahaman mengenai kedua jenis reseptor ini sangat penting karena obat-obatan tertentu sering digunakan dalam terapi untuk merangsang atau memblok salah satu dari kedua jenis reseptor tersebut.
Comments (0)