[Buku Bahasa Indonesia]Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 1-11

Osmosis Melalui Membran Selektif Permeabel—“Difusi Bersih” Air

Jauh zat yang paling banyak berdifusi melalui membran sel adalah air. Cukup banyak air yang biasanya berdifusi ke kedua arah melalui membran sel darah merah setiap detik hingga setara dengan sekitar 100 kali volume sel itu sendiri. Namun, jumlah yang berdifusi ke kedua arah biasanya seimbang secara sangat tepat sehingga tidak terjadi perpindahan bersih air. Oleh karena itu, volume sel tetap konstan.

Namun, dalam kondisi tertentu, dapat terbentuk perbedaan konsentrasi air melintasi membran, sama seperti perbedaan konsentrasi zat lain. Ketika hal ini terjadi, terjadi perpindahan bersih air melintasi membran sel, yang menyebabkan sel membengkak atau menyusut tergantung arah pergerakan air. Proses perpindahan bersih air akibat perbedaan konsentrasi air ini disebut osmosis.

Sebagai contoh, pada Gambar 4-10 diasumsikan terdapat air murni di satu sisi membran sel dan larutan natrium klorida di sisi lainnya. Molekul air mudah melewati membran sel, sedangkan

Gambar 4-10 Osmosis pada membran sel ketika larutan natrium klorida ditempatkan pada satu sisi membran dan air ditempatkan pada sisi lainnya. ion natrium dan klorida hanya sulit melewatinya. Karena itu, larutan natrium klorida sebenarnya merupakan campuran molekul air yang dapat melewati membran dan ion natrium serta klorida yang tidak dapat melewatinya dengan mudah.

Keberadaan natrium dan klorida telah menggantikan sebagian molekul air di sisi tersebut sehingga menurunkan konsentrasi air dibandingkan air murni. Akibatnya, lebih banyak molekul air menumbuk sisi kiri (air murni) dibandingkan sisi kanan (larutan garam). Maka terjadi perpindahan bersih air dari kiri ke kanan, yaitu osmosis dari air murni ke larutan natrium klorida.

 

Gambar 4-10 Osmosis pada membran sel ketika larutan natrium klorida ditempatkan pada satu sisi membran dan air ditempatkan pada sisi lainnya.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Tekanan Osmotik

Jika pada Gambar 4-10 diberikan tekanan pada larutan natrium klorida, osmosis air ke dalam larutan tersebut akan diperlambat, dihentikan, atau bahkan dibalik. Besarnya tekanan yang diperlukan untuk menghentikan osmosis disebut tekanan osmotik larutan natrium klorida.

Prinsip perbedaan tekanan yang melawan osmosis ditunjukkan pada Gambar 4-11, yang memperlihatkan membran selektif permeabel yang memisahkan dua kolom cairan: satu berisi air murni dan satu lagi berisi larutan dengan zat terlarut yang tidak dapat menembus membran. Osmosis air dari ruang B ke ruang A menyebabkan perbedaan tinggi kolom cairan semakin besar hingga terbentuk perbedaan tekanan yang cukup untuk menentang efek osmotik.

Perbedaan tekanan pada titik ini sama dengan tekanan osmotik larutan yang mengandung zat terlarut yang tidak dapat berdifusi.

Gambar 4-11 Demonstrasi tekanan osmotik yang disebabkan oleh osmosis pada membran semipermeabel.

Pentingnya Jumlah Partikel Osmotik (Konsentrasi Molar) dalam Menentukan Tekanan Osmotik.


Tekanan osmotik yang dihasilkan oleh partikel dalam suatu larutan, baik berupa molekul maupun ion, ditentukan oleh jumlah partikel per satuan volume cairan, bukan oleh massa partikel tersebut. Hal ini karena setiap partikel dalam larutan, tanpa memandang massanya, secara rata-rata memberikan besaran tekanan yang sama terhadap membran. Artinya, partikel besar yang memiliki massa (m) lebih besar dibandingkan partikel kecil bergerak dengan kecepatan (v) yang lebih rendah. Sebaliknya, partikel kecil bergerak dengan kecepatan lebih tinggi sedemikian rupa sehingga energi kinetik rata-ratanya (k), yang ditentukan oleh persamaan:

k = mv²/2

 

“Osmolalitas”—Osmole. Untuk menyatakan konsentrasi larutan berdasarkan jumlah partikel, digunakan satuan osmole, bukan gram.

Satu osmole adalah 1 gram berat molekul zat terlarut yang aktif secara osmotik. Dengan demikian, 180 gram glukosa (1 gram berat molekul) sama dengan 1 osmole glukosa karena glukosa tidak terdisosiasi menjadi ion. Jika suatu zat terlarut terdisosiasi menjadi dua ion, maka 1 gram berat molekul zat tersebut akan menjadi 2 osmole karena jumlah partikel osmotik menjadi dua kali lipat.

Oleh karena itu, 1 gram berat molekul natrium klorida (58,5 gram) yang terdisosiasi sempurna sama dengan 2 osmole.

Larutan yang mengandung 1 osmole zat terlarut per kilogram air disebut memiliki osmolalitas 1 osmole per kilogram, sedangkan 1/1000 osmole per kilogram disebut 1 miliosmole per kilogram. Osmolalitas normal cairan ekstraseluler dan intraseluler adalah sekitar 300 miliosmole per kilogram air.

Hubungan Osmolalitas dengan Tekanan Osmotik. Pada suhu tubuh normal 37°C, konsentrasi 1 osmole per liter menghasilkan tekanan osmotik sebesar 19.300 mm Hg. Demikian pula, 1 miliosmole per liter setara dengan 19,3 mm Hg.

Jika dikalikan dengan konsentrasi 300 miliosmolar cairan tubuh, diperoleh tekanan osmotik total sekitar 5790 mm Hg. Namun, nilai terukur rata-rata hanya sekitar 5500 mm Hg. Perbedaan ini terjadi karena banyak ion dalam cairan tubuh saling berinteraksi sehingga tidak bergerak sepenuhnya bebas.

Oleh karena itu, tekanan osmotik aktual cairan tubuh rata-rata sekitar 0,93 kali nilai teoritisnya.

Istilah “Osmolaritas”. Osmolaritas adalah konsentrasi osmolar yang dinyatakan dalam osmole per liter larutan, bukan osmole per kilogram air. Meskipun secara ketat tekanan osmotik ditentukan oleh osmolalitas, untuk larutan encer seperti dalam tubuh, perbedaan antara osmolaritas dan osmolalitas kurang dari 1 persen. Karena lebih praktis mengukur osmolaritas daripada osmolalitas, maka istilah ini lebih umum digunakan dalam studi fisiologi.

“Transport Aktif” Zat Melalui Membran

Pada beberapa keadaan, suatu zat dibutuhkan dalam konsentrasi tinggi di cairan intraseluler meskipun cairan ekstraseluler hanya mengandung konsentrasi yang rendah. Hal ini, misalnya, terjadi pada ion kalium. Sebaliknya, penting untuk menjaga konsentrasi ion tertentu tetap sangat rendah di dalam sel meskipun konsentrasinya tinggi di cairan ekstraseluler. Hal ini terutama berlaku untuk ion natrium.

Kedua kondisi ini tidak dapat terjadi melalui difusi sederhana karena difusi sederhana pada akhirnya akan menyamakan konsentrasi di kedua sisi membran. Oleh karena itu, diperlukan sumber energi yang menyebabkan perpindahan ion kalium berlebihan ke dalam sel dan ion natrium berlebihan ke luar sel. Ketika membran sel memindahkan molekul atau ion “menanjak” melawan gradien konsentrasi (atau melawan gradien listrik atau tekanan), proses ini disebut transport aktif.

Berbagai zat yang dapat diangkut secara aktif melalui setidaknya sebagian membran sel meliputi ion natrium, kalium, kalsium, besi, hidrogen, klorida, iodida, urat, beberapa jenis gula, serta sebagian besar asam amino.

Transport Aktif Primer dan Transport Aktif Sekunder

Transport aktif dibagi menjadi dua jenis berdasarkan sumber energi yang digunakan, yaitu transport aktif primer dan transport aktif sekunder.

Pada transport aktif primer, energi diperoleh langsung dari pemecahan adenosin trifosfat (ATP) atau senyawa fosfat berenergi tinggi lainnya. Pada transport aktif sekunder, energi diperoleh secara tidak langsung dari energi yang tersimpan dalam bentuk perbedaan konsentrasi ion atau molekul di kedua sisi membran, yang awalnya dibentuk oleh transport aktif primer.

Pada kedua jenis tersebut, transport bergantung pada protein pembawa yang menembus membran sel, seperti pada difusi terfasilitasi. Namun, pada transport aktif, protein pembawa bekerja berbeda karena mampu memberikan energi kepada zat yang diangkut untuk memindahkannya melawan gradien elektrokimia.

Transport Aktif Primer

Pompa Natrium-Kalium

Di antara zat yang diangkut melalui transport aktif primer adalah natrium, kalium, kalsium, hidrogen, klorida, dan beberapa ion lainnya.

Mekanisme transport aktif yang paling banyak dipelajari adalah pompa natrium-kalium (Na?-K?), yaitu proses yang memompa ion natrium keluar melalui membran sel pada semua sel dan sekaligus memompa ion kalium dari luar ke dalam sel. Pompa ini bertanggung jawab dalam mempertahankan perbedaan konsentrasi natrium dan kalium di kedua sisi membran, serta membentuk potensial listrik negatif di dalam sel. Bahkan, Bab 5 menunjukkan bahwa pompa ini juga menjadi dasar fungsi saraf dalam menghantarkan sinyal saraf di seluruh sistem saraf.

Gambar 4-12 menunjukkan komponen fisik dasar pompa Na?-K?. Protein pembawanya merupakan kompleks dari dua protein globular terpisah: subunit A yang lebih besar dengan berat molekul sekitar 100.000, dan subunit B yang lebih kecil dengan berat molekul sekitar 55.000.

Walaupun fungsi subunit kecil belum diketahui secara pasti (kemungkinan untuk menambatkan kompleks protein ke membran lipid), subunit besar memiliki tiga fitur penting:

  1. Memiliki tiga situs reseptor untuk mengikat ion natrium pada bagian protein yang menghadap ke dalam sel.
  2. Memiliki dua situs reseptor untuk ion kalium pada bagian luar sel.
  3. Bagian dalam protein dekat situs pengikatan natrium memiliki aktivitas ATPase.

Gambar 4-12 Mekanisme yang diajukan dari pompa natrium-kalium.** ADP, adenosin difosfat; ATP, adenosin trifosfat; Pi, ion fosfat

Ketika dua ion kalium berikatan di sisi luar dan tiga ion natrium berikatan di sisi dalam, fungsi ATPase pada protein akan aktif. ATP kemudian dipecah menjadi adenosin difosfat (ADP) dan melepaskan ikatan fosfat berenergi tinggi. Energi ini menyebabkan perubahan kimia dan konformasi pada protein pembawa, yang mengeluarkan tiga ion natrium ke luar sel dan memasukkan dua ion kalium ke dalam sel.

Seperti enzim lainnya, pompa Na?-K? ATPase dapat bekerja secara reversibel. Jika gradien elektrokimia Na? dan K? diperbesar hingga energi dalam gradien tersebut melebihi energi hidrolisis ATP, maka ion-ion akan bergerak mengikuti gradiennya dan pompa dapat mensintesis ATP dari ADP dan fosfat. Dengan demikian, bentuk terfosforilasi dari pompa dapat baik mentransfer fosfat ke ADP untuk membentuk ATP maupun menggunakan energi tersebut untuk mengubah konformasi dan memompa Na? keluar serta K? masuk ke dalam sel.

Konsentrasi relatif ATP, ADP, dan fosfat serta gradien elektrokimia Na? dan K? menentukan arah reaksi enzim. Pada sel tertentu seperti neuron yang aktif secara listrik, 60–70% kebutuhan energi sel dapat digunakan untuk memompa Na? keluar dan K? masuk.

Peran Pompa Na?-K? dalam Pengaturan Volume Sel

Salah satu fungsi paling penting dari pompa Na?-K? adalah mengatur volume sel. Tanpa fungsi pompa ini, sebagian besar sel tubuh akan membengkak hingga pecah.

Mekanismenya adalah sebagai berikut: di dalam sel terdapat banyak protein dan molekul organik besar yang tidak dapat keluar dari sel. Sebagian besar bermuatan negatif sehingga menarik ion kalium, natrium, dan ion positif lainnya. Hal ini menyebabkan air masuk ke dalam sel melalui osmosis. Jika tidak dikendalikan, sel akan terus membengkak hingga pecah.

Pompa Na?-K? mencegah hal ini dengan memompa tiga ion Na? keluar untuk setiap dua ion K? yang masuk. Selain itu, membran lebih tidak permeabel terhadap natrium dibandingkan kalium, sehingga natrium cenderung tetap berada di luar sel. Hal ini menyebabkan kehilangan bersih ion dari sel yang menarik air keluar melalui osmosis.

Jika sel mulai membengkak, pompa Na?-K? akan teraktivasi, memindahkan lebih banyak ion ke luar dan sekaligus menarik air keluar. Dengan demikian, pompa ini berperan dalam menjaga volume sel secara konstan.

Sifat Elektrogenik Pompa Na?-K?

Karena pompa Na?-K? memindahkan tiga ion Na? ke luar untuk setiap dua ion K? ke dalam, maka setiap siklus menghasilkan perpindahan bersih satu muatan positif dari dalam ke luar sel. Hal ini menyebabkan bagian luar sel menjadi lebih positif dan bagian dalam menjadi relatif negatif.

Oleh karena itu, pompa Na?-K? bersifat elektrogenik karena menghasilkan potensial listrik melintasi membran sel. Potensial ini penting untuk fungsi saraf dan otot dalam menghantarkan sinyal listrik.

Transport Aktif Primer Ion Kalsium

Mekanisme transport aktif primer penting lainnya adalah pompa kalsium. Konsentrasi ion kalsium dalam sitosol sel sangat rendah, sekitar 10.000 kali lebih rendah dibandingkan cairan ekstraseluler.

Hal ini dicapai melalui dua pompa kalsium utama: satu di membran sel yang memompa kalsium keluar sel, dan satu lagi yang memompa kalsium ke dalam organel intraseluler seperti retikulum sarkoplasma pada sel otot dan mitokondria pada semua sel.

Keduanya menggunakan protein pembawa yang berfungsi sebagai ATPase, dengan mekanisme pemecahan ATP yang sama seperti pada pompa natrium. Perbedaannya adalah situs pengikatan spesifiknya untuk kalsium, bukan natrium.

Transport Aktif Primer Ion Hidrogen

Transport aktif primer ion hidrogen penting terjadi pada dua lokasi: (1) kelenjar lambung dan (2) tubulus distal akhir serta duktus pengumpul kortikal ginjal.

Pada kelenjar lambung, sel parietal memiliki mekanisme transport aktif hidrogen paling kuat dalam tubuh. Mekanisme ini menghasilkan sekresi asam klorida di lambung dengan meningkatkan konsentrasi ion hidrogen hingga sekitar satu juta kali lipat sebelum dilepaskan ke lumen lambung.

Pada ginjal, sel interkalar di tubulus distal dan duktus pengumpul juga melakukan transport aktif hidrogen, yang memungkinkan sekresi ion hidrogen ke urin hingga melawan gradien konsentrasi sekitar 900 kali lipat untuk membantu mengatur keseimbangan asam-basa tubuh.

Energetika Transport Aktif Primer

Jumlah energi yang diperlukan untuk mengangkut zat secara aktif bergantung pada seberapa besar zat tersebut dikonsentrasikan selama transport. Peningkatan 10 kali lipat membutuhkan energi tertentu, 100 kali lipat membutuhkan dua kali energi tersebut, dan 1000 kali lipat membutuhkan tiga kali energi tersebut.

Secara matematis:

Energi (kalori per osmole) = 1400 log (C1 / C2)

Dengan C1 dan C2 adalah konsentrasi akhir dan awal.

Dengan demikian, dalam satuan kalori, jumlah energi yang diperlukan untuk memekatkan 1 osmole suatu zat sebesar 10 kali lipat adalah sekitar 1400 kalori; atau untuk memekatkannya 100 kali lipat diperlukan sekitar 2800 kalori. Dari sini dapat dilihat bahwa pengeluaran energi untuk memekatkan zat di dalam sel atau untuk mengeluarkan zat dari sel melawan gradien konsentrasi dapat sangat besar. Beberapa sel, seperti sel yang melapisi tubulus ginjal dan banyak sel kelenjar, dapat menghabiskan hingga 90 persen energi mereka hanya untuk proses ini.

Transpor Aktif Sekunder—Kotranspor dan Kontratranspor

Ketika ion natrium dipompa keluar sel melalui transpor aktif primer, biasanya terbentuk gradien konsentrasi natrium yang besar di sepanjang membran sel—konsentrasi tinggi di luar sel dan rendah di dalam sel. Gradien ini merupakan “gudang energi” karena natrium di luar sel selalu berusaha berdifusi kembali ke dalam sel.

Dalam kondisi yang sesuai, energi difusi natrium ini dapat “menarik” zat lain untuk ikut berpindah melintasi membran sel. Fenomena ini disebut kotranspor (co-transport), yang merupakan salah satu bentuk transpor aktif sekunder.

Agar natrium dapat membawa zat lain bersamanya, diperlukan mekanisme penghubung. Hal ini dilakukan oleh protein pembawa (carrier protein) lain di membran sel. Protein ini berfungsi sebagai tempat perlekatan baik bagi ion natrium maupun zat yang akan dikotranspor. Setelah keduanya terikat, energi dari gradien natrium menyebabkan natrium dan zat tersebut berpindah bersama-sama ke dalam sel.

Pada kontratranspor (counter-transport), ion natrium juga berusaha berdifusi ke dalam sel karena adanya gradien konsentrasi yang besar. Namun, pada mekanisme ini, zat yang akan diangkut berada di dalam sel dan harus dipindahkan ke luar. Karena itu, ion natrium berikatan dengan protein pembawa pada sisi luar membran, sedangkan zat yang dikontratranspor berikatan pada sisi dalam protein pembawa. Setelah keduanya berikatan, terjadi perubahan bentuk (konformasi), dan energi yang dilepaskan oleh pergerakan natrium ke dalam sel digunakan untuk memindahkan zat lain ke luar sel.

Kotranspor Glukosa dan Asam Amino bersama Ion Natrium

Gambar 4-13 Mekanisme yang diajukan untuk kotranspor natrium dari glukosa.

Glukosa dan banyak asam amino diangkut ke dalam sebagian besar sel melawan gradien konsentrasi yang besar; mekanisme ini sepenuhnya melalui kotranspor, seperti ditunjukkan pada Gambar 4-13. Protein pembawa memiliki dua tempat pengikatan pada sisi luarnya, satu untuk natrium dan satu untuk glukosa. Selain itu, konsentrasi ion natrium tinggi di luar sel dan rendah di dalam sel, yang menyediakan energi untuk proses transport.

Sifat khusus protein transport ini adalah perubahan bentuk (konformasi) untuk memungkinkan natrium masuk ke dalam sel tidak akan terjadi sampai molekul glukosa juga berikatan. Setelah keduanya terikat, perubahan konformasi terjadi secara otomatis, dan natrium serta glukosa dipindahkan bersama-sama ke dalam sel. Karena itu, ini disebut mekanisme kotranspor natrium-glukosa.

Transporter natrium-glukosa sangat penting dalam pemindahan glukosa melalui sel epitel ginjal dan usus, sebagaimana dibahas pada Bab 27 dan 65.

Kotranspor natrium untuk asam amino terjadi dengan cara yang sama seperti glukosa, tetapi menggunakan protein transport yang berbeda. Telah diidentifikasi lima jenis protein transport asam amino, masing-masing bertanggung jawab mengangkut kelompok asam amino dengan karakteristik molekuler tertentu.

Kotranspor natrium untuk glukosa dan asam amino terutama terjadi pada sel epitel saluran usus dan tubulus ginjal, untuk membantu penyerapan zat-zat tersebut ke dalam darah, sebagaimana akan dibahas pada bab-bab selanjutnya.

Mekanisme kotranspor penting lainnya pada beberapa sel termasuk kotranspor ion klorida, ion iodida, ion besi, dan ion urat.

Kontratranspor Natrium dengan Kalsium dan Hidrogen

Gambar 4-14 Mekanisme anti-transport natrium dari kalsium dan ion hidrogen.

Dua mekanisme kontratranspor yang sangat penting (transport berlawanan arah dengan ion utama) adalah kontratranspor natrium-kalsium dan natrium-hidrogen (Gambar 4-14).

Kontratranspor natrium-kalsium terjadi melalui hampir semua membran sel, dengan ion natrium bergerak masuk ke dalam sel dan ion kalsium keluar, keduanya terikat pada protein transport yang sama dalam mode kontratranspor. Mekanisme ini terjadi selain transpor aktif primer kalsium pada beberapa sel.

Kontratranspor natrium-hidrogen terjadi di beberapa jaringan. Contoh penting terdapat pada tubulus proksimal ginjal, di mana ion natrium bergerak dari lumen tubulus ke dalam sel tubular, sementara ion hidrogen dikontratranspor ke dalam lumen tubulus. Sebagai mekanisme untuk memekatkan ion hidrogen, kontratranspor ini tidak sekuat transpor aktif primer hidrogen yang terjadi di tubulus ginjal bagian lebih distal, tetapi mampu mengangkut jumlah ion hidrogen yang sangat besar sehingga menjadi penting dalam pengaturan keseimbangan asam-basa cairan tubuh, sebagaimana dibahas lebih rinci pada Bab 30.

Transpor Aktif Melalui Lembaran Sel (Cellular Sheets)

Di banyak bagian tubuh, zat harus ditranspor melewati seluruh lapisan sel, bukan hanya melalui satu membran sel. Proses ini terjadi pada (1) epitel usus, (2) epitel tubulus ginjal, (3) epitel semua kelenjar eksokrin, (4) epitel kandung empedu, dan (5) membran pleksus koroid di otak, serta membran lainnya.

Mekanisme dasar transport melalui lapisan sel adalah:
(1) transpor aktif melalui membran sel pada satu sisi lapisan sel, kemudian
(2) difusi sederhana atau difusi terfasilitasi melalui membran di sisi berlawanan sel.

Gambar 4-15 menunjukkan mekanisme transport ion natrium melalui lapisan epitel usus, kandung emped

Gambar 4-15 Mekanisme dasar transport aktif melintasi lapisan selu, dan tubulus ginjal. Sel epitel saling terhubung erat pada bagian luminal melalui sambungan yang disebut “kissing junctions”. Brush border pada permukaan luminal sel bersifat permeabel terhadap ion natrium dan air. Karena itu, natrium dan air berdifusi dari lumen ke dalam sel.

Gambar 4-15 Mekanisme dasar transport aktif melintasi lapisan sel

Selanjutnya, pada membran basal dan lateral, ion natrium dipompa secara aktif ke cairan ekstraseluler di jaringan ikat dan pembuluh darah di sekitarnya. Hal ini menciptakan gradien konsentrasi natrium yang tinggi, yang kemudian menyebabkan osmosis air mengikuti natrium.

Dengan demikian, transpor aktif natrium pada sisi basolateral sel epitel menyebabkan perpindahan tidak hanya natrium tetapi juga air.

Mekanisme ini merupakan cara utama hampir semua nutrien, ion, dan zat lain diserap dari usus ke dalam darah, serta cara zat yang sama direabsorpsi dari filtrat glomerulus oleh tubulus ginjal.

Di seluruh teks ini terdapat banyak contoh berbagai jenis mekanisme transport yang telah dibahas dalam bab ini.

Bibliography

Agre P, Kozono D. Aquaporin water channels: molecular mechanisms for human diseases. FEBS Lett. 2003;555:72.

Ashcroft FM. From molecule to malady. Nature. 2006;440:440.

Benos DJ, Stanton BA. Functional domains within the degenerin/epithelial sodium channel (Deg/ENaC) superfamily of ion channels. J Physiol. 1999;520:631.

Benziane B, Chibalin AV. Frontiers: skeletal muscle sodium pump regulation: a translocation paradigm. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2008;295:E553.

Biel M, Wahl-Schott C, Michalakis S, Zong X. Hyperpolarization-activated cation channels: from genes to function. Physiol Rev. 2009;89:847.

Blaustein MP, Zhang J, Chen L, et al. The pump, the exchanger, and endogenous ouabain: signaling mechanisms that link salt retention to hypertension. Hypertension. 2009;53:291.

Bröer S. Amino acid transport across mammalian intestinal and renal epithelia. Physiol Rev. 2008;88:249.

DeCoursey TE. Voltage-gated proton channels: what’s next? J Physiol. 2008;586:5305.

DeCoursey TE. Voltage-gated proton channels and other proton transfer pathways. Physiol Rev. 2003;83:475.

DiPolo R, Beaugé L. Sodium/calcium exchanger: influence of metabolic regulation on ion carrier interactions. Physiol Rev. 2006;86:155.

Drummond HA, Jernigan NL, Grifoni SC. Sensing tension: epithelial sodium channel/acid-sensing ion channel proteins in cardiovascular homeostasis. Hypertension. 2008;51:1265.

Gadsby DC. Ion channels versus ion pumps: the principal difference, in principle. Nat Rev Mol Cell Biol. 2009;10:344.

Jentsch TJ, Stein V, Weinreich F, Zdebik AA. Molecular structure and physiological function of chloride channels. Physiol Rev. 2002;82:503.

Kaupp UB, Seifert R. Cyclic nucleotide-gated ion channels. Physiol Rev. 2002;82:769.

King LS, Kozono D, Agre P. From structure to disease: the evolving tale of aquaporin biology. Nat Rev Mol Cell Biol. 2004;5:687.

Kleyman TR, Carattino MD, Hughey RP. ENaC at the cutting edge: regulation of epithelial sodium channels by proteases. J Biol Chem. 2009;284:20447.

Mazzochi C, Benos DJ, Smith PR. Interaction of epithelial ion channels with the actin-based cytoskeleton. Am J Physiol Renal Physiol. 2006;291:F1113.

Peres A, Giovannardi S, Bossi E, Fesce R. Electrophysiological insights into the mechanism of ion-coupled cotransporters. News Physiol Sci. 2004;19:80.

Russell JM. Sodium-potassium-chloride cotransport. Physiol Rev. 2000;80:211.

Shin JM, Munson K, Vagin O, Sachs G. The gastric HK-ATPase: structure, function, and inhibition. Pflugers Arch. 2009;457:609.

Tian J, Xie ZJ. The Na-K-ATPase and calcium-signaling microdomains. Physiology (Bethesda). 2008;23:205.

 

Like

0

Love

0

Haha

0

Wow

0

Sad

0

Angry

0

Artikel Terkait

Comments (0)

Leave a comment