Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 12-19
BAB 16
Mikrosirkulasi dan Sistem Limfatik: Pertukaran Cairan Kapiler, Cairan Interstisial, dan Aliran Limfa
Fungsi paling utama dari sirkulasi terjadi pada mikrosirkulasi: yaitu transport nutrien ke jaringan dan pembuangan produk ekskresi sel. Arteriola kecil mengontrol aliran darah ke setiap jaringan, dan kondisi lokal dalam jaringan pada gilirannya mengatur diameter arteriola. Dengan demikian, setiap jaringan, dalam banyak kasus, mengontrol aliran darahnya sendiri sesuai dengan kebutuhan masing-masing, suatu topik yang dibahas dalam Bab 17.
Dinding kapiler sangat tipis, tersusun dari satu lapisan sel endotel yang sangat permeabel. Oleh karena itu, air, nutrien sel, dan produk ekskresi sel dapat bertukar dengan cepat dan mudah antara jaringan dan darah yang bersirkulasi.
Sirkulasi perifer seluruh tubuh memiliki sekitar 10 miliar kapiler dengan luas permukaan total yang diperkirakan 500 hingga 700 meter persegi (sekitar seperdelapan luas lapangan sepak bola). Bahkan, jarang sekali ada sel fungsional tubuh yang berjarak lebih dari 20 hingga 30 mikrometer dari kapiler.
Struktur Mikrosirkulasi dan Sistem Kapiler
Mikrosirkulasi setiap organ diorganisasikan secara khusus untuk memenuhi kebutuhan organ tersebut. Secara umum, setiap arteri nutrien yang memasuki suatu organ bercabang enam hingga delapan kali sebelum menjadi cukup kecil untuk disebut arteriola, yang biasanya memiliki diameter internal hanya 10 hingga 15 mikrometer. Kemudian arteriola itu sendiri bercabang dua hingga lima kali, mencapai diameter 5 hingga 9 mikrometer di ujungnya saat menyuplai darah ke kapiler.
Arteriola sangat berotot, dan diameternya dapat berubah berkali-kali lipat. Metarteriola (arteriola terminal) tidak memiliki lapisan otot kontinu, tetapi serabut otot polos mengelilingi pembuluh pada titik-titik tertentu secara intermiten, seperti ditunjukkan pada Gambar 16-1 dengan titik-titik hitam di sisi metarteriola.
Pada titik asal setiap kapiler sejati dari metarteriola, biasanya terdapat serabut otot polos yang mengelilingi kapiler. Struktur ini disebut sfingter prakapiler. Sfingter ini dapat membuka dan menutup pintu masuk ke kapiler.
Venula berukuran lebih besar dibandingkan arteriola dan memiliki lapisan otot yang jauh lebih lemah. Namun, tekanan dalam venula jauh lebih rendah dibandingkan arteriola, sehingga venula masih dapat berkontraksi secara signifikan meskipun ototnya lemah.
Susunan khas tempat tidur kapiler ini tidak ditemukan di semua bagian tubuh, meskipun susunan serupa dapat menjalankan fungsi yang sama. Yang terpenting, metarteriola dan sfingter prakapiler berada dalam kontak erat dengan jaringan yang dilayaninya. Oleh karena itu, kondisi lokal jaringan—konsentrasi nutrien, produk akhir metabolisme, ion hidrogen, dan sebagainya—dapat secara langsung memengaruhi pembuluh untuk mengontrol aliran darah lokal di setiap area jaringan kecil.
Gambar 16-2 Struktur dinding kapiler. Perhatikan terutama celah antarsel pada pertemuan antara sel-sel endotel yang berdekatan; diyakini bahwa sebagian besar zat yang larut dalam air berdifusi melalui membran kapiler sepanjang celah tersebut. Invaginasi kecil pada membran, yang disebut caveolae, diyakini berperan dalam mengangkut makromolekul melintasi membran sel. Caveolae mengandung caveolin, yaitu protein yang berinteraksi dengan kolesterol dan berpolimerisasi untuk membentuk caveolae.
Struktur Dinding Kapiler
Gambar 16-2 menunjukkan struktur ultramikroskopik khas sel endotel pada dinding kapiler yang ditemukan pada sebagian besar organ tubuh, terutama pada otot dan jaringan ikat. Dinding ini tersusun dari satu lapisan sel endotel dan dikelilingi oleh membran basal tipis di bagian luar kapiler. Ketebalan total dinding kapiler hanya sekitar 0,5 mikrometer. Diameter internal kapiler adalah 4 hingga 9 mikrometer, hampir hanya cukup untuk dilalui eritrosit dan sel darah lainnya.
“Pori-pori” pada Membran Kapiler
Gambar 16-2 menunjukkan dua jalur kecil yang menghubungkan bagian dalam kapiler dengan bagian luarnya. Salah satunya adalah celah antarsel (intercellular cleft), yaitu saluran sempit berbentuk celah yang melengkung dan terletak di antara sel-sel endotel yang berdekatan. Setiap celah secara berkala terputus oleh tonjolan pendek berupa perlekatan protein yang menjaga sel endotel tetap menyatu, tetapi di antara tonjolan ini cairan dapat mengalir bebas melalui celah tersebut. Lebar celah biasanya seragam, sekitar 6 hingga 7 nanometer (60 hingga 70 angstrom), sedikit lebih kecil dari diameter molekul protein albumin.
Karena celah antarsel hanya terdapat di tepi sel endotel, luas totalnya biasanya tidak lebih dari 1/1000 luas permukaan total dinding kapiler. Namun demikian, laju gerak termal molekul air serta sebagian besar ion dan zat terlarut kecil yang larut dalam air sangat cepat sehingga semuanya dapat berdifusi dengan mudah antara bagian dalam dan luar kapiler melalui “pori celah” ini.
Dalam sel endotel terdapat banyak vesikel plasmalemal kecil yang disebut caveolae (gua kecil). Struktur ini terbentuk dari oligomer protein yang disebut caveolin yang berasosiasi dengan molekul kolesterol dan sfingolipid. Meskipun fungsi pasti caveolae belum sepenuhnya jelas, struktur ini diyakini berperan dalam endositosis (proses sel menelan material dari luar sel) dan transitosis makromolekul melintasi sel endotel. Caveolae pada permukaan sel tampak menyerap paket kecil plasma atau cairan ekstraseluler yang mengandung protein plasma. Vesikel ini kemudian dapat bergerak perlahan melalui sel endotel. Beberapa vesikel dapat bergabung membentuk saluran vesikular yang menembus seluruh sel endotel, seperti ditunjukkan pada Gambar 16-2.
Tipe Khusus “Pori” pada Kapiler Organ Tertentu
“Pori-pori” pada kapiler di beberapa organ memiliki karakteristik khusus untuk memenuhi kebutuhan spesifik organ tersebut. Beberapa karakteristik tersebut adalah sebagai berikut:
- Pada otak, hubungan antar sel endotel kapiler terutama berupa junction ketat (tight junction) yang hanya memungkinkan molekul sangat kecil seperti air, oksigen, dan karbon dioksida untuk masuk atau keluar dari jaringan otak.
- Pada hati, keadaan sebaliknya terjadi. Celah antara sel endotel kapiler terbuka lebar sehingga hampir semua zat terlarut dalam plasma, termasuk protein plasma, dapat melewati dari darah ke jaringan hati.
- Pori pada membran kapiler gastrointestinal memiliki karakteristik di antara kapiler otot dan hati.
- Pada kapiler glomerulus ginjal, terdapat banyak jendela kecil berbentuk oval yang disebut fenestrae yang menembus seluruh bagian tengah sel endotel, sehingga sejumlah besar molekul kecil dan zat ionik (tetapi bukan molekul besar protein plasma) dapat difiltrasi melalui glomerulus tanpa harus melewati celah antar sel endotel.
Aliran Darah dalam Kapiler—Vasomotion
Darah biasanya tidak mengalir secara kontinu melalui kapiler. Sebaliknya, aliran berlangsung secara intermiten, yaitu bergantian menyala dan berhenti setiap beberapa detik atau menit. Penyebab intermitensi ini adalah fenomena yang disebut vasomotion, yaitu kontraksi intermiten metarteriola dan sfingter prakapiler (dan kadang juga arteriola sangat kecil).
Regulasi Vasomotion
Faktor terpenting yang diketahui memengaruhi derajat pembukaan dan penutupan metarteriola serta sfingter prakapiler adalah konsentrasi oksigen dalam jaringan. Ketika laju penggunaan oksigen oleh jaringan tinggi sehingga konsentrasi oksigen jaringan menurun di bawah normal, periode intermiten aliran darah kapiler terjadi lebih sering, dan durasi setiap periode aliran menjadi lebih lama. Hal ini memungkinkan darah kapiler membawa lebih banyak oksigen (serta nutrien lainnya) ke jaringan. Efek ini, bersama berbagai faktor lain yang mengatur aliran darah jaringan lokal, dibahas pada Bab 17.
Fungsi Rata-rata Sistem Kapiler
Meskipun aliran darah melalui setiap kapiler bersifat intermiten, jumlah kapiler dalam jaringan sangat banyak sehingga fungsi keseluruhannya menjadi rata-rata. Artinya, terdapat laju aliran darah rata-rata melalui setiap tempat tidur kapiler jaringan, tekanan kapiler rata-rata di dalam kapiler, dan laju perpindahan zat rata-rata antara darah kapiler dan cairan interstisial di sekitarnya. Pada bagian selanjutnya dari bab ini, pembahasan difokuskan pada nilai rata-rata ini, meskipun perlu diingat bahwa fungsi rata-rata tersebut sebenarnya merupakan hasil dari miliaran kapiler individual yang bekerja secara intermiten sebagai respons terhadap kondisi lokal jaringan.
Pertukaran Air, Nutrien, dan Zat Lain antara Darah dan Cairan Interstisial
Difusi Melalui Membran Kapiler
Cara paling penting perpindahan zat antara plasma dan cairan interstisial adalah melalui difusi. Gambar 16-3 menggambarkan proses ini, menunjukkan bahwa saat darah mengalir sepanjang lumen kapiler, sejumlah besar molekul air dan partikel terlarut berdifusi bolak-balik melalui dinding kapiler, sehingga terjadi pencampuran kontinu antara cairan interstisial dan plasma. Difusi terjadi akibat gerakan termal molekul air dan zat terlarut dalam cairan, di mana molekul dan ion bergerak secara acak ke berbagai arah.
Zat Larut Lemak Dapat Berdifusi Langsung Melalui Membran Sel Endotel Kapiler
Jika suatu zat larut dalam lipid, zat tersebut dapat berdifusi langsung melalui membran sel kapiler tanpa harus melalui pori-pori. Contohnya adalah oksigen dan karbon dioksida. Karena zat-zat ini dapat menembus seluruh area membran kapiler, laju transportnya jauh lebih cepat dibandingkan zat yang tidak larut lipid, seperti ion natrium dan glukosa yang hanya dapat melewati pori-pori.
Zat Larut Air yang Tidak Larut Lipid Berdifusi Melalui “Pori” Antarsel pada Membran Kapiler
Banyak zat yang dibutuhkan jaringan larut dalam air tetapi tidak dapat melewati membran lipid sel endotel; zat-zat ini meliputi molekul air, ion natrium, ion klorida, dan glukosa. Meskipun luas celah antarsel hanya sekitar 1/1000 dari total luas permukaan kapiler, kecepatan gerakan molekul akibat energi termal sangat tinggi sehingga area kecil ini cukup untuk memungkinkan difusi besar-besaran air dan zat larut air melalui pori celah tersebut.
Sebagai gambaran, laju difusi molekul air melalui membran kapiler sekitar 80 kali lebih besar dibandingkan laju aliran linear plasma sepanjang kapiler. Artinya, air plasma bertukar dengan air cairan interstisial sebanyak 80 kali sebelum plasma mengalir sepanjang kapiler.
Pengaruh Ukuran Molekul terhadap Permeabilitas Pori
Lebar pori celah antarsel kapiler, sekitar 6 hingga 7 nanometer, sekitar 20 kali diameter molekul air, yang merupakan molekul terkecil yang biasanya dapat melewati pori kapiler. Sebaliknya, diameter molekul protein plasma sedikit lebih besar dari lebar pori tersebut. Zat lain seperti ion natrium, ion klorida, glukosa, dan urea memiliki ukuran menengah. Oleh karena itu, permeabilitas pori kapiler terhadap berbagai zat bergantung pada ukuran molekulnya.
Tabel 16-1 menunjukkan permeabilitas relatif pori kapiler pada otot rangka terhadap berbagai zat, misalnya permeabilitas terhadap glukosa sekitar 0,6 kali dibandingkan air, sedangkan permeabilitas terhadap albumin sangat kecil, hanya sekitar 1/1000 dari air.
Perlu diperhatikan bahwa kapiler di berbagai jaringan memiliki perbedaan permeabilitas yang sangat besar. Sebagai contoh, membran sinusoid kapiler hati sangat permeabel sehingga protein plasma dapat melewati dinding ini hampir semudah air dan zat lainnya. Selain itu, permeabilitas membran glomerulus ginjal terhadap air dan elektrolit sekitar 500 kali lebih besar dibandingkan kapiler otot, tetapi tidak untuk protein plasma; permeabilitas terhadap protein tetap sangat kecil seperti pada jaringan lain.
Ketika organ-organ ini dipelajari lebih lanjut, akan menjadi jelas mengapa beberapa jaringan—seperti hati—memerlukan permeabilitas kapiler yang lebih tinggi untuk mentransfer sejumlah besar nutrien antara darah dan sel parenkim hati, dan ginjal untuk memungkinkan filtrasi cairan dalam jumlah besar guna pembentukan urin.
Pengaruh Perbedaan Konsentrasi terhadap Laju Difusi Bersih melalui Membran Kapiler
Laju difusi bersih suatu zat melalui membran sebanding dengan perbedaan konsentrasi zat tersebut di kedua sisi membran. Semakin besar perbedaan konsentrasi, semakin besar pergerakan bersih zat dalam satu arah.
Sebagai contoh, konsentrasi oksigen dalam darah kapiler biasanya lebih tinggi dibandingkan cairan interstisial, sehingga oksigen bergerak dari darah ke jaringan. Sebaliknya, konsentrasi karbon dioksida lebih tinggi dalam jaringan dibandingkan darah, sehingga karbon dioksida berdifusi ke dalam darah dan dibawa menjauh dari jaringan.
Laju difusi sebagian besar zat nutrisi melalui membran kapiler sangat tinggi sehingga perbedaan konsentrasi yang kecil saja sudah cukup untuk memastikan transport yang memadai antara plasma dan cairan interstisial. Misalnya, konsentrasi oksigen dalam cairan interstisial di sekitar kapiler hanya sedikit lebih rendah dibandingkan plasma, tetapi perbedaan kecil ini cukup untuk menyediakan seluruh kebutuhan oksigen jaringan, bahkan hingga beberapa liter per menit pada kondisi aktivitas tinggi.
Interstisium dan Cairan Interstisial
Sekitar satu per enam volume total tubuh terdiri dari ruang antar sel yang secara kolektif disebut interstisium. Cairan dalam ruang ini disebut cairan interstisial.
Struktur interstisium ditunjukkan pada Gambar 16-4. Interstisium mengandung dua jenis struktur padat utama: (1) berkas serat kolagen dan (2) filamen proteoglikan. Berkas serat kolagen membentang panjang dalam interstisium dan sangat kuat, sehingga memberikan sebagian besar kekuatan tarik jaringan.
Filamen proteoglikan sangat tipis dan berbentuk melingkar atau berpilin, tersusun sekitar 98 persen asam hialuronat dan 2 persen protein. Molekul-molekul ini sangat tipis sehingga tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya dan sulit diamati bahkan dengan mikroskop elektron. Namun demikian, mereka membentuk jalinan filamen retikular halus yang sering digambarkan seperti “tumpukan semak” (brush pile).
“Gel” dalam Interstisium
Cairan dalam interstisium berasal dari filtrasi dan difusi dari kapiler. Cairan ini mengandung komponen yang hampir sama dengan plasma, kecuali konsentrasi protein yang jauh lebih rendah karena protein tidak mudah melewati pori-pori kapiler. Cairan interstisial terutama terperangkap dalam ruang-ruang kecil di antara filamen proteoglikan. Kombinasi filamen proteoglikan dan cairan yang terperangkap di dalamnya memiliki sifat seperti gel, sehingga disebut sebagai gel jaringan.
Karena banyaknya filamen proteoglikan, cairan sulit mengalir bebas melalui gel jaringan. Sebaliknya, cairan terutama bergerak melalui difusi, yaitu berpindah molekul demi molekul dari satu tempat ke tempat lain akibat gerakan kinetik termal, bukan melalui aliran massa molekul secara bersama-sama.
Difusi melalui gel terjadi sekitar 95 hingga 99 persen secepat difusi dalam cairan bebas. Untuk jarak pendek antara kapiler dan sel jaringan, difusi ini memungkinkan transport yang cepat melalui interstisium, tidak hanya untuk molekul air tetapi juga elektrolit, nutrien bermolekul kecil, produk ekskresi sel, oksigen, karbon dioksida, dan sebagainya.
Cairan “Bebas” dalam Interstisium
Meskipun hampir seluruh cairan dalam interstisium biasanya terperangkap dalam gel jaringan, kadang-kadang terdapat aliran kecil (rivulet) cairan “bebas” serta vesikel cairan bebas kecil, yaitu cairan yang tidak terikat oleh molekul proteoglikan dan dapat mengalir bebas. Ketika zat pewarna disuntikkan ke dalam darah, cairan ini sering terlihat mengalir melalui interstisium dalam aliran kecil, biasanya mengikuti permukaan serat kolagen atau permukaan sel.
Jumlah cairan bebas dalam jaringan normal sangat sedikit, biasanya kurang dari 1 persen. Sebaliknya, pada kondisi edema, kantong-kantong kecil dan aliran cairan bebas ini membesar secara signifikan hingga setengah atau lebih dari cairan edema menjadi cairan yang mengalir bebas, terpisah dari filamen proteoglikan.
Filtrasi Cairan Melintasi Kapiler Ditentukan oleh Tekanan Hidrostatik dan Tekanan Osmotik Koloid serta Koefisien Filtrasi Kapiler
Tekanan hidrostatik dalam kapiler cenderung mendorong cairan dan zat terlarut keluar melalui pori-pori kapiler ke ruang interstisial. Sebaliknya, tekanan osmotik yang disebabkan oleh protein plasma (disebut tekanan osmotik koloid) cenderung menarik cairan melalui osmosis dari ruang interstisial kembali ke dalam darah. Tekanan osmotik ini biasanya mencegah kehilangan cairan yang signifikan dari darah ke interstisium.
Sistem limfatik juga berperan penting dengan mengembalikan ke sirkulasi sejumlah kecil protein dan cairan yang bocor dari darah ke ruang interstisial.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Pada bagian berikutnya, dibahas mekanisme yang mengatur filtrasi kapiler dan aliran limfa yang bekerja bersama untuk mengatur volume plasma dan cairan interstisial.
Gaya Hidrostatik dan Osmotik Koloid Menentukan Pergerakan Cairan Melalui Membran Kapiler
Gambar 16-5 menunjukkan empat gaya utama yang menentukan apakah cairan akan bergerak keluar dari darah ke cairan interstisial atau sebaliknya. Gaya-gaya ini disebut sebagai gaya Starling, yaitu:
- Tekanan kapiler (Pc), yang mendorong cairan keluar melalui membran kapiler.
- Tekanan cairan interstisial (Pif), yang mendorong cairan masuk ke kapiler bila bernilai positif, tetapi keluar bila bernilai negatif.
- Tekanan osmotik koloid plasma kapiler (πp), yang menarik cairan masuk ke dalam kapiler melalui osmosis.
- Tekanan osmotik koloid cairan interstisial (πif), yang menarik cairan keluar dari kapiler melalui osmosis.
Jika jumlah keempat gaya ini—yang disebut tekanan filtrasi bersih (net filtration pressure, NFP)—bersifat positif, maka terjadi filtrasi cairan bersih keluar dari kapiler. Jika negatif, terjadi absorpsi cairan dari interstisium ke dalam kapiler.
Tekanan filtrasi bersih dihitung sebagai:
Dalam kondisi normal, NFP sedikit positif sehingga terjadi filtrasi cairan bersih dari kapiler ke ruang interstisial di sebagian besar organ.
Laju filtrasi cairan dalam jaringan juga ditentukan oleh jumlah dan ukuran pori kapiler, serta jumlah kapiler yang dialiri darah. Faktor-faktor ini dinyatakan sebagai koefisien filtrasi kapiler (Kf). Kf merupakan ukuran kemampuan membran kapiler untuk memfiltrasi air pada tekanan filtrasi tertentu, biasanya dinyatakan dalam ml/menit per mm Hg tekanan filtrasi.
Dengan demikian, laju filtrasi cairan kapiler ditentukan oleh:
Pada bagian selanjutnya, masing-masing gaya yang memengaruhi laju filtrasi kapiler akan dibahas lebih rinci.







Comments (0)