Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 61-
BAB 62 
Aliran Darah Serebral, Cairan Serebrospinal, dan Metabolisme Otak
Sampai sejauh ini, kita telah membahas fungsi otak seolah-olah fungsi tersebut independen terhadap aliran darah, metabolisme, dan cairannya. Namun, hal ini jauh dari kenyataan karena kelainan pada salah satu aspek tersebut dapat sangat memengaruhi fungsi otak. Sebagai contoh, penghentian total aliran darah ke otak menyebabkan hilangnya kesadaran dalam waktu 5 hingga 10 detik karena tidak adanya pengiriman oksigen (O2) ke sel-sel otak hampir sepenuhnya menghentikan metabolisme dalam sel tersebut. Selain itu, dalam rentang waktu yang lebih panjang, kelainan cairan serebrospinal, baik pada komposisi maupun tekanan cairannya, dapat menimbulkan dampak yang sama beratnya terhadap fungsi otak.
ALIRAN DARAH SEREBRAL
Aliran darah otak disuplai oleh empat arteri besar, yaitu dua arteri karotis dan dua arteri vertebralis, yang bergabung membentuk sirkulus Willis di dasar otak. Arteri yang berasal dari sirkulus Willis berjalan di sepanjang permukaan otak dan membentuk arteri pial, yang kemudian bercabang menjadi pembuluh yang lebih kecil yang disebut arteri dan arteriol penetran (Gambar 62-1). Pembuluh penetran tersebut sedikit terpisah dari jaringan otak oleh perluasan ruang subaraknoid yang disebut ruang Virchow-Robin. Pembuluh penetran masuk ke dalam jaringan otak dan membentuk arteriol intraserebral, yang akhirnya bercabang menjadi kapiler tempat terjadinya pertukaran O2, nutrien, karbon dioksida (CO2), dan metabolit antara darah dan jaringan.
Gambar 62-1. Arsitektur pembuluh darah serebral dan kemungkinan mekanisme regulasi aliran darah oleh astrosit. Arteri pial terletak pada glia limitans, dan arteri penetran dikelilingi oleh prosesus kaki astrosit. Perhatikan bahwa astrosit juga memiliki prosesus halus yang berhubungan erat dengan sinaps.
REGULASI ALIRAN DARAH SEREBRAL
Aliran darah normal melalui otak pada orang dewasa rata-rata sebesar 50 hingga 65 ml/100 g jaringan otak/menit. Untuk seluruh otak, jumlah ini setara dengan 750 hingga 900 ml/menit. Dengan demikian, otak hanya mencakup sekitar 2% berat badan, tetapi menerima 15% curah jantung saat istirahat.
Seperti pada sebagian besar jaringan lain, aliran darah serebral sangat berkaitan dengan metabolisme jaringan. Beberapa faktor metabolik diyakini berperan dalam regulasi aliran darah serebral: (1) konsentrasi CO2; (2) konsentrasi ion hidrogen (H+); (3) konsentrasi O2; dan (4) zat yang dilepaskan oleh astrosit, yaitu sel khusus non-neuronal yang tampaknya menghubungkan aktivitas neuronal dengan regulasi aliran darah lokal (lihat Gambar 62-1).
Kelebihan CO2 atau Konsentrasi H+ Meningkatkan Aliran Darah Serebral. Peningkatan konsentrasi CO2 dalam darah arteri yang mengaliri otak akan sangat meningkatkan aliran darah serebral. Hal ini ditunjukkan pada Gambar 62-2, yang memperlihatkan bahwa peningkatan tekanan parsial CO2 arteri (Pco2) sebesar 70% hampir menggandakan aliran darah serebral.
CO2 diyakini meningkatkan aliran darah serebral dengan terlebih dahulu bergabung dengan air dalam cairan tubuh membentuk asam karbonat, yang kemudian terdisosiasi menghasilkan H+.
Ion H+ kemudian menyebabkan vasodilatasi pembuluh serebral, dengan derajat dilatasi yang hampir berbanding lurus dengan peningkatan konsentrasi H+ hingga batas aliran darah sekitar dua kali normal.
Zat lain yang meningkatkan keasaman jaringan otak dan dengan demikian meningkatkan konsentrasi H+ juga akan meningkatkan aliran darah serebral. Zat-zat tersebut meliputi asam laktat, asam piruvat, dan bahan asam lain yang dihasilkan oleh metabolisme jaringan.
Pentingnya Pengendalian Aliran Darah Serebral oleh CO2 dan H+. Peningkatan konsentrasi H+ sangat menekan aktivitas neuronal. Oleh karena itu, sangat menguntungkan bahwa peningkatan konsentrasi H+ juga memicu peningkatan aliran darah, yang selanjutnya membawa H+, CO2, dan zat pembentuk asam lainnya keluar dari jaringan otak. Hilangnya CO2 menghilangkan asam karbonat dari jaringan; mekanisme ini, bersama dengan pengeluaran asam lainnya, menurunkan konsentrasi H+ kembali mendekati normal. Dengan demikian, mekanisme ini membantu mempertahankan konsentrasi H+ yang konstan dalam cairan serebral dan dengan demikian membantu mempertahankan tingkat aktivitas neuronal yang normal dan stabil.
Defisiensi Oksigen sebagai Regulator Aliran Darah Serebral. Kecuali selama periode aktivitas otak yang intens, laju penggunaan O2 oleh jaringan otak tetap berada dalam batas sempit, hampir tepat sebesar 3,5 (±0,2) ml O2/100 g jaringan otak/menit. Jika aliran darah otak menjadi tidak cukup untuk menyediakan O2 yang adekuat, kekurangan O2 hampir segera menyebabkan vasodilatasi sehingga aliran darah otak dan transport O2 ke jaringan serebral kembali mendekati normal.
Dengan demikian, mekanisme regulasi aliran darah lokal ini hampir sama persis dengan yang terjadi pada pembuluh koroner, otot rangka, dan sebagian besar area sirkulasi tubuh lainnya.
Penelitian menunjukkan bahwa penurunan tekanan parsial O2 (Po2) jaringan serebral di bawah sekitar 30 mm Hg (nilai normal 35–40 mm Hg) segera mulai meningkatkan aliran darah serebral. Hal ini sangat menguntungkan karena fungsi otak mulai terganggu pada nilai Po2 yang lebih rendah, terutama pada kadar Po2 di bawah 20 mm Hg. Bahkan koma dapat terjadi pada kadar rendah tersebut. Oleh karena itu, mekanisme O2 untuk regulasi lokal aliran darah serebral merupakan respons protektif penting terhadap penurunan aktivitas neuronal serebral dan dengan demikian terhadap gangguan kemampuan mental.
Zat yang Dilepaskan Astrosit Mengatur Aliran Darah Serebral. Bukti yang semakin banyak menunjukkan bahwa hubungan erat antara aktivitas neuronal dan aliran darah serebral sebagian disebabkan oleh zat yang dilepaskan astrosit (juga disebut sel astroglia) yang mengelilingi pembuluh darah sistem saraf pusat. Astrosit adalah sel non-neuronal berbentuk bintang yang mendukung dan melindungi neuron serta menyediakan nutrisi. Astrosit memiliki banyak proyeksi yang berhubungan dengan neuron dan pembuluh darah di sekitarnya, sehingga menyediakan mekanisme potensial untuk komunikasi neurovaskular. Astrosit substansia grisea (astrosit protoplasmik) memiliki prosesus halus yang menutupi sebagian besar sinaps dan prosesus kaki besar yang sangat berdekatan dengan dinding vaskular (lihat Gambar 62-1).
Penelitian eksperimental menunjukkan bahwa stimulasi listrik neuron eksitatorik glutamatergik menyebabkan peningkatan konsentrasi ion kalsium intraseluler pada prosesus kaki astrosit dan menyebabkan vasodilatasi arteriol di sekitarnya. Penelitian tambahan menunjukkan bahwa vasodilatasi tersebut dimediasi oleh beberapa metabolit vasoaktif yang dilepaskan astrosit. Meskipun mediator yang tepat masih belum jelas, nitric oxide, metabolit asam arakidonat, ion kalium, adenosin, dan zat lain yang dihasilkan astrosit sebagai respons terhadap stimulasi neuron eksitatorik di sekitarnya semuanya diduga berperan penting dalam memediasi vasodilatasi lokal.
Pengukuran Aliran Darah Serebral dan Pengaruh Aktivitas Otak terhadap Aliran Darah. Suatu metode telah dikembangkan untuk merekam aliran darah secara simultan pada sebanyak 256 segmen terpisah korteks serebral manusia. Untuk merekam aliran darah pada segmen tersebut, suatu zat radioaktif seperti xenon radioaktif (Xe) disuntikkan ke arteri karotis; kemudian radioaktivitas masing-masing segmen korteks direkam saat zat radioaktif tersebut melewati jaringan otak. Untuk tujuan ini, 256 detektor sintilasi radioaktif kecil ditempelkan pada permukaan korteks. Kecepatan peningkatan dan penurunan radioaktivitas pada setiap segmen jaringan merupakan ukuran langsung dari laju aliran darah melalui segmen tersebut.
Dengan menggunakan teknik ini, menjadi jelas bahwa aliran darah pada setiap segmen otak dapat berubah sebesar 100% hingga 150% dalam hitungan detik sebagai respons terhadap perubahan aktivitas neuronal lokal. Sebagai contoh, hanya dengan menggenggam tangan menjadi kepalan segera meningkatkan aliran darah pada korteks motorik sisi otak yang berlawanan. Membaca buku meningkatkan aliran darah, terutama pada area visual korteks oksipital dan area persepsi bahasa pada korteks temporal. Prosedur pengukuran ini juga dapat digunakan untuk menentukan lokasi asal serangan epilepsi karena aliran darah otak lokal meningkat secara akut dan nyata pada titik fokus setiap serangan.
Gambar 62-3 memperlihatkan pengaruh aktivitas neuronal lokal terhadap aliran darah serebral dengan menunjukkan peningkatan khas aliran darah oksipital yang direkam pada otak kucing ketika cahaya terang diarahkan ke matanya selama setengah menit
.
Aliran darah dan aktivitas neural pada berbagai wilayah otak juga dapat dinilai secara tidak langsung menggunakan functional magnetic resonance imaging (fMRI). Metode ini didasarkan pada pengamatan bahwa hemoglobin kaya oksigen (oxyhemoglobin) dan hemoglobin miskin oksigen (deoxyhemoglobin) dalam darah berperilaku berbeda dalam medan magnet. Deoxyhemoglobin merupakan molekul paramagnetik, yaitu tertarik oleh medan magnet eksternal, sedangkan oxyhemoglobin bersifat diamagnetik, yaitu ditolak oleh medan magnet. Keberadaan deoxyhemoglobin dalam pembuluh darah menyebabkan perbedaan terukur pada sinyal proton resonansi magnetik (magnetic resonance atau MR) dari pembuluh tersebut dan jaringan di sekitarnya. Namun, sinyal blood oxygen level-dependent (BOLD) yang diperoleh dari fMRI bergantung pada jumlah total deoxyhemoglobin dalam ruang tiga dimensi spesifik (voxel) jaringan otak yang dinilai. Hal ini dipengaruhi oleh laju aliran darah, volume darah, dan laju konsumsi O2 pada voxel jaringan otak tersebut. Oleh karena itu, BOLD fMRI hanya memberikan estimasi tidak langsung terhadap aliran darah regional, meskipun metode ini juga dapat digunakan untuk menghasilkan peta yang menunjukkan bagian otak mana yang aktif dalam proses mental tertentu.
Metode MRI alternatif yang disebut arterial spin labeling (ASL) dapat digunakan untuk memberikan penilaian yang lebih kuantitatif terhadap aliran darah regional. ASL bekerja dengan memanipulasi sinyal MR darah arteri sebelum darah tersebut dialirkan ke berbagai area otak. Dengan mengurangkan dua citra yang memanipulasi darah arteri secara berbeda, sinyal proton statis pada jaringan lain akan saling menghilangkan, sehingga hanya tersisa sinyal yang berasal dari darah arteri yang dihantarkan. Pencitraan ASL dan BOLD dapat digunakan secara bersamaan untuk menilai aliran darah otak regional dan fungsi neuronal.
Autoregulasi Aliran Darah Serebral Melindungi Otak dari Perubahan Tekanan Arteri. Selama aktivitas harian normal, tekanan arteri dapat berfluktuasi luas, meningkat hingga tingkat tinggi selama keadaan emosional atau aktivitas berat dan menurun hingga tingkat rendah saat tidur. Namun, aliran darah serebral mengalami “autoregulasi” yang sangat baik pada rentang tekanan arteri sekitar 60 hingga 150 mm Hg (Gambar 62-4). Artinya, penurunan akut tekanan arteri rerata hingga serendah 60 mm Hg atau peningkatan hingga setinggi 150 mm Hg tidak menyebabkan perubahan besar pada aliran darah serebral pada individu dengan autoregulasi normal.
Gambar 62-4. Autoregulasi aliran darah serebral selama perubahan akut tekanan arteri rerata pada subjek normotensi (kurva biru) dan hipertensi kronis (kurva merah). Garis vertikal putus-putus menunjukkan perkiraan rentang autoregulasi normal.
Pada individu dengan hipertensi kronis terjadi remodeling hipertrofik pembuluh darah serebral, demikian pula pada pembuluh darah organ lain (dibahas pada Bab 17), sehingga kurva autoregulasi bergeser ke tekanan darah yang lebih tinggi. Penyesuaian ulang autoregulasi aliran darah serebral ini sebagian melindungi otak dari efek merusak tekanan darah tinggi, tetapi juga membuat otak rentan terhadap iskemia berat bila tekanan darah diturunkan terlalu cepat hingga berada di bawah rentang autoregulasi. Jika tekanan arteri turun di bawah batas autoregulasi, aliran darah serebral akan menurun secara berat.
Gangguan autoregulasi menyebabkan aliran darah serebral menjadi jauh lebih bergantung pada tekanan arteri. Sebagai contoh, pada preeklamsia, suatu gangguan kehamilan yang berhubungan dengan disfungsi vaskular dan hipertensi, autoregulasi aliran darah serebral dapat terganggu sehingga terjadi peningkatan aliran darah serebral yang bergantung pada tekanan, disrupsi endotel vaskular, edema, dan pada beberapa kasus kejang. Pada usia lanjut, aterosklerosis dan berbagai gangguan otak juga dapat mengganggu autoregulasi aliran darah serebral sehingga meningkatkan risiko cedera otak yang bergantung pada tekanan darah.
Peran Sistem Saraf Simpatis dalam Mengendalikan Aliran Darah Serebral. Sistem sirkulasi serebral memiliki persarafan simpatis yang kuat yang berjalan naik dari ganglion simpatis servikal superior di leher dan kemudian masuk ke otak bersama arteri serebral. Persarafan ini mencakup arteri besar otak maupun arteri yang menembus substansi otak. Namun, pemotongan saraf simpatis atau stimulasi ringan hingga sedang terhadap saraf tersebut biasanya hanya menimbulkan sedikit perubahan pada aliran darah serebral karena mekanisme autoregulasi aliran darah dapat mengatasi efek saraf tersebut.
Ketika tekanan arteri rerata meningkat secara akut hingga tingkat yang sangat tinggi, seperti saat olahraga berat atau keadaan aktivitas sirkulasi berlebihan lainnya, sistem saraf simpatis biasanya menyebabkan konstriksi arteri otak besar dan sedang sehingga tekanan tinggi tidak mencapai pembuluh darah otak yang lebih kecil. Mekanisme ini penting dalam mencegah perdarahan vaskular ke dalam otak, yaitu mencegah “stroke serebral”.
MIKROSIRKULASI SEREBRAL
Seperti halnya pada hampir semua jaringan tubuh lainnya, jumlah kapiler darah di otak paling banyak terdapat pada area dengan kebutuhan metabolik tertinggi. Laju metabolisme keseluruhan substansia grisea otak, tempat badan sel neuron berada, sekitar empat kali lebih besar dibandingkan substansia alba; sesuai dengan itu, jumlah kapiler dan laju aliran darah juga sekitar empat kali lebih besar pada substansia grisea.
Karakteristik struktural penting dari kapiler otak adalah bahwa sebagian besar kapiler tersebut jauh lebih sedikit “bocor” dibandingkan kapiler darah pada hampir semua jaringan tubuh lainnya. Salah satu alasan fenomena ini adalah bahwa kapiler disangga di semua sisi oleh “kaki glia”, yaitu proyeksi kecil dari sel glia di sekitarnya (misalnya sel astroglia) yang menempel pada seluruh permukaan kapiler dan memberikan dukungan fisik untuk mencegah peregangan berlebihan kapiler bila tekanan darah kapiler meningkat tinggi.
Dinding arteriol kecil yang menuju kapiler otak menjadi sangat menebal pada individu yang mengalami hipertensi, dan arteriol ini tetap mengalami konstriksi bermakna sepanjang waktu untuk mencegah transmisi tekanan tinggi ke kapiler. Akan dibahas kemudian dalam bab ini bahwa ketika sistem perlindungan terhadap transudasi cairan ke dalam otak mengalami gangguan, akan terjadi edema otak berat yang dapat dengan cepat menyebabkan koma dan kematian.
“Stroke” Serebral Terjadi Ketika Pembuluh Darah Serebral Tersumbat atau Pecah
Hampir semua orang lanjut usia mengalami penyumbatan pada beberapa arteri kecil di otak, dan hingga 10% pada akhirnya mengalami penyumbatan yang cukup berat hingga menimbulkan gangguan serius fungsi otak, suatu kondisi yang disebut “stroke”.
Banyak stroke disebabkan oleh plak arteriosklerotik yang terjadi pada satu atau lebih arteri pemasok darah ke otak. Plak tersebut dapat mengaktifkan mekanisme pembekuan darah sehingga terbentuk bekuan darah yang menyumbat aliran darah di arteri dan menyebabkan hilangnya fungsi otak secara akut pada area tertentu.
Pada sekitar 25% individu yang mengalami stroke, tekanan darah tinggi menyebabkan salah satu pembuluh darah pecah; kemudian terjadi perdarahan yang menekan jaringan otak setempat dan semakin mengganggu fungsinya. Efek neurologis stroke ditentukan oleh area otak yang terkena.
Salah satu jenis stroke yang paling umum adalah penyumbatan arteri serebri media yang menyuplai bagian tengah salah satu hemisfer otak. Sebagai contoh, jika arteri serebri media tersumbat di sisi kiri otak, individu tersebut kemungkinan kehilangan fungsi pada area pemahaman bicara Wernicke di hemisfer serebral kiri dan juga menjadi tidak mampu mengucapkan kata-kata karena hilangnya area motorik Broca untuk pembentukan kata. Selain itu, hilangnya fungsi area kontrol motorik neural hemisfer kiri dapat menyebabkan paralisis spastik pada sebagian besar otot di sisi tubuh yang berlawanan.
Dengan cara yang serupa, penyumbatan arteri serebri posterior akan menyebabkan infark pada kutub oksipital hemisfer di sisi yang sama dengan lokasi sumbatan, yang menyebabkan hilangnya penglihatan pada kedua mata di separuh retina yang berada di sisi yang sama dengan lesi stroke. Stroke yang melibatkan suplai darah ke mesensefalon merupakan kondisi yang sangat merusak karena dapat menghambat hantaran saraf pada jalur utama antara otak dan medula spinalis, sehingga menimbulkan kelainan sensorik dan motorik.
Sebagaimana dibahas pada Bab 60, infark kecil atau mikroperdarahan pada pembuluh darah kecil dapat menyebabkan “stroke diam” (silent stroke) tanpa gejala yang jelas selain penurunan kognitif ringan. Namun, area kecil tempat terjadinya infark tersebut dapat dideteksi menggunakan pencitraan magnetic resonance imaging (MRI) atau computed tomography (CT). Diperkirakan sekitar 25% individu berusia di atas 80 tahun pernah mengalami satu atau lebih infark otak diam.
SISTEM CAIRAN SEREBROSPINAL
Seluruh rongga serebral yang membungkus otak dan medula spinalis memiliki kapasitas sekitar 1600 hingga 1700 ml. Sekitar 150 ml dari kapasitas ini ditempati oleh cairan serebrospinal dan sisanya oleh otak serta medula spinalis. Cairan ini, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 62-5, terdapat di ventrikel otak, sisterna di sekitar bagian luar otak, dan ruang subaraknoid di sekitar otak maupun medula spinalis. Semua ruang tersebut saling berhubungan, dan tekanan cairannya dipertahankan pada tingkat yang sangat konstan.
FUNGSI BANTALAN DARI CAIRAN SEREBROSPINAL
Salah satu fungsi utama cairan serebrospinal adalah melindungi otak sebagai bantalan di dalam rongga tulang yang keras. Otak dan cairan serebrospinal memiliki berat jenis yang hampir sama, hanya berbeda sekitar 4%, sehingga otak seolah-olah mengapung di dalam cairan tersebut. Oleh karena itu, benturan pada kepala, selama tidak terlalu kuat, akan menggerakkan seluruh otak secara bersamaan dengan tengkorak sehingga tidak ada satu bagian otak pun yang mengalami distorsi sesaat akibat benturan tersebut.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Contrecoup. Bila benturan pada kepala sangat berat, benturan tersebut mungkin tidak merusak otak pada sisi kepala yang terkena, tetapi justru cenderung merusak sisi yang berlawanan. Fenomena ini dikenal sebagai contrecoup, dan mekanismenya adalah sebagai berikut: Ketika benturan terjadi, cairan pada sisi yang terkena benturan sangat tidak dapat dimampatkan sehingga saat tengkorak bergerak, cairan mendorong otak bergerak bersamaan dengan tengkorak. Pada sisi yang berlawanan dengan area benturan, gerakan mendadak seluruh tengkorak menyebabkan tengkorak sesaat menjauh dari otak akibat inersia otak, sehingga dalam sepersekian detik terbentuk ruang vakum di rongga kranium pada sisi yang berlawanan dengan benturan. Kemudian, ketika tengkorak tidak lagi dipercepat oleh benturan, ruang vakum tersebut tiba-tiba kolaps dan otak membentur permukaan dalam tengkorak.
Kutub dan permukaan inferior lobus frontal serta temporal, tempat otak berkontak dengan tonjolan tulang di dasar tengkorak, sering menjadi lokasi cedera dan kontusio (memar) setelah benturan berat pada kepala, seperti yang dialami petinju. Bila kontusio terjadi pada sisi yang sama dengan lokasi benturan, disebut cedera coup; bila terjadi pada sisi berlawanan, disebut cedera contrecoup.
Cedera coup dan contrecoup juga dapat disebabkan oleh akselerasi atau deselerasi cepat tanpa adanya benturan langsung pada kepala. Dalam keadaan tersebut, otak dapat membentur dinding tengkorak sehingga menyebabkan cedera coup, kemudian memantul ke sisi yang berlawanan dan menyebabkan kontusio contrecoup. Cedera semacam ini diduga terjadi, misalnya, pada shaken baby syndrome atau kadang-kadang pada kecelakaan kendaraan bermotor.
PEMBENTUKAN, ALIRAN, DAN ABSORPSI CAIRAN SEREBROSPINAL
Cairan serebrospinal dibentuk dengan laju sekitar 500 ml/hari, yaitu tiga hingga empat kali lebih banyak dibandingkan total volume cairan dalam seluruh sistem cairan serebrospinal. Sekitar dua pertiga atau lebih cairan ini berasal dari sekresi pleksus koroideus di keempat ventrikel, terutama pada dua ventrikel lateral. Sejumlah kecil cairan tambahan disekresikan oleh permukaan ependim seluruh ventrikel dan oleh membran araknoid. Sebagian kecil lainnya berasal dari otak melalui ruang perivaskular yang mengelilingi pembuluh darah yang melewati otak.
Panah pada Gambar 62-5 menunjukkan jalur utama aliran cairan dari pleksus koroideus dan kemudian melalui sistem cairan serebrospinal. Cairan yang disekresikan di ventrikel lateral pertama-tama masuk ke ventrikel ketiga; kemudian, setelah ditambahkan sejumlah kecil cairan dari ventrikel ketiga, cairan mengalir ke bawah melalui akuaduktus Sylvius menuju ventrikel keempat, tempat sejumlah kecil cairan lainnya ditambahkan. Akhirnya, cairan keluar dari ventrikel keempat melalui tiga lubang kecil, yaitu dua foramen lateral Luschka dan satu foramen Magendie di garis tengah, lalu masuk ke sisterna magna, suatu ruang cairan yang terletak di belakang medula dan di bawah serebelum.
Sisterna magna berhubungan langsung dengan ruang subaraknoid yang mengelilingi seluruh otak dan medula spinalis. Hampir seluruh cairan serebrospinal kemudian mengalir ke atas dari sisterna magna melalui ruang subaraknoid yang mengelilingi serebrum. Dari sini, cairan mengalir ke dalam dan melalui banyak vili araknoid yang menonjol ke sinus vena sagital besar dan sinus vena serebrum lainnya. Dengan demikian, kelebihan cairan akan dikosongkan ke dalam darah vena melalui pori-pori vili tersebut.
Sekresi oleh Pleksus Koroideus. Pleksus koroideus, yang sebagian strukturnya ditunjukkan pada Gambar 62-6, merupakan pertumbuhan pembuluh darah menyerupai bunga kol yang dilapisi lapisan tipis sel epitel. Pleksus ini menonjol ke tanduk temporal setiap ventrikel lateral, bagian posterior ventrikel ketiga, dan atap ventrikel keempat.
Sekresi cairan ke dalam ventrikel oleh pleksus koroideus terutama bergantung pada transpor aktif ion natrium melalui sel epitel yang melapisi bagian luar pleksus. Muatan positif ion natrium kemudian menarik sejumlah besar ion klorida bermuatan negatif. Kedua ion tersebut meningkatkan jumlah natrium klorida yang aktif secara osmotik dalam cairan serebrospinal, yang kemudian segera menyebabkan osmosis air melalui membran sehingga menghasilkan cairan sekresi.
Proses transpor lain yang kurang penting memindahkan sejumlah kecil glukosa ke dalam cairan serebrospinal serta ion kalium dan bikarbonat keluar dari cairan serebrospinal menuju kapiler. Oleh karena itu, karakteristik cairan serebrospinal yang dihasilkan adalah sebagai berikut: tekanan osmotik kira-kira sama dengan plasma; konsentrasi ion natrium juga hampir sama dengan plasma; ion klorida sekitar 15% lebih tinggi dibandingkan plasma; ion kalium sekitar 40% lebih rendah; dan glukosa sekitar 30% lebih rendah.
Absorpsi Cairan Serebrospinal Melalui Vili Araknoid. Vili araknoid merupakan tonjolan mikroskopik menyerupai jari dari membran araknoid yang menembus dinding dan masuk ke sinus vena. Kumpulan vili ini membentuk struktur makroskopik yang disebut granulasi araknoid yang dapat terlihat menonjol ke dalam sinus. Sel endotel yang melapisi vili, berdasarkan pengamatan mikroskop elektron, memiliki jalur vesikular yang menembus langsung badan sel dan cukup besar untuk memungkinkan aliran relatif bebas dari (1) cairan serebrospinal, (2) molekul protein terlarut, dan (3) bahkan partikel sebesar eritrosit dan leukosit ke dalam darah vena.
Ruang Perivaskular dan Cairan Serebrospinal. Arteri dan vena besar otak terletak di permukaan otak, tetapi ujungnya menembus ke dalam sambil membawa lapisan pia mater, yaitu membran yang menutupi otak, sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 62-7. Pia mater hanya melekat longgar pada pembuluh darah sehingga terdapat ruang, yaitu ruang perivaskular, di antara pia mater dan setiap pembuluh darah. Oleh karena itu, ruang perivaskular mengikuti arteri dan vena masuk ke dalam otak hingga mencapai tingkat arteriol dan venula.
Fungsi Limfatik Ruang Perivaskular. Seperti pada bagian tubuh lainnya, sejumlah kecil protein bocor dari kapiler otak ke ruang interstisial otak. Protein yang bocor ke ruang interstisial otak meninggalkan jaringan bersama cairan melalui ruang perivaskular menuju ruang subaraknoid. Setelah mencapai ruang subaraknoid, protein tersebut kemudian mengalir bersama cairan serebrospinal untuk diabsorpsi melalui vili araknoid ke vena serebral besar. Dengan demikian, ruang perivaskular pada dasarnya menyediakan sistem limfatik khusus bagi otak.
Selain mengangkut cairan dan protein, ruang perivaskular juga mengangkut partikel asing keluar dari otak. Sebagai contoh, ketika terjadi infeksi di otak, leukosit mati dan debris infeksi lainnya dibawa keluar melalui ruang perivaskular.
Para ilmuwan telah lama meyakini bahwa otak tidak memiliki pembuluh limfatik sejati untuk mengalirkan kelebihan cairan, protein, dan makromolekul lain dari ruang interstisial. Namun, beberapa penelitian melaporkan adanya pembuluh limfatik meningeal di dasar tengkorak, setidaknya pada hewan pengerat. Apakah pembuluh limfatik tersebut juga terdapat pada manusia masih belum pasti.
Comments (0)