[Buku Bahasa Indonesia] The Origin Of Species - Charles Darwin

Bab XII — Distribusi Geografis—lanjutan

Distribusi organisme air tawar — Tentang penghuni pulau-pulau samudra — Ketiadaan Batrachia dan mamalia darat — Tentang hubungan penghuni pulau dengan penghuni daratan terdekat — Tentang kolonisasi dari sumber terdekat dengan modifikasi selanjutnya — Ringkasan bab sebelumnya dan bab ini.

Karena danau-danau serta sistem sungai dipisahkan satu sama lain oleh penghalang daratan, mungkin dapat diduga bahwa organisme air tawar tidak akan memiliki jangkauan yang luas bahkan dalam satu negara; dan karena laut tampaknya merupakan penghalang yang lebih tidak dapat dilampaui lagi, maka mungkin pula diduga bahwa organisme tersebut tidak akan pernah menyebar ke negeri-negeri yang jauh. Namun kenyataannya justru sebaliknya. Bukan saja banyak spesies air tawar, yang berasal dari kelas-kelas yang sama sekali berbeda, memiliki jangkauan yang sangat luas, tetapi spesies-spesies yang berkerabat dekat juga tersebar secara mencolok di seluruh dunia.

Saya masih sangat ingat ketika pertama kali mengumpulkan organisme dari perairan tawar di Brasil, saya merasa sangat terkejut melihat kemiripan serangga air tawar, kerang, dan sebagainya, serta perbedaan yang besar pada makhluk-makhluk darat di sekitarnya bila dibandingkan dengan yang terdapat di Britania.

Namun kemampuan organisme air tawar untuk menyebar luas ini, meskipun tampak begitu tidak terduga, menurut saya dalam kebanyakan kasus dapat dijelaskan oleh kenyataan bahwa organisme tersebut telah menyesuaikan diri—dengan cara yang sangat menguntungkan bagi mereka—untuk melakukan perpindahan singkat namun sering dari kolam ke kolam lain, atau dari satu aliran sungai ke aliran lainnya; dan dari kemampuan ini, kecenderungan untuk tersebar luas hampir merupakan konsekuensi yang tak terelakkan.

Di sini kita hanya dapat mempertimbangkan beberapa contoh saja. Mengenai ikan, saya percaya bahwa spesies yang sama tidak pernah ditemukan di perairan tawar benua-benua yang berjauhan. Namun pada benua yang sama, spesies sering memiliki jangkauan yang luas dan hampir tampak berubah-ubah secara sewenang-wenang; sebab dua sistem sungai dapat memiliki beberapa spesies ikan yang sama, tetapi juga beberapa yang berbeda.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Beberapa fakta tampaknya mendukung kemungkinan bahwa ikan kadang-kadang dapat dipindahkan melalui cara-cara kebetulan; misalnya ikan hidup yang tidak jarang dijatuhkan oleh pusaran angin di India, serta daya hidup telur-telurnya ketika dikeluarkan dari air. Namun saya cenderung menganggap bahwa penyebaran ikan air tawar terutama disebabkan oleh perubahan kecil pada masa geologis yang relatif baru dalam tingkat permukaan daratan, yang menyebabkan sungai-sungai saling terhubung. Contoh-contoh juga dapat diberikan tentang kejadian serupa selama banjir, tanpa adanya perubahan tingkat permukaan tanah.

Kita memiliki bukti dalam endapan loess di sungai Rhein mengenai perubahan besar dalam tingkat daratan dalam masa geologis yang sangat baru, ketika permukaan bumi telah dihuni oleh moluska darat dan air tawar yang masih hidup hingga sekarang. Perbedaan besar pada ikan di kedua sisi rangkaian pegunungan yang berkesinambungan—yang sejak masa awal telah memisahkan sistem-sistem sungai dan sepenuhnya mencegah pertemuan mereka—tampaknya mengarah pada kesimpulan yang sama.

Adapun mengenai ikan air tawar yang berkerabat dekat tetapi terdapat di tempat-tempat yang sangat berjauhan di dunia, tidak diragukan lagi ada banyak kasus yang saat ini belum dapat dijelaskan. Akan tetapi beberapa ikan air tawar termasuk dalam bentuk-bentuk yang sangat kuno; dan dalam kasus semacam itu tentu telah tersedia waktu yang cukup bagi perubahan geografis yang besar, serta bagi migrasi yang luas.

Selain itu, ikan laut dapat, dengan kehati-hatian, secara perlahan-lahan dibiasakan hidup di air tawar; dan menurut pengamatan Achille Valenciennes, hampir tidak ada satu pun kelompok ikan yang benar-benar terbatas secara eksklusif pada air tawar. Karena itu kita dapat membayangkan bahwa suatu anggota laut dari kelompok air tawar dapat menjelajah jauh sepanjang pantai laut, lalu kemudian mengalami perubahan dan menyesuaikan diri dengan perairan tawar di negeri yang jauh.

Beberapa spesies moluska air tawar memiliki jangkauan yang sangat luas, dan spesies-spesies yang berkerabat dekat—yang menurut teori saya berasal dari satu nenek moyang yang sama dan karena itu berasal dari satu sumber—tersebar di seluruh dunia. Distribusi mereka pada awalnya sangat membingungkan bagi saya, sebab telur mereka tidak mungkin dibawa oleh burung, dan mereka segera mati dalam air laut, demikian pula individu dewasanya. Saya bahkan tidak dapat memahami bagaimana beberapa spesies yang telah menjadi alami dapat dengan cepat menyebar ke seluruh suatu negeri.

Namun dua fakta yang saya amati—dan tentu masih banyak lagi yang harus diamati—memberikan sedikit penjelasan mengenai hal ini. Ketika seekor bebek tiba-tiba keluar dari kolam yang dipenuhi tanaman duck-weed, saya dua kali melihat tumbuhan kecil ini menempel pada punggungnya; dan pernah pula terjadi pada saya, ketika memindahkan sedikit duck-weed dari satu akuarium ke akuarium lain, saya tanpa sengaja memindahkan moluska air tawar dari yang satu ke yang lain.

Akan tetapi ada agen lain yang mungkin lebih efektif. Saya menggantung kaki seekor bebek—yang dapat mewakili kaki seekor burung yang sedang tidur di kolam alami—ke dalam sebuah akuarium tempat banyak telur moluska air tawar sedang menetas; dan saya mendapati bahwa sejumlah besar moluska yang sangat kecil dan baru menetas merayap ke kaki tersebut dan melekat begitu kuat sehingga ketika kaki itu diangkat dari air mereka tidak dapat terlepas meskipun diguncangkan, walaupun pada usia yang sedikit lebih lanjut mereka akan melepaskan diri dengan sendirinya.

Moluska yang baru menetas ini, walaupun bersifat akuatik, dapat bertahan pada kaki bebek dalam udara lembap selama dua belas hingga dua puluh jam; dan dalam waktu sepanjang itu seekor bebek atau bangau dapat terbang setidaknya enam atau tujuh ratus mil, dan hampir pasti akan hinggap di suatu kolam atau sungai kecil, jika tertiup angin melintasi laut menuju pulau samudra atau titik jauh lainnya.

Sir Charles Lyell juga memberi tahu saya bahwa seekor kumbang air dari genus Dyticus pernah tertangkap dengan seekor Ancylus (moluska air tawar yang menyerupai limpet) yang melekat kuat padanya; dan seekor kumbang air lain dari keluarga yang sama, Colymbetes, pernah terbang naik ke atas kapal Beagle ketika kapal itu berada empat puluh lima mil dari daratan terdekat: seberapa jauh lagi ia dapat terbang dengan bantuan angin yang menguntungkan tidak seorang pun dapat mengatakan.

Mengenai tumbuhan, telah lama diketahui bahwa banyak spesies air tawar dan bahkan spesies rawa memiliki jangkauan yang sangat luas, baik di seluruh benua maupun hingga pulau-pulau samudra yang paling terpencil. Hal ini secara mencolok diperlihatkan, sebagaimana dikemukakan oleh Alphonse de Candolle, dalam kelompok besar tumbuhan darat yang hanya memiliki sedikit anggota akuatik; sebab anggota yang terakhir ini tampaknya segera memperoleh—seakan-akan sebagai akibatnya—jangkauan yang sangat luas.

Saya kira sarana penyebaran yang menguntungkan menjelaskan fakta ini. Saya telah menyebutkan sebelumnya bahwa tanah kadang-kadang, meskipun jarang, menempel dalam jumlah tertentu pada kaki dan paruh burung. Burung-burung perairan yang sering mengunjungi tepi kolam yang berlumpur, jika tiba-tiba terbang, kemungkinan besar memiliki kaki yang tertutup lumpur. Burung dari kelompok ini dapat saya tunjukkan sebagai pengelana yang paling besar, dan kadang-kadang ditemukan di pulau-pulau paling terpencil dan tandus di tengah samudra terbuka; mereka tidak mungkin hinggap di permukaan laut, sehingga lumpur pada kaki mereka tidak akan tercuci; ketika mencapai daratan, mereka hampir pasti akan terbang menuju tempat-tempat air tawar yang menjadi habitat alami mereka.

Saya tidak yakin bahwa para ahli botani menyadari betapa banyaknya biji yang terkandung dalam lumpur kolam. Saya telah melakukan beberapa percobaan kecil, tetapi di sini hanya akan menyebutkan kasus yang paling mencolok. Pada bulan Februari saya mengambil tiga sendok makan lumpur dari tiga titik berbeda di bawah air di tepi sebuah kolam kecil; ketika kering lumpur ini hanya berbobot enam dan tiga perempat ons. Saya menyimpannya tertutup di ruang kerja saya selama enam bulan, mencabut dan menghitung setiap tanaman yang tumbuh; tanaman-tanaman itu terdiri dari berbagai jenis dan seluruhnya berjumlah 537 individu—padahal seluruh lumpur lengket tersebut hanya memenuhi sebuah cangkir sarapan!

Dengan mempertimbangkan fakta-fakta ini, saya kira akan menjadi sesuatu yang sama sekali tidak dapat dijelaskan jika burung-burung air tidak membawa biji tumbuhan air tawar ke jarak yang sangat jauh, dan jika akibatnya jangkauan tumbuhan tersebut tidak sangat luas. Agen yang sama mungkin juga berperan dalam penyebaran telur beberapa hewan air tawar yang lebih kecil.

Agen-agen lain yang belum diketahui mungkin juga telah berperan. Saya telah menyatakan bahwa ikan air tawar memakan beberapa jenis biji, meskipun mereka menolak banyak jenis lainnya setelah menelannya; bahkan ikan kecil menelan biji berukuran sedang, seperti biji teratai air kuning dan Potamogeton. Bangau dan burung lain, selama berabad-abad, setiap hari terus memakan ikan; kemudian mereka terbang menuju perairan lain, atau tertiup angin melintasi laut; dan kita telah melihat bahwa biji tetap mempertahankan daya kecambahnya ketika dikeluarkan kembali dalam bentuk pelet atau kotoran beberapa jam kemudian.

Ketika saya melihat besarnya biji teratai air yang indah itu, Nelumbium, dan mengingat keterangan Alphonse de Candolle mengenai tumbuhan ini, saya sempat mengira bahwa penyebarannya akan tetap tidak dapat dijelaskan. Namun John James Audubon menyatakan bahwa ia menemukan biji teratai air selatan yang besar—yang menurut Joseph Dalton Hooker kemungkinan adalah Nelumbium luteum—di dalam perut seekor bangau.

Meskipun saya tidak mengetahui fakta pastinya, analogi membuat saya percaya bahwa seekor bangau yang terbang menuju kolam lain dan kemudian memperoleh santapan ikan yang melimpah mungkin akan memuntahkan pelet dari lambungnya yang mengandung biji Nelumbium yang tidak tercerna; atau biji tersebut dapat dijatuhkan oleh burung ketika memberi makan anak-anaknya, sebagaimana diketahui bahwa ikan kadang-kadang dijatuhkan dengan cara demikian.

Dalam mempertimbangkan berbagai cara penyebaran ini, perlu diingat bahwa ketika sebuah kolam atau aliran air pertama kali terbentuk—misalnya pada sebuah pulau kecil yang sedang terangkat—tempat itu akan tidak berpenghuni; dan satu biji atau satu telur saja akan memiliki peluang besar untuk berhasil berkembang. Meskipun selalu akan terjadi pergulatan untuk mempertahankan hidup di antara individu-individu dari spesies yang—betapapun sedikitnya—telah lebih dahulu menghuni suatu kolam, namun karena jumlah jenisnya kecil dibandingkan dengan yang terdapat di daratan, maka persaingan di antara spesies akuatik barangkali akan lebih ringan daripada di antara spesies darat. Akibatnya, seorang pendatang dari perairan negeri asing akan memiliki peluang yang lebih baik untuk merebut tempat dibandingkan dengan para kolonis darat.

Kita juga harus mengingat bahwa sebagian, mungkin banyak, organisme air tawar menempati tingkat yang rendah dalam skala alam; dan kita memiliki alasan untuk percaya bahwa makhluk-makhluk yang rendah semacam ini berubah atau termodifikasi lebih lambat daripada yang lebih tinggi. Hal ini memberikan waktu yang lebih panjang daripada rata-rata bagi migrasi spesies akuatik yang sama. Kita pun tidak boleh melupakan kemungkinan bahwa banyak spesies dahulu pernah memiliki sebaran yang hampir berkesinambungan—sejauh organisme air tawar dapat tersebar—melintasi wilayah yang sangat luas, dan kemudian punah di daerah-daerah perantara.

Namun demikian, penyebaran luas tumbuhan air tawar dan hewan-hewan tingkat rendah—baik yang tetap mempertahankan bentuk yang sama maupun yang sedikit termodifikasi—menurut saya terutama bergantung pada tersebarnya biji dan telur mereka secara luas oleh hewan, khususnya burung air tawar, yang memiliki kemampuan terbang besar dan secara alami berpindah dari satu perairan ke perairan lain, sering kali yang berjauhan. Alam, seperti seorang tukang kebun yang cermat, dengan demikian mengambil benih-benihnya dari suatu petak dengan sifat tertentu, lalu menjatuhkannya di tempat lain yang sama cocoknya bagi mereka.

Tentang Penghuni Pulau-Pulau Samudra. — Kini kita sampai pada kelas terakhir dari tiga kelompok fakta yang saya pilih sebagai yang paling banyak menimbulkan kesulitan bagi pandangan bahwa semua individu, baik dari spesies yang sama maupun yang berkerabat dekat, telah turun dari satu nenek moyang; dan oleh karena itu semuanya berasal dari satu tempat kelahiran yang sama, meskipun dalam perjalanan waktu mereka akhirnya menghuni titik-titik yang sangat berjauhan di permukaan bumi.

Saya telah menyatakan sebelumnya bahwa saya tidak dapat secara jujur menerima pandangan Edward Forbes mengenai perluasan benua, yang jika diikuti secara konsisten akan membawa pada keyakinan bahwa dalam masa yang relatif baru semua pulau yang ada sekarang hampir atau sepenuhnya pernah bersatu dengan suatu benua. Pandangan ini memang akan menghilangkan banyak kesulitan, tetapi menurut saya tidak akan mampu menjelaskan semua fakta yang berkaitan dengan organisme pulau. Dalam uraian berikut saya tidak akan membatasi diri pada persoalan penyebaran semata; melainkan juga akan mempertimbangkan beberapa fakta lain yang berkaitan dengan kebenaran dua teori: penciptaan terpisah bagi setiap spesies, dan keturunan dengan modifikasi.

Jumlah spesies dari segala jenis yang menghuni pulau-pulau samudra jauh lebih sedikit dibandingkan dengan jumlah yang terdapat pada wilayah benua yang luasnya sama: Alphonse de Candolle mengakui hal ini untuk tumbuhan, dan Thomas Vernon Wollaston untuk serangga. Jika kita memperhatikan besarnya wilayah serta keragaman habitat di Selandia Baru, yang membentang lebih dari 780 mil lintang, lalu membandingkan tumbuhan berbunga di sana—yang hanya berjumlah sekitar 750 spesies—dengan jumlah pada wilayah yang sama luasnya di Tanjung Harapan atau di Australia, maka kita harus mengakui bahwa sesuatu selain perbedaan kondisi fisik telah menyebabkan perbedaan besar dalam jumlah tersebut.

Bahkan wilayah Cambridge yang relatif seragam memiliki 847 spesies tumbuhan, dan pulau kecil Anglesea memiliki 764; namun dalam angka ini termasuk beberapa pakis dan beberapa tumbuhan introduksi, sehingga perbandingan itu dalam beberapa hal tidak sepenuhnya adil. Kita memiliki bukti bahwa pulau tandus Ascension pada awalnya hanya memiliki kurang dari setengah lusin tumbuhan berbunga; namun kini banyak yang telah menjadi alami di sana, sebagaimana juga terjadi di Selandia Baru dan di setiap pulau samudra lainnya yang dapat disebutkan.

Barang siapa menerima doktrin penciptaan terpisah bagi setiap spesies harus pula mengakui bahwa sejumlah yang cukup dari tumbuhan dan hewan yang paling sesuai tidak diciptakan di pulau-pulau samudra; sebab manusia secara tidak sengaja telah memperkaya pulau-pulau tersebut dari berbagai sumber jauh lebih lengkap dan lebih sempurna daripada yang dilakukan oleh alam.

Walaupun jumlah jenis penghuni pulau samudra sedikit, proporsi spesies endemik—yakni yang tidak ditemukan di tempat lain di dunia—sering kali sangat besar. Jika kita membandingkan, misalnya, jumlah moluska darat endemik di Madeira atau burung endemik di Kepulauan Galápagos dengan jumlah yang terdapat di suatu benua, dan kemudian membandingkan luas pulau-pulau itu dengan luas benua tersebut, kita akan melihat bahwa kenyataan ini memang benar.

Fakta ini dapat diharapkan menurut teori saya; sebab, sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya, spesies yang sesekali tiba—setelah selang waktu yang panjang—di suatu wilayah baru yang terisolasi, dan harus bersaing dengan rekan-rekan baru, akan sangat mudah mengalami modifikasi dan sering menghasilkan kelompok keturunan yang telah berubah.

Namun tidak berarti bahwa karena pada suatu pulau hampir semua spesies dari satu kelas bersifat khas, maka spesies dari kelas lain, atau dari bagian lain dalam kelas yang sama, juga bersifat khas. Perbedaan ini tampaknya bergantung pada spesies yang tidak mengalami modifikasi karena mereka dapat bermigrasi dengan mudah dan dalam jumlah besar, sehingga hubungan timbal balik di antara mereka tidak banyak terganggu.

Demikianlah, di Kepulauan Galápagos hampir setiap burung darat bersifat khas, tetapi hanya dua dari sebelas burung laut yang demikian; dan jelas bahwa burung laut dapat mencapai pulau-pulau tersebut jauh lebih mudah daripada burung darat. Sebaliknya, Bermuda—yang terletak kira-kira pada jarak yang sama dari Amerika Utara seperti Galápagos dari Amerika Selatan, dan yang memiliki tanah yang sangat khas—tidak memiliki satu pun burung darat endemik; dan kita mengetahui dari uraian yang sangat baik oleh J. M. Jones bahwa banyak burung Amerika Utara, dalam migrasi tahunan mereka yang besar, mengunjungi pulau ini secara berkala ataupun sesekali.

Madeira pun tidak memiliki satu pun burung yang khas, dan banyak burung Eropa serta Afrika hampir setiap tahun tertiup angin ke sana, sebagaimana diberitahukan kepada saya oleh Edward Vernon Harcourt. Dengan demikian kedua pulau ini—Bermuda dan Madeira—telah dihuni oleh burung-burung yang selama zaman yang sangat panjang telah bergumul bersama di tanah asal mereka dan telah saling menyesuaikan diri satu sama lain; sehingga ketika menetap di tempat baru, masing-masing jenis tetap dipertahankan oleh yang lain dalam tempat dan kebiasaan yang semestinya, dan karena itu sedikit sekali cenderung mengalami modifikasi.

Sebaliknya, Madeira dihuni oleh sejumlah besar moluska darat yang khas, sementara tidak satu pun spesies moluska laut yang terbatas pada pantainya. Walaupun kita tidak mengetahui secara pasti bagaimana moluska laut tersebar, kita dapat melihat bahwa telur atau larvanya—mungkin menempel pada rumput laut atau kayu yang terapung, atau pada kaki burung air—dapat diangkut jauh lebih mudah daripada moluska darat melintasi tiga atau empat ratus mil laut terbuka. Berbagai ordo serangga di Madeira tampaknya menunjukkan fakta yang serupa.

Pulau-pulau samudra kadang-kadang kekurangan kelas organisme tertentu, dan tempatnya tampaknya diisi oleh penghuni lain; di Kepulauan Galápagos reptil, dan di Selandia Baru burung raksasa tak bersayap, menggantikan peranan mamalia. Dalam flora Kepulauan Galápagos, Joseph Dalton Hooker telah menunjukkan bahwa perbandingan jumlah berbagai ordo sangat berbeda dari yang terdapat di tempat lain.

Kasus-kasus semacam ini biasanya dijelaskan oleh kondisi fisik pulau-pulau tersebut; namun penjelasan ini bagi saya tampaknya tidak sepenuhnya memuaskan. Kemudahan imigrasi, menurut saya, setidaknya sama pentingnya dengan sifat kondisi lingkungan itu sendiri.

Banyak fakta kecil yang menarik dapat diberikan mengenai penghuni pulau-pulau terpencil. Misalnya, pada beberapa pulau yang tidak dihuni oleh mamalia, beberapa tumbuhan endemiknya memiliki biji yang dilengkapi kait yang indah; padahal hampir tidak ada hubungan yang lebih mencolok daripada kesesuaian biji berkait untuk dibawa oleh bulu dan rambut hewan berkaki empat.

Kasus ini tidak menimbulkan kesulitan bagi pandangan saya; sebab biji berkait dapat saja terbawa ke suatu pulau melalui cara lain, dan tumbuhan itu kemudian mengalami sedikit modifikasi tetapi tetap mempertahankan biji berkaitnya, sehingga membentuk spesies endemik yang memiliki tambahan yang tidak berguna—sebagaimana halnya organ rudimenter—misalnya sayap yang menyusut di bawah elytra yang menyatu pada banyak kumbang pulau.

Demikian pula, pulau-pulau sering memiliki pohon atau semak yang termasuk dalam ordo yang di tempat lain hanya terdiri atas tumbuhan herba. Sekarang, pohon—sebagaimana ditunjukkan oleh Alphonse de Candolle—umumnya memiliki daerah penyebaran yang terbatas, apa pun penyebabnya. Oleh karena itu pohon tidak mungkin mencapai pulau-pulau samudra yang jauh; sedangkan tumbuhan herba, walaupun tidak memiliki peluang untuk bersaing dalam tinggi dengan pohon yang berkembang penuh, apabila telah menetap di suatu pulau dan hanya harus bersaing dengan tumbuhan herba lain, dapat dengan mudah memperoleh keuntungan dengan tumbuh semakin tinggi dan melampaui tumbuhan lain.

Jika demikian, seleksi alam sering akan cenderung menambah tinggi tumbuhan herba yang tumbuh di pulau, dari ordo mana pun mereka berasal, dan dengan demikian secara bertahap mengubahnya mula-mula menjadi semak, dan akhirnya menjadi pohon.

Mengenai ketiadaan seluruh ordo pada pulau-pulau samudra, Jean-Baptiste Bory de Saint-Vincent sejak lama telah mengemukakan bahwa Batrachia (katak, kodok, dan salamander) tidak pernah ditemukan pada satu pun dari sekian banyak pulau yang tersebar di samudra besar. Saya telah berusaha dengan saksama memeriksa kebenaran pernyataan ini, dan mendapati bahwa hal itu benar adanya. Namun demikian, saya pernah diberi tahu bahwa seekor katak terdapat di pegunungan pulau besar Selandia Baru; tetapi saya menduga bahwa pengecualian ini—jika berita tersebut benar—mungkin dapat dijelaskan melalui pengaruh zaman glasial.

Ketiadaan umum katak, kodok, dan salamander pada begitu banyak pulau samudra tidak dapat dijelaskan oleh kondisi fisik pulau-pulau itu; bahkan tampaknya pulau-pulau tersebut sangat sesuai bagi hewan-hewan ini. Sebab katak telah diperkenalkan ke Madeira, Kepulauan Azores, dan Mauritius, dan berkembang biak hingga menjadi gangguan. Akan tetapi, karena hewan-hewan ini beserta telurnya diketahui segera mati dalam air laut, maka menurut pandangan saya dapat dipahami bahwa terdapat kesulitan besar untuk memindahkan mereka melintasi laut; dan karena itu pula kita dapat mengerti mengapa mereka tidak terdapat pada pulau-pulau samudra. Namun mengapa, menurut teori penciptaan, mereka tidak diciptakan di sana, merupakan pertanyaan yang sangat sulit dijelaskan.

Mamalia memberikan contoh lain yang serupa. Saya telah meneliti dengan cermat catatan perjalanan laut yang paling tua, meskipun penelitian saya belum selesai; sejauh ini saya belum menemukan satu pun contoh yang bebas dari keraguan mengenai adanya mamalia darat (kecuali hewan piaraan yang dipelihara oleh penduduk asli) yang menghuni pulau yang terletak lebih dari 300 mil dari suatu benua atau pulau benua besar; dan banyak pulau yang jaraknya jauh lebih dekat pun sama sekali tidak memiliki mamalia semacam itu. Kepulauan Falkland, yang dihuni oleh rubah mirip serigala, merupakan pengecualian yang paling mendekati; tetapi gugusan pulau ini tidak dapat dianggap sebagai pulau samudra sejati, karena terletak di atas dataran bawah laut yang terhubung dengan daratan utama. Lagi pula, dahulu gunung es membawa bongkah-bongkah batu ke pantai baratnya, dan mungkin pula pernah mengangkut rubah, sebagaimana sering terjadi di wilayah Arktik sekarang.

Namun tidak dapat dikatakan bahwa pulau kecil tidak mampu menopang mamalia kecil; sebab di banyak bagian dunia mamalia kecil ditemukan pada pulau-pulau yang sangat kecil apabila pulau-pulau itu dekat dengan benua. Bahkan hampir tidak ada pulau yang dapat disebutkan di mana mamalia kecil kita tidak pernah berhasil dinaturalisasikan dan berkembang pesat. Tidak dapat pula dikatakan, menurut pandangan penciptaan biasa, bahwa belum ada cukup waktu bagi terciptanya mamalia; banyak pulau vulkanik cukup tua, sebagaimana ditunjukkan oleh tingkat erosi besar yang telah mereka alami dan oleh lapisan tersiernya. Waktu juga telah cukup bagi munculnya spesies endemik dari kelas-kelas lain; dan di benua pun diyakini bahwa mamalia muncul dan punah lebih cepat daripada hewan-hewan lain yang lebih rendah.

Walaupun mamalia darat tidak terdapat pada pulau-pulau samudra, mamalia terbang hampir selalu terdapat di hampir setiap pulau. Selandia Baru memiliki dua spesies kelelawar yang tidak ditemukan di tempat lain di dunia. Pulau Norfolk, Kepulauan Viti, Kepulauan Bonin, Kepulauan Caroline dan Marianne, serta Mauritius, semuanya memiliki spesies kelelawar yang khas. Maka dapat ditanyakan: mengapa kekuatan penciptaan yang diasumsikan itu menghasilkan kelelawar tetapi tidak mamalia lain di pulau-pulau terpencil?

Menurut pandangan saya, pertanyaan ini mudah dijawab; sebab tidak ada mamalia darat yang dapat melintasi bentangan laut yang luas, sedangkan kelelawar dapat terbang melintasinya. Kelelawar bahkan pernah terlihat mengembara pada siang hari jauh di atas Samudra Atlantik; dan dua spesies Amerika Utara secara tetap atau sesekali mengunjungi Bermuda, yang berjarak sekitar 600 mil dari daratan utama. Saya juga memperoleh keterangan dari Robert Fisher Tomes, yang secara khusus mempelajari keluarga ini, bahwa banyak spesies yang sama memiliki daerah penyebaran yang sangat luas, ditemukan baik di benua maupun di pulau-pulau yang sangat jauh. Dengan demikian kita hanya perlu mengandaikan bahwa spesies pengembara semacam itu mengalami modifikasi melalui seleksi alam di tempat tinggal barunya sesuai dengan kondisi baru mereka; maka kita dapat memahami adanya kelelawar endemik di pulau-pulau, bersamaan dengan ketiadaan semua mamalia darat.

Selain ketiadaan mamalia darat yang berkaitan dengan jauhnya pulau dari benua, terdapat pula suatu hubungan—sampai tingkat tertentu tidak bergantung pada jarak—antara kedalaman laut yang memisahkan suatu pulau dari daratan terdekat dan keberadaan pada kedua tempat itu spesies mamalia yang sama atau spesies yang berkerabat dekat dalam keadaan yang lebih atau kurang termodifikasi. George Windsor Earl telah membuat beberapa pengamatan yang sangat menarik mengenai hal ini pada Kepulauan Melayu yang besar, yang dipisahkan dekat Celebes oleh suatu jalur laut dalam; jalur ini memisahkan dua fauna mamalia yang sangat berbeda. Di kedua sisinya, pulau-pulau terletak di atas dataran bawah laut yang relatif dangkal, dan dihuni oleh mamalia berkaki empat yang identik atau sangat berkerabat dekat.

Tidak diragukan terdapat beberapa kejanggalan dalam kepulauan besar ini, dan dalam beberapa kasus sulit memberikan penilaian karena kemungkinan adanya mamalia yang dinaturalisasikan melalui perantaraan manusia; tetapi kita segera akan memperoleh banyak penerangan mengenai sejarah alam kepulauan ini berkat semangat dan penelitian yang luar biasa dari Alfred Russel Wallace. Saya sendiri belum sempat menelusuri persoalan ini di seluruh bagian dunia; tetapi sejauh penelitian saya, hubungan tersebut pada umumnya terbukti benar.

Kita melihat Britania dipisahkan dari Eropa oleh suatu selat yang dangkal, dan mamalia yang terdapat di kedua sisi adalah sama; kita menjumpai fakta serupa pada banyak pulau yang dipisahkan oleh selat serupa dari Australia. Kepulauan Hindia Barat berdiri di atas dataran bawah laut yang sangat dalam, hampir 1000 fathom, dan di sana kita menemukan bentuk-bentuk Amerika, tetapi spesies bahkan genusnya berbeda.

Karena tingkat modifikasi dalam setiap kasus sebagian bergantung pada lamanya waktu yang telah berlalu, dan karena selama perubahan tingkat permukaan bumi jelas bahwa pulau-pulau yang dipisahkan oleh selat dangkal lebih mungkin pernah bersatu dengan daratan utama pada masa yang relatif baru dibandingkan dengan pulau-pulau yang dipisahkan oleh laut dalam, maka kita dapat memahami hubungan yang sering terjadi antara kedalaman laut dan tingkat kekerabatan mamalia penghuni pulau dengan mamalia dari benua terdekat—suatu hubungan yang sama sekali tidak dapat dijelaskan oleh pandangan mengenai tindakan penciptaan yang terpisah.

Semua uraian di atas mengenai penghuni pulau-pulau samudra—yakni sedikitnya jumlah jenis, melimpahnya bentuk endemik dalam kelas tertentu atau bagian dari kelas tertentu, ketiadaan kelompok-kelompok besar seperti Batrachia dan mamalia darat meskipun terdapat kelelawar, perbandingan aneh dari beberapa ordo tumbuhan, bentuk herba yang berkembang menjadi pohon, dan sebagainya—menurut saya jauh lebih selaras dengan pandangan bahwa berbagai sarana pemindahan secara kebetulan telah berperan besar selama perjalanan waktu yang panjang, daripada dengan pandangan bahwa semua pulau samudra dahulu pernah terhubung oleh daratan yang berkesinambungan dengan benua terdekat. Sebab dalam pandangan terakhir ini migrasi kemungkinan akan jauh lebih lengkap; dan jika modifikasi diakui, maka semua bentuk kehidupan akan mengalami perubahan secara lebih merata, sesuai dengan pentingnya hubungan antara organisme dengan organisme lainnya.

Saya tidak menyangkal bahwa terdapat banyak kesulitan besar dalam memahami bagaimana beberapa penghuni pulau yang paling terpencil—baik yang masih mempertahankan bentuk spesifik yang sama maupun yang telah termodifikasi sejak kedatangannya—dapat mencapai tempat tinggal mereka sekarang. Namun kemungkinan bahwa dahulu pernah ada banyak pulau yang berfungsi sebagai tempat persinggahan, yang kini tidak lagi meninggalkan jejak, tidak boleh diabaikan.

Saya akan memberikan satu contoh mengenai salah satu kasus yang sulit ini. Hampir semua pulau samudra, bahkan yang paling terpencil dan paling kecil sekalipun, dihuni oleh moluska darat, biasanya oleh spesies endemik, tetapi kadang-kadang oleh spesies yang juga ditemukan di tempat lain. Augustus Addison Gould telah memberikan beberapa contoh menarik mengenai moluska darat di pulau-pulau Pasifik.

Sekarang telah diketahui secara umum bahwa moluska darat sangat mudah mati oleh garam; telur mereka—setidaknya yang telah saya uji—tenggelam dalam air laut dan mati. Namun menurut pandangan saya pasti ada suatu cara pemindahan yang tidak diketahui tetapi sangat efektif bagi mereka. Apakah mungkin anak moluska yang baru menetas kadang-kadang merayap dan menempel pada kaki burung yang bertengger di tanah, lalu terbawa pergi?

Pernah pula terpikir oleh saya bahwa moluska darat, ketika sedang berhibernasi dan memiliki diafragma membran yang menutup mulut cangkangnya, mungkin dapat terapung dalam celah-celah kayu hanyut melintasi lengan laut yang cukup lebar. Dan saya menemukan bahwa beberapa spesies dalam keadaan ini mampu bertahan tanpa kerusakan setelah terendam dalam air laut selama tujuh hari. Salah satu cangkang tersebut adalah Helix pomatia; setelah kembali berhibernasi saya memasukkannya lagi ke dalam air laut selama dua puluh hari, dan ia pulih sepenuhnya.

Karena spesies ini memiliki operkulum berkapur yang tebal, saya melepaskannya; dan setelah cangkang itu membentuk penutup membran baru, saya merendamnya selama empat belas hari dalam air laut, dan ia pulih serta merayap pergi. Namun masih diperlukan lebih banyak percobaan mengenai hal ini.

Fakta yang paling mencolok dan paling penting bagi kita berkenaan dengan penghuni pulau-pulau ialah kekerabatan mereka dengan penghuni daratan terdekat, meskipun mereka bukanlah spesies yang sama. Banyak sekali contoh yang dapat diberikan mengenai kenyataan ini. Saya akan menyebutkan satu saja, yaitu Kepulauan Galápagos, yang terletak di bawah garis khatulistiwa, sekitar 500 hingga 600 mil dari pantai Amerika Selatan.

Di sana hampir setiap hasil daratan maupun perairannya memperlihatkan cap yang tak terbantahkan dari benua Amerika. Terdapat dua puluh enam jenis burung darat, dan dua puluh lima di antaranya oleh John Gould diklasifikasikan sebagai spesies tersendiri, yang dianggap telah diciptakan di tempat itu; namun kedekatan kekerabatan sebagian besar burung tersebut dengan spesies Amerika—dalam setiap ciri, dalam kebiasaan, gerak-gerik, dan nada suaranya—tampak jelas. Demikian pula halnya dengan hewan-hewan lain, dan dengan hampir semua tumbuhan, sebagaimana ditunjukkan oleh Joseph Dalton Hooker dalam karya ilmiahnya yang sangat mengagumkan mengenai flora kepulauan ini.

Seorang naturalis yang memandang penghuni pulau-pulau vulkanik di Samudra Pasifik ini, yang terletak ratusan mil dari benua, akan tetap merasa seakan-akan ia sedang berdiri di tanah Amerika. Mengapa demikian? Mengapa spesies-spesies yang dianggap telah diciptakan di Kepulauan Galápagos, dan tidak di tempat lain, justru memperlihatkan cap kekerabatan yang begitu jelas dengan spesies yang diciptakan di Amerika?

Tidak ada sesuatu pun dalam kondisi kehidupan, dalam sifat geologis pulau-pulau itu, dalam ketinggian atau iklimnya, ataupun dalam perbandingan kelas-kelas makhluk hidup yang hidup bersama, yang secara dekat menyerupai kondisi di pantai Amerika Selatan; bahkan dalam semua hal ini terdapat perbedaan yang cukup besar. Sebaliknya, terdapat tingkat kemiripan yang cukup besar dalam sifat vulkanik tanah, iklim, ketinggian, dan ukuran pulau antara Kepulauan Galápagos dan Kepulauan Tanjung Verde; namun betapa besar dan mutlak perbedaan antara para penghuninya! Penghuni Kepulauan Tanjung Verde berkerabat dengan penghuni Afrika, sebagaimana penghuni Galápagos berkerabat dengan Amerika.

Saya percaya bahwa fakta besar ini sama sekali tidak dapat dijelaskan oleh pandangan biasa tentang penciptaan yang berdiri sendiri; sedangkan menurut pandangan yang saya kemukakan di sini, jelaslah bahwa Kepulauan Galápagos kemungkinan menerima para koloninya—baik melalui sarana pengangkutan yang kadang-kadang terjadi maupun melalui daratan yang dahulu mungkin bersambung—dari Amerika; dan Kepulauan Tanjung Verde dari Afrika. Koloni-koloni semacam itu kemudian rentan mengalami perubahan; sementara prinsip pewarisan tetap memperlihatkan asal-usul tempat kelahiran mereka.

Banyak fakta serupa dapat diberikan; bahkan hampir merupakan suatu aturan umum bahwa bentuk-bentuk endemik pulau-pulau berkerabat dengan bentuk-bentuk dari benua terdekat atau dari pulau-pulau di sekitarnya. Pengecualian terhadap aturan ini sedikit jumlahnya, dan sebagian besar dapat dijelaskan. Misalnya, tumbuhan di Kerguelen Land, meskipun lebih dekat ke Afrika daripada ke Amerika, ternyata berkerabat—dan bahkan sangat dekat—dengan tumbuhan Amerika, sebagaimana kita ketahui dari uraian Joseph Dalton Hooker; namun apabila pulau ini sebagian besar dihuni oleh biji-bijian yang terbawa bersama tanah dan batu oleh gunung es yang hanyut mengikuti arus utama, maka kejanggalan ini pun menghilang.

Selandia Baru, dalam tumbuhan endemiknya, jauh lebih dekat hubungannya dengan Australia—daratan terdekat—daripada dengan wilayah mana pun lainnya, sebagaimana memang dapat diduga; tetapi juga tampak jelas hubungannya dengan Amerika Selatan, yang meskipun merupakan benua terdekat berikutnya, namun jaraknya begitu luar biasa jauh sehingga kenyataan ini tampak sebagai suatu kejanggalan. Namun kesulitan ini hampir lenyap jika kita menerima pandangan bahwa Selandia Baru, Amerika Selatan, dan berbagai wilayah selatan lainnya dahulu sebagian dihuni dari suatu titik yang hampir berada di antara mereka, meskipun jauh, yakni dari pulau-pulau Antarktika ketika pulau-pulau itu masih ditutupi vegetasi, sebelum dimulainya Zaman Es.

Kekerabatan—yang walaupun lemah, namun menurut keterangan Joseph Dalton Hooker nyata adanya—antara flora di sudut barat daya Australia dan di Tanjung Harapan Baik merupakan kasus yang jauh lebih mencolok, dan hingga kini belum dapat dijelaskan; namun kekerabatan ini terbatas pada tumbuhan saja, dan saya tidak meragukan bahwa suatu hari nanti hal itu akan dapat dijelaskan.

Hukum yang menyebabkan penghuni suatu kepulauan, meskipun berbeda secara spesifik, tetap berkerabat erat dengan penghuni benua terdekat, kadang-kadang dapat kita lihat dalam skala kecil tetapi dengan cara yang sangat menarik di dalam batas-batas kepulauan yang sama. Misalnya, berbagai pulau di Kepulauan Galápagos dihuni—sebagaimana telah saya tunjukkan di tempat lain—oleh spesies-spesies yang sangat dekat kekerabatannya dengan cara yang benar-benar menakjubkan; sehingga penghuni setiap pulau yang terpisah, walaupun kebanyakan berbeda, memiliki hubungan satu sama lain jauh lebih dekat daripada dengan penghuni mana pun di bagian dunia lainnya.

Hal ini persis seperti yang dapat diharapkan menurut pandangan saya; sebab pulau-pulau tersebut terletak begitu dekat satu sama lain sehingga hampir pasti menerima imigran dari sumber asal yang sama, atau bahkan dari pulau satu ke pulau lainnya. Namun perbedaan antara penghuni endemik pulau-pulau itu dapat pula digunakan sebagai argumen menentang pandangan saya; sebab dapat ditanyakan, bagaimana mungkin pulau-pulau yang terletak saling terlihat satu sama lain, memiliki sifat geologis yang sama, ketinggian yang sama, iklim yang sama, dan sebagainya, tetapi banyak imigran yang tiba di sana mengalami perubahan yang berbeda-beda, walaupun hanya dalam tingkat kecil.

Kesulitan ini dahulu tampak sangat besar bagi saya; namun kesulitan tersebut terutama muncul dari kekeliruan mendasar yang menganggap kondisi fisik suatu wilayah sebagai faktor yang paling penting bagi penghuninya. Padahal tidak dapat disangkal bahwa sifat makhluk hidup lain yang harus bersaing dengan suatu organisme sekurang-kurangnya sama pentingnya, dan umumnya jauh lebih menentukan bagi keberhasilan.

Jika kita melihat penghuni Kepulauan Galápagos yang juga terdapat di bagian dunia lain (dengan mengesampingkan sejenak spesies endemik), kita menemukan adanya perbedaan yang cukup besar antara pulau-pulau yang berbeda. Perbedaan ini memang dapat diharapkan apabila pulau-pulau tersebut dihuni melalui sarana pengangkutan yang kebetulan—misalnya, benih suatu tumbuhan terbawa ke satu pulau, dan benih tumbuhan lain ke pulau yang lain.

Karena itu ketika pada masa lampau suatu imigran menetap di salah satu pulau, atau kemudian menyebar dari satu pulau ke pulau lainnya, ia tentu akan menghadapi kondisi kehidupan yang berbeda di pulau-pulau yang berbeda, sebab ia harus bersaing dengan kumpulan organisme yang berbeda. Suatu tumbuhan, misalnya, mungkin menemukan bahwa tanah yang paling sesuai di suatu pulau telah lebih sempurna ditempati oleh tumbuhan lain dibandingkan di pulau lain, dan ia mungkin pula menghadapi musuh yang agak berbeda. Jika ia kemudian bervariasi, maka seleksi alam kemungkinan akan mendukung variasi yang berbeda di pulau-pulau yang berbeda. Namun beberapa spesies mungkin tetap menyebar luas dan mempertahankan karakter yang sama di seluruh kelompok pulau, sebagaimana kita lihat pada benua bahwa beberapa spesies dapat tersebar luas tanpa berubah.

Fakta yang benar-benar mengejutkan dalam kasus Kepulauan Galápagos ini—dan dalam beberapa contoh serupa yang lebih kecil—ialah bahwa spesies baru yang terbentuk di pulau-pulau yang terpisah itu tidak segera menyebar ke pulau-pulau lainnya. Walaupun pulau-pulau tersebut saling terlihat, mereka dipisahkan oleh lengan laut yang dalam, dalam banyak kasus lebih lebar daripada Selat Inggris, dan tidak ada alasan untuk menganggap bahwa pulau-pulau itu pernah bersatu pada masa lampau.

Arus laut mengalir deras melintasi kepulauan itu, dan badai angin sangat jarang terjadi; sehingga pulau-pulau tersebut sebenarnya jauh lebih terpisah satu sama lain daripada yang tampak pada peta. Meskipun demikian, cukup banyak spesies—baik yang juga ditemukan di bagian dunia lain maupun yang hanya terdapat di kepulauan ini—yang terdapat bersama di beberapa pulau; dan dari berbagai fakta kita dapat menyimpulkan bahwa kemungkinan besar mereka menyebar dari satu pulau ke pulau lain.

Namun sering kali kita keliru menilai kemungkinan bahwa spesies-spesies yang sangat berkerabat akan saling memasuki wilayah satu sama lain ketika mereka dapat saling berhubungan secara bebas. Tidak diragukan bahwa jika satu spesies memiliki keunggulan sekecil apa pun atas yang lain, maka dalam waktu yang sangat singkat ia akan sepenuhnya atau sebagian menggantikannya. Tetapi jika keduanya sama-sama sesuai dengan tempat masing-masing dalam alam, maka kemungkinan besar keduanya akan mempertahankan wilayahnya sendiri dan tetap terpisah selama waktu yang sangat lama.

Karena kita terbiasa melihat banyak spesies yang dinaturalisasikan oleh perantaraan manusia menyebar dengan kecepatan luar biasa di negeri baru, kita cenderung menyimpulkan bahwa kebanyakan spesies akan menyebar demikian pula. Namun kita harus ingat bahwa bentuk-bentuk yang berhasil dinaturalisasikan di negeri baru umumnya tidak berkerabat dekat dengan penghuni asli, melainkan merupakan spesies yang sangat berbeda, bahkan dalam banyak kasus—sebagaimana ditunjukkan oleh Alphonse de Candolle—termasuk dalam genus yang berbeda.

Di Kepulauan Galápagos, bahkan banyak burung—meskipun sangat mampu terbang dari pulau ke pulau—tetap berbeda pada setiap pulau; misalnya terdapat tiga spesies burung mocking-thrush yang sangat berkerabat dekat, tetapi masing-masing terbatas pada pulau tertentu. Sekarang bayangkan burung mocking-thrush dari Pulau Chatham tertiup angin ke Pulau Charles, yang memiliki mocking-thrushnya sendiri. Mengapa burung itu harus berhasil menetap di sana?

Kita dapat dengan aman menyimpulkan bahwa Pulau Charles telah cukup penuh oleh spesiesnya sendiri; setiap tahun lebih banyak telur diletakkan daripada yang dapat dibesarkan hingga dewasa. Maka dapat pula disimpulkan bahwa mocking-thrush khas Pulau Charles setidaknya sama baiknya menyesuaikan diri dengan lingkungannya seperti spesies dari Pulau Chatham.

Charles Lyell dan Thomas Vernon Wollaston telah menyampaikan kepada saya suatu fakta yang sangat menarik mengenai hal ini: Pulau Madeira dan pulau kecil Porto Santo yang berdekatan memiliki banyak moluska darat yang berbeda tetapi saling mewakili; beberapa di antaranya hidup di celah-celah batu. Meskipun setiap tahun sejumlah besar batu dipindahkan dari Porto Santo ke Madeira, pulau terakhir ini tidak menjadi dihuni oleh spesies Porto Santo; meskipun demikian kedua pulau itu telah dihuni oleh beberapa moluska darat Eropa, yang tanpa diragukan memiliki keunggulan tertentu atas spesies asli.

Berdasarkan pertimbangan-pertimbangan ini, saya kira kita tidak perlu terlalu heran bahwa spesies endemik dan spesies yang saling mewakili yang menghuni berbagai pulau di Kepulauan Galápagos tidak semuanya menyebar dari pulau ke pulau. Dalam banyak kasus lain—misalnya di berbagai daerah dalam satu benua yang sama—pendudukan awal kemungkinan memainkan peranan penting dalam mencegah bercampurnya spesies di bawah kondisi kehidupan yang sama. Dengan demikian sudut tenggara dan barat daya Australia memiliki kondisi fisik yang hampir sama dan dihubungkan oleh daratan yang berkesinambungan, namun keduanya dihuni oleh sejumlah besar mamalia, burung, dan tumbuhan yang berbeda.

Prinsip yang menentukan sifat umum fauna dan flora pulau-pulau samudra—yakni bahwa para penghuninya, meskipun tidak sama persis, namun jelas berkerabat dengan penghuni wilayah dari mana para kolonis itu paling mudah berasal—sementara para kolonis tersebut kemudian mengalami perubahan dan menjadi lebih sesuai dengan tempat tinggal baru mereka—merupakan prinsip yang memiliki penerapan sangat luas di seluruh alam.

Kita melihatnya pada setiap gunung, pada setiap danau dan rawa. Spesies-spesies alpin, kecuali sejauh bentuk-bentuk yang sama—terutama tumbuhan—telah tersebar luas di seluruh dunia selama zaman glasial yang baru berlalu, berkerabat dengan spesies di dataran rendah sekitarnya. Demikianlah di Amerika Selatan kita menjumpai burung kolibri alpin, pengerat alpin, tumbuhan alpin, dan sebagainya—semuanya dalam bentuk yang sepenuhnya bercorak Amerika. Dan jelas bahwa suatu gunung, ketika secara perlahan terangkat, secara alami akan dihuni oleh kolonis dari dataran rendah di sekelilingnya.

Demikian pula halnya dengan penghuni danau dan rawa, kecuali sejauh kemudahan besar dalam pemindahan telah memberikan bentuk-bentuk umum yang sama di seluruh dunia. Prinsip yang sama juga kita lihat pada hewan-hewan buta yang menghuni gua-gua di Amerika dan di Eropa. Banyak fakta serupa lainnya dapat diberikan. Dan saya percaya bahwa akan selalu terbukti benar bahwa di mana pun, dalam dua wilayah—betapapun jauhnya satu sama lain—terdapat banyak spesies yang sangat berkerabat atau saling mewakili, di sana juga akan ditemukan beberapa spesies yang identik; hal ini menunjukkan, sesuai dengan pandangan yang telah dikemukakan, bahwa pada suatu masa lampau pernah terjadi hubungan atau migrasi antara kedua wilayah tersebut.

Di mana pun banyak spesies yang sangat berkerabat ditemukan, akan pula dijumpai banyak bentuk yang oleh sebagian naturalis dianggap sebagai spesies tersendiri dan oleh yang lain dianggap sebagai varietas; bentuk-bentuk yang meragukan ini memperlihatkan kepada kita tahapan-tahapan dalam proses perubahan.

Hubungan antara kemampuan dan luasnya migrasi suatu spesies—baik pada masa sekarang maupun pada masa lampau dalam kondisi fisik yang berbeda—dengan keberadaan di tempat-tempat jauh di dunia spesies lain yang berkerabat dengannya, ditunjukkan pula dengan cara lain yang lebih umum. John Gould pernah lama sebelumnya menyatakan kepada saya bahwa dalam genus burung yang tersebar di seluruh dunia, banyak spesiesnya memiliki wilayah penyebaran yang sangat luas. Saya hampir tidak meragukan bahwa aturan ini pada umumnya benar, meskipun sukar dibuktikan secara pasti.

Di antara mamalia kita melihat hal ini dengan sangat jelas pada kelelawar, dan dalam tingkat yang lebih kecil pada keluarga Felidae dan Canidae. Kita juga melihatnya jika membandingkan penyebaran kupu-kupu dan kumbang. Demikian pula pada sebagian besar organisme air tawar, di mana begitu banyak genus tersebar di seluruh dunia, dan banyak spesiesnya memiliki wilayah penyebaran yang sangat luas.

Namun tidak dimaksudkan bahwa dalam genus yang tersebar di seluruh dunia semua spesiesnya memiliki wilayah yang luas, atau bahkan bahwa secara rata-rata wilayah mereka luas; melainkan hanya bahwa beberapa spesies memiliki penyebaran yang sangat luas. Sebab kemudahan bagi spesies yang tersebar luas untuk mengalami variasi dan melahirkan bentuk baru akan sangat menentukan luas wilayah rata-rata mereka.

Sebagai contoh, dua varietas dari spesies yang sama dapat menghuni Amerika dan Eropa, sehingga spesies tersebut memiliki wilayah yang sangat luas; tetapi jika variasinya sedikit lebih besar, kedua varietas itu akan diklasifikasikan sebagai spesies yang berbeda, dan wilayah bersama mereka akan menjadi jauh lebih sempit.

Demikian pula tidak dimaksudkan bahwa suatu spesies yang tampaknya memiliki kemampuan melintasi penghalang dan menyebar luas—seperti pada beberapa burung bersayap kuat—pasti akan menyebar luas; sebab kita tidak boleh lupa bahwa penyebaran luas bukan hanya memerlukan kemampuan melintasi penghalang, tetapi juga—dan bahkan lebih penting—kemampuan untuk menang dalam perjuangan hidup di negeri-negeri jauh melawan para pesaing yang asing.

Namun menurut pandangan bahwa semua spesies dalam suatu genus berasal dari satu leluhur tunggal, meskipun kini tersebar ke titik-titik paling jauh di dunia, kita seharusnya menemukan—dan saya percaya pada umumnya memang menemukan—bahwa setidaknya beberapa spesies memiliki wilayah penyebaran yang sangat luas. Sebab leluhur yang belum berubah itu harus terlebih dahulu memiliki wilayah yang luas, mengalami perubahan selama penyebarannya, dan menempatkan dirinya dalam berbagai kondisi yang menguntungkan bagi perubahan keturunannya—mula-mula menjadi varietas baru dan akhirnya menjadi spesies baru.

Dalam mempertimbangkan penyebaran luas beberapa genus, kita harus mengingat bahwa sebagian di antaranya sangat tua, dan telah bercabang dari leluhur bersama pada zaman yang sangat lampau. Dalam kasus seperti itu telah tersedia waktu yang cukup lama bagi perubahan iklim dan geografi yang besar, serta berbagai peristiwa pemindahan secara kebetulan; sehingga beberapa spesies dapat bermigrasi ke seluruh penjuru dunia, di mana mereka mungkin mengalami perubahan kecil sesuai dengan kondisi baru mereka.

Ada pula alasan tertentu—berdasarkan bukti geologis—untuk percaya bahwa organisme yang berada pada tingkat lebih rendah dalam setiap kelas besar pada umumnya berubah lebih lambat daripada bentuk yang lebih tinggi; dan karena itu bentuk-bentuk yang lebih rendah memiliki kesempatan lebih besar untuk menyebar luas sambil tetap mempertahankan karakter spesifik yang sama. Fakta ini, bersama dengan kenyataan bahwa biji dan telur banyak organisme tingkat rendah sangat kecil dan lebih mudah dipindahkan ke tempat jauh, mungkin menjelaskan suatu hukum yang telah lama diamati dan yang baru-baru ini dibahas dengan sangat baik oleh Alphonse de Candolle mengenai tumbuhan: yaitu bahwa semakin rendah suatu kelompok organisme, semakin luas pula kecenderungan wilayah penyebarannya.

Hubungan-hubungan yang baru saja dibahas—yakni bahwa organisme yang lebih rendah dan berubah lebih lambat memiliki penyebaran lebih luas dibandingkan yang lebih tinggi; bahwa beberapa spesies dari genus yang tersebar luas juga memiliki wilayah luas; bahwa produksi alpin, lakustrin, dan rawa berkerabat dengan yang terdapat di dataran rendah dan tanah kering di sekitarnya meskipun tempat-tempat tersebut sangat berbeda; bahwa spesies-spesies yang berbeda yang menghuni pulau-pulau kecil dalam satu kepulauan memiliki hubungan yang sangat dekat; dan terutama hubungan yang sangat mencolok antara penghuni setiap kepulauan atau pulau dengan penghuni daratan terdekat—menurut saya sama sekali tidak dapat dijelaskan oleh pandangan biasa tentang penciptaan terpisah bagi setiap spesies, tetapi dapat dijelaskan oleh pandangan kolonisasi dari sumber terdekat dan paling mudah dicapai, disertai perubahan berikutnya dan penyesuaian yang lebih baik dari para kolonis terhadap tempat tinggal baru mereka.

Ringkasan Bab Sebelumnya dan Bab Ini

Dalam bab-bab ini saya telah berusaha menunjukkan bahwa jika kita memberikan pertimbangan yang layak terhadap ketidaktahuan kita mengenai dampak penuh dari semua perubahan iklim dan perubahan tingkat permukaan daratan—yang pasti telah terjadi pada masa yang relatif baru—serta perubahan serupa lainnya yang mungkin juga terjadi pada masa itu; jika kita mengingat betapa dalamnya ketidaktahuan kita mengenai berbagai cara pemindahan yang jarang terjadi namun sangat aneh—suatu topik yang hampir tidak pernah benar-benar diuji melalui eksperimen; jika kita mengingat pula betapa sering suatu spesies mungkin dahulu tersebar secara terus-menerus di wilayah yang luas, lalu punah di daerah-daerah perantara—maka saya kira kesulitan untuk mempercayai bahwa semua individu dari spesies yang sama, di mana pun mereka berada, berasal dari nenek moyang yang sama bukanlah kesulitan yang tak dapat diatasi.

Kita sampai pada kesimpulan ini—yang telah dicapai pula oleh banyak naturalis dengan sebutan pusat-pusat penciptaan tunggal—melalui beberapa pertimbangan umum, terutama mengenai pentingnya penghalang geografis serta penyebaran analogis dari subgenus, genus, dan famili.

Mengenai spesies-spesies berbeda dalam satu genus yang sama, yang menurut teori saya pasti telah menyebar dari satu sumber leluhur, jika kita membuat kelonggaran yang sama seperti sebelumnya atas ketidaktahuan kita, dan mengingat bahwa beberapa bentuk kehidupan berubah sangat lambat sehingga tersedia waktu yang sangat panjang bagi migrasi mereka, maka saya tidak menganggap kesulitan tersebut tidak dapat diatasi—meskipun dalam kasus ini, dan dalam kasus individu dari spesies yang sama, kesulitannya sering kali sangat besar.

Sebagai contoh pengaruh perubahan iklim terhadap penyebaran, saya telah mencoba menunjukkan betapa pentingnya pengaruh zaman glasial modern, yang saya yakini sepenuhnya telah memengaruhi seluruh dunia secara serempak, atau setidaknya wilayah-wilayah meridional yang luas.

Dan untuk menunjukkan betapa beragamnya sarana pemindahan yang jarang terjadi, saya telah membahas secara agak panjang berbagai cara penyebaran organisme air tawar.

Jika kesulitan-kesulitan tersebut tidaklah tak teratasi dalam menerima bahwa dalam perjalanan waktu yang sangat panjang individu-individu dari spesies yang sama, dan juga dari spesies yang berkerabat, telah berasal dari suatu sumber tunggal, maka saya berpendapat bahwa semua fakta besar dan utama mengenai distribusi geografis dapat dijelaskan melalui teori migrasi (umumnya oleh bentuk-bentuk kehidupan yang lebih dominan), disertai perubahan berikutnya dan berkembangnya bentuk-bentuk baru.

Dengan demikian kita dapat memahami betapa pentingnya penghalang—baik berupa daratan maupun lautan—yang memisahkan berbagai provinsi zoologi dan botani di dunia. Kita juga dapat memahami lokalisasi subgenus, genus, dan famili; serta mengapa di berbagai garis lintang—misalnya di Amerika Selatan—para penghuni dataran, pegunungan, hutan, rawa, dan gurun secara begitu misterius saling terhubung oleh kekerabatan, dan juga terhubung dengan makhluk-makhluk yang telah punah yang dahulu menghuni benua yang sama.

Dengan mengingat bahwa hubungan timbal balik antara organisme dengan organisme lain memiliki arti yang sangat besar, kita dapat memahami mengapa dua wilayah yang memiliki kondisi fisik hampir sama sering dihuni oleh bentuk-bentuk kehidupan yang sangat berbeda. Sebab bergantung pada lamanya waktu sejak penghuni baru memasuki suatu wilayah; bergantung pada sifat hubungan yang memungkinkan beberapa bentuk masuk sementara yang lain tidak, baik dalam jumlah lebih besar atau lebih kecil; bergantung pada apakah para pendatang itu harus bersaing secara langsung dengan sesamanya dan dengan penghuni asli; serta bergantung pada kemampuan para imigran untuk mengalami variasi dengan lebih cepat atau lebih lambat—maka di berbagai wilayah akan muncul kondisi kehidupan yang sangat beragam, terlepas dari kondisi fisiknya.

Dengan demikian akan timbul keanekaragaman kondisi kehidupan yang hampir tak terbatas—suatu rangkaian aksi dan reaksi organik yang hampir tak berkesudahan—dan kita akan mendapati, sebagaimana memang kita dapati, bahwa beberapa kelompok makhluk hidup mengalami perubahan besar, sementara yang lain hanya sedikit berubah; beberapa berkembang dengan sangat kuat, sementara yang lain hanya ada dalam jumlah kecil di berbagai provinsi geografis besar di dunia.

Berdasarkan prinsip-prinsip yang sama ini, kita dapat memahami—sebagaimana telah saya coba tunjukkan—mengapa pulau-pulau samudra memiliki sedikit penghuni, tetapi di antara mereka banyak yang bersifat endemik atau khas. Kita juga dapat memahami mengapa, berkaitan dengan sarana migrasi, suatu kelompok makhluk hidup—bahkan dalam kelas yang sama—dapat memiliki semua spesiesnya endemik, sedangkan kelompok lain memiliki semua spesies yang juga terdapat di bagian dunia lain.

Kita dapat memahami mengapa seluruh kelompok organisme, seperti batrachia dan mamalia darat, tidak terdapat di pulau-pulau samudra, sementara pulau-pulau yang paling terpencil sekalipun memiliki spesies mamalia terbang atau kelelawar yang khas. Kita dapat pula melihat mengapa terdapat hubungan tertentu antara keberadaan mamalia—dalam keadaan yang lebih atau kurang berubah—dengan kedalaman laut yang memisahkan suatu pulau dari daratan utama.

Kita juga dapat dengan jelas memahami mengapa semua penghuni suatu kepulauan, meskipun berbeda spesies pada pulau-pulau kecil yang berbeda, tetap berkerabat erat satu sama lain, dan juga berkerabat—meskipun kurang dekat—dengan penghuni benua terdekat atau sumber lain dari mana para imigran kemungkinan berasal. Kita juga dapat memahami mengapa di dua wilayah, betapapun jauhnya satu sama lain, terdapat hubungan dalam keberadaan spesies yang identik, varietas, spesies yang meragukan, serta spesies yang berbeda tetapi saling mewakili.

Sebagaimana sering ditekankan oleh Edward Forbes, terdapat paralelisme yang mencolok dalam hukum-hukum kehidupan sepanjang waktu dan ruang: hukum yang mengatur pergantian bentuk-bentuk kehidupan pada masa lampau hampir sama dengan hukum yang pada masa kini mengatur perbedaan kehidupan di berbagai wilayah.

Hal ini terlihat dalam banyak fakta. Keberlangsungan setiap spesies dan kelompok spesies bersifat berkesinambungan dalam waktu; sebab pengecualian terhadap aturan ini sangat sedikit sehingga dapat dianggap berasal dari kenyataan bahwa kita belum menemukan dalam lapisan perantara bentuk-bentuk yang tidak tampak di sana tetapi terdapat pada lapisan di atas dan di bawahnya.

Demikian pula dalam ruang: secara umum wilayah yang dihuni oleh satu spesies atau oleh suatu kelompok spesies bersifat berkesinambungan; dan pengecualian terhadap aturan ini—meskipun tidak jarang—dapat dijelaskan, sebagaimana telah saya coba tunjukkan, oleh migrasi pada masa lampau dalam kondisi yang berbeda, atau oleh sarana pemindahan yang jarang terjadi, serta oleh punahnya spesies di daerah-daerah perantara.

Baik dalam waktu maupun ruang, spesies dan kelompok spesies memiliki titik perkembangan maksimum mereka. Kelompok spesies yang berasal dari suatu periode waktu tertentu atau dari suatu wilayah tertentu sering kali dicirikan oleh kesamaan kecil dalam beberapa sifat, seperti pola ukiran atau warna.

Jika kita memandang rangkaian panjang zaman, sebagaimana ketika kita kini memandang berbagai provinsi yang jauh di dunia, kita menemukan bahwa beberapa organisme hanya sedikit berbeda, sementara organisme lain yang termasuk dalam kelas, ordo, atau bahkan famili yang berbeda menunjukkan perbedaan yang besar.

Baik dalam waktu maupun ruang, anggota-anggota yang lebih rendah dalam setiap kelas umumnya berubah lebih sedikit dibandingkan anggota yang lebih tinggi; meskipun terdapat pula beberapa pengecualian yang mencolok terhadap aturan ini.

Menurut teori saya, berbagai hubungan ini sepanjang waktu dan ruang menjadi dapat dimengerti; sebab baik kita memandang bentuk-bentuk kehidupan yang telah berubah selama zaman-zaman berturut-turut di bagian dunia yang sama, maupun bentuk-bentuk yang berubah setelah bermigrasi ke wilayah yang jauh, dalam kedua kasus tersebut bentuk-bentuk dalam setiap kelas dihubungkan oleh ikatan yang sama, yaitu keturunan biasa.

Dan semakin dekat hubungan darah antara dua bentuk kehidupan, semakin dekat pula biasanya kedudukan mereka dalam waktu dan ruang; dalam kedua kasus tersebut hukum-hukum variasi tetap sama, dan perubahan-perubahan itu terkumpul melalui kekuatan yang sama, yaitu seleksi alam.