[Buku Bahasa Indonesia] The Origin Of Species - Charles Darwin
Bab IV : Seleksi Alam
Seleksi Alam—kekuasaannya dibandingkan dengan seleksi oleh manusia—pengaruhnya terhadap sifat-sifat yang tampaknya sepele—pengaruhnya pada semua usia dan pada kedua jenis kelamin—Seleksi Seksual—tentang umumnya perkawinan silang antara individu dari spesies yang sama—keadaan yang menguntungkan dan yang tidak menguntungkan bagi Seleksi Alam, yaitu perkawinan silang, isolasi, dan jumlah individu—kerja yang lambat—kepunahan yang disebabkan oleh Seleksi Alam—Divergensi Karakter, yang berkaitan dengan keanekaragaman penghuni suatu daerah kecil serta dengan proses naturalisasi—tindakan Seleksi Alam, melalui divergensi karakter dan kepunahan, terhadap keturunan dari satu nenek moyang yang sama—menjelaskan pengelompokan semua makhluk hidup.
Bagaimanakah pergulatan untuk mempertahankan hidup, yang dibahas secara terlalu singkat dalam bab sebelumnya, bekerja terhadap variasi? Apakah prinsip seleksi—yang telah kita lihat begitu kuat di tangan manusia—juga dapat berlaku di alam?
Saya kira kita akan melihat bahwa prinsip itu dapat bekerja dengan sangat efektif.
Perlu diingat betapa tak terhitung banyaknya keanehan dan kekhasan yang muncul dalam variasi hasil-hasil domestik kita, dan—meskipun dalam derajat yang lebih kecil—pada makhluk hidup di alam. Juga perlu diingat betapa kuatnya kecenderungan pewarisan sifat. Dalam keadaan domestikasi, dapat dikatakan dengan benar bahwa seluruh organisasi makhluk hidup menjadi sampai batas tertentu bersifat plastis.
Perlu pula diingat betapa sangat rumit dan rapatnya hubungan timbal balik semua makhluk hidup satu sama lain serta dengan kondisi fisik kehidupan mereka.
Jika demikian, dapatkah dianggap tidak mungkin bahwa—mengingat variasi yang berguna bagi manusia telah pasti terjadi—variasi lain yang berguna dengan cara tertentu bagi setiap makhluk hidup dalam pergulatan besar dan kompleks kehidupan juga kadang-kadang muncul selama ribuan generasi?
Jika variasi seperti itu memang muncul, dapatkah kita meragukan—dengan mengingat bahwa jauh lebih banyak individu yang dilahirkan daripada yang dapat bertahan hidup—bahwa individu yang memiliki keunggulan sekecil apa pun dibandingkan yang lain akan memiliki peluang terbaik untuk bertahan hidup dan menghasilkan keturunan?
Sebaliknya, kita dapat yakin bahwa setiap variasi yang sedikit saja merugikan akan dengan tegas dimusnahkan.
Pemeliharaan variasi yang menguntungkan dan penolakan variasi yang merugikan inilah yang saya sebut Seleksi Alam.
Variasi yang tidak berguna maupun tidak merugikan tidak akan dipengaruhi oleh seleksi alam, dan akan tetap menjadi unsur yang berfluktuasi, seperti mungkin kita lihat pada spesies yang disebut polimorfik.
Kita akan lebih mudah memahami jalannya seleksi alam dengan membayangkan suatu negara yang mengalami perubahan fisik tertentu, misalnya perubahan iklim. Perbandingan jumlah penghuninya hampir segera akan berubah, dan beberapa spesies mungkin akan punah.
Dari apa yang telah kita lihat mengenai hubungan yang sangat erat dan kompleks antara penghuni suatu wilayah, kita dapat menyimpulkan bahwa perubahan dalam perbandingan jumlah beberapa penghuni—terlepas dari perubahan iklim itu sendiri—akan sangat memengaruhi banyak penghuni lainnya.
Jika wilayah itu terbuka di perbatasannya, bentuk-bentuk kehidupan baru tentu akan bermigrasi masuk, dan hal ini juga akan sangat mengganggu hubungan di antara para penghuni lama.
Ingatlah betapa besar pengaruh yang telah diperlihatkan oleh diperkenalkannya satu jenis pohon atau satu jenis mamalia saja.
Namun dalam kasus sebuah pulau, atau suatu wilayah yang sebagian dikelilingi oleh penghalang sehingga bentuk-bentuk baru yang lebih sesuai tidak dapat masuk dengan bebas, maka akan terdapat tempat-tempat dalam ekonomi alam yang tentu dapat diisi dengan lebih baik jika beberapa penghuni asli mengalami modifikasi.
Sebab jika wilayah itu terbuka bagi imigrasi, tempat-tempat tersebut akan segera direbut oleh pendatang baru.
Dalam keadaan demikian, setiap modifikasi kecil yang kebetulan muncul selama perjalanan zaman—dan yang dengan cara apa pun menguntungkan individu-individu dari suatu spesies dengan membuat mereka lebih sesuai dengan kondisi yang berubah—akan cenderung dipertahankan; dan dengan demikian seleksi alam akan memiliki ruang bebas untuk melakukan pekerjaannya dalam memperbaiki bentuk kehidupan.
Kita memiliki alasan untuk percaya, sebagaimana disebutkan dalam bab pertama, bahwa perubahan dalam kondisi kehidupan—dengan cara khusus memengaruhi sistem reproduksi—menyebabkan atau meningkatkan variabilitas.
Dalam kasus yang sedang kita bayangkan, kondisi kehidupan memang dianggap telah berubah, dan hal ini jelas menguntungkan seleksi alam, karena memberikan peluang lebih besar bagi munculnya variasi yang menguntungkan. Tanpa munculnya variasi yang menguntungkan, seleksi alam tidak dapat melakukan apa pun.
Namun bukan berarti bahwa tingkat variabilitas yang sangat besar diperlukan. Sebagaimana manusia dapat menghasilkan perubahan besar dengan menumpuk perbedaan-perbedaan kecil antarindividu ke arah tertentu, demikian pula alam dapat melakukan hal yang sama—bahkan jauh lebih mudah—karena memiliki waktu yang jauh lebih panjang.
Saya juga tidak percaya bahwa perubahan fisik yang besar—seperti perubahan iklim—atau tingkat isolasi yang luar biasa untuk mencegah imigrasi benar-benar diperlukan agar tempat-tempat baru dan kosong muncul dalam ekonomi alam.
Sebab semua penghuni suatu wilayah selalu bergulat satu sama lain dengan keseimbangan kekuatan yang sangat halus; maka perubahan yang sangat kecil sekalipun dalam struktur atau kebiasaan salah satu penghuni sering dapat memberinya keuntungan atas yang lain. Modifikasi lebih lanjut dari jenis yang sama sering kali akan menambah keuntungan tersebut.
Tidak ada satu pun negeri yang dapat disebutkan di mana semua penghuni aslinya telah begitu sempurna menyesuaikan diri satu sama lain dan terhadap kondisi fisik tempat mereka hidup sehingga tidak mungkin ada perbaikan lebih lanjut.
Di semua negeri, penduduk asli telah sampai batas tertentu dikalahkan oleh bentuk-bentuk kehidupan yang dinaturalisasi, sehingga mereka telah membiarkan pendatang asing mengambil tempat tetap di tanah mereka.
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Dan karena para pendatang asing ini telah mengalahkan beberapa penghuni asli di mana-mana, kita dapat dengan aman menyimpulkan bahwa penghuni asli sebenarnya dapat dimodifikasi dengan keuntungan, sehingga mereka mampu melawan para pendatang tersebut dengan lebih baik.
Sebagaimana manusia dapat menghasilkan—dan memang telah menghasilkan—hasil besar melalui seleksi yang dilakukan secara sadar maupun tidak sadar, apa yang tidak dapat dicapai oleh alam?
Manusia hanya dapat bertindak pada sifat-sifat yang tampak dari luar; alam tidak memedulikan penampilan, kecuali sejauh penampilan itu berguna bagi makhluk hidup.
Alam dapat bertindak pada setiap organ internal, pada setiap perbedaan halus dalam konstitusi tubuh, pada seluruh mekanisme kehidupan.
Manusia memilih hanya demi kepentingannya sendiri; alam memilih hanya demi kepentingan makhluk yang dipeliharanya.
Setiap sifat yang dipilih sepenuhnya digunakan olehnya, dan makhluk tersebut ditempatkan dalam kondisi kehidupan yang sesuai.
Manusia memelihara makhluk dari berbagai iklim dalam satu negeri yang sama; ia jarang melatih setiap sifat yang dipilih dengan cara yang benar-benar sesuai; ia memberi makan merpati berparuh panjang dan berparuh pendek dengan makanan yang sama; ia tidak melatih secara khusus hewan berkaki panjang atau bertubuh panjang; ia memelihara domba berbulu panjang dan berbulu pendek dalam iklim yang sama.
Ia tidak membiarkan pejantan yang paling kuat bertarung memperebutkan betina. Ia tidak memusnahkan secara ketat semua hewan yang lebih rendah kualitasnya, tetapi justru melindungi semua hasil pemeliharaannya sejauh mungkin sepanjang musim yang berubah-ubah.
Sering kali ia memulai seleksi dari suatu bentuk yang setengah aneh atau menyimpang; atau setidaknya dari suatu modifikasi yang cukup mencolok untuk menarik perhatiannya atau jelas berguna baginya.
Di alam, perbedaan sekecil apa pun dalam struktur atau konstitusi tubuh dapat mengubah keseimbangan halus dalam perjuangan hidup, sehingga perbedaan itu dipertahankan.
Betapa singkatnya keinginan dan usaha manusia! Betapa pendek waktunya! Dan akibatnya betapa miskinnya hasil karyanya dibandingkan dengan hasil yang dikumpulkan oleh alam selama seluruh periode geologis.
Dapatkah kita heran jika hasil ciptaan alam jauh lebih “benar” dalam karakternya daripada hasil ciptaan manusia; bahwa mereka jauh lebih sesuai dengan kondisi kehidupan yang paling rumit; dan bahwa mereka jelas menunjukkan cap keahlian yang jauh lebih tinggi?
Dapat dikatakan bahwa seleksi alam setiap hari dan setiap saat menyelidiki, di seluruh dunia, setiap variasi—bahkan yang paling kecil sekalipun; menolak yang buruk, memelihara dan menumpuk semua yang baik; bekerja secara diam-diam dan tak terasa, kapan pun dan di mana pun kesempatan muncul, untuk memperbaiki setiap makhluk hidup dalam hubungannya dengan kondisi kehidupan organik maupun anorganiknya.
Kita tidak melihat apa pun dari perubahan-perubahan lambat ini selama prosesnya berlangsung, sampai tangan waktu telah menandai berlalunya zaman yang sangat panjang; dan begitu tidak sempurnanya pandangan kita terhadap masa geologis yang lampau, sehingga kita hanya dapat melihat bahwa bentuk-bentuk kehidupan sekarang berbeda dari yang dahulu pernah ada.
Walaupun seleksi alam hanya dapat bekerja melalui dan demi kebaikan setiap makhluk hidup, namun sifat-sifat dan struktur yang cenderung kita anggap sebagai hal yang sangat sepele pun dapat dipengaruhi olehnya.
Ketika kita melihat serangga pemakan daun berwarna hijau, dan serangga pemakan kulit pohon berwarna abu-abu bercak, ketika kita melihat ptarmigan pegunungan berwarna putih pada musim dingin, red-grouse berwarna seperti tanaman heather, dan black-grouse berwarna seperti tanah gambut, kita harus percaya bahwa warna-warna tersebut berguna bagi burung-burung dan serangga itu dalam melindungi mereka dari bahaya.
Burung grouse, jika tidak dimusnahkan pada suatu tahap kehidupan mereka, akan berkembang biak dalam jumlah yang tak terhitung. Diketahui bahwa mereka sangat banyak dimangsa oleh burung pemangsa; dan elang atau burung pemangsa lainnya menemukan mangsanya dengan penglihatan—bahkan sampai pada tingkat bahwa di beberapa wilayah Eropa daratan orang diperingatkan untuk tidak memelihara merpati putih, karena warna itu membuat mereka paling mudah terlihat dan paling mudah dimangsa.
Karena itu saya tidak melihat alasan untuk meragukan bahwa seleksi alam dapat bekerja sangat efektif dalam memberikan warna yang tepat bagi setiap jenis grouse, dan dalam mempertahankan warna tersebut tetap benar dan stabil setelah warna itu terbentuk.
Kita juga tidak boleh mengira bahwa pemusnahan sesekali terhadap hewan dengan warna tertentu hanya akan menghasilkan pengaruh kecil. Kita harus mengingat betapa pentingnya, dalam kawanan domba putih, untuk memusnahkan setiap anak domba yang memiliki sedikit saja jejak warna hitam.
Pada tumbuhan, bulu halus pada buah serta warna daging buah dianggap oleh para ahli botani sebagai sifat yang sangat sepele. Namun kita mendengar dari seorang ahli hortikultura yang sangat baik, Downing, bahwa di Amerika Serikat buah dengan kulit halus jauh lebih sering diserang oleh sejenis kumbang (curculio) dibandingkan buah yang berbulu halus.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Demikian pula plum ungu jauh lebih sering terserang penyakit tertentu dibandingkan plum kuning, sedangkan penyakit lain justru menyerang persik berdaging kuning jauh lebih sering daripada persik dengan warna daging lainnya.
Jika dengan segala bantuan seni budidaya saja perbedaan kecil seperti ini dapat menghasilkan perbedaan besar dalam menanam berbagai varietas, maka dalam keadaan alam—di mana pohon harus bergulat dengan pohon lain dan dengan banyak musuh—perbedaan semacam itu pasti akan menentukan varietas mana yang akan berhasil: apakah buah dengan kulit halus atau berbulu, dengan daging kuning atau ungu.
Ketika kita mengamati banyak perbedaan kecil antara spesies—yang sejauh ketidaktahuan kita dapat menilai tampak tidak penting—kita tidak boleh lupa bahwa iklim, makanan, dan sebagainya mungkin menghasilkan pengaruh langsung, meskipun kecil.
Namun jauh lebih penting untuk mengingat bahwa terdapat banyak hukum korelasi pertumbuhan yang belum diketahui, sehingga ketika satu bagian dari organisasi makhluk hidup dimodifikasi melalui variasi dan perubahan itu dikumpulkan oleh seleksi alam demi kebaikan makhluk tersebut, perubahan lain—sering kali dengan sifat yang sangat tak terduga—akan ikut muncul.
Sebagaimana kita melihat bahwa variasi yang muncul pada masa domestikasi pada suatu tahap kehidupan tertentu cenderung muncul kembali pada tahap yang sama pada keturunannya—misalnya pada biji berbagai varietas tanaman pertanian, pada tahap ulat dan kepompong dari berbagai varietas ulat sutra, pada telur unggas, atau pada warna bulu halus anak ayam, serta pada tanduk domba dan sapi ketika hampir dewasa—demikian pula dalam keadaan alam, seleksi alam dapat bekerja dan memodifikasi makhluk hidup pada usia berapa pun.
Hal ini terjadi melalui akumulasi variasi yang menguntungkan pada usia tertentu serta pewarisannya pada usia yang sama pada keturunan.
Jika menguntungkan bagi suatu tumbuhan agar bijinya semakin luas tersebar oleh angin, saya tidak melihat kesulitan yang lebih besar bagi seleksi alam untuk mewujudkannya dibandingkan dengan usaha seorang penanam kapas yang meningkatkan dan memperbaiki bulu halus pada buah kapas melalui seleksi.
Seleksi alam dapat memodifikasi larva serangga agar sesuai dengan berbagai keadaan yang sama sekali berbeda dari keadaan yang memengaruhi serangga dewasa.
Perubahan-perubahan ini tentu akan memengaruhi struktur serangga dewasa melalui hukum korelasi pertumbuhan. Bahkan pada serangga yang hidup hanya beberapa jam dan tidak pernah makan, mungkin sebagian besar struktur tubuhnya hanyalah hasil korelasi dari perubahan yang berturut-turut terjadi pada struktur larvanya.
Sebaliknya, perubahan pada serangga dewasa juga sering memengaruhi struktur larva. Namun dalam semua kasus, seleksi alam akan memastikan bahwa perubahan yang muncul sebagai akibat perubahan lain pada tahap kehidupan yang berbeda tidak bersifat merugikan; sebab jika perubahan itu merugikan, maka spesies tersebut akan punah.
Seleksi alam juga akan memodifikasi struktur anak dalam hubungannya dengan induknya, dan struktur induk dalam hubungannya dengan anaknya. Pada hewan sosial, seleksi alam akan menyesuaikan struktur setiap individu demi keuntungan komunitas—selama setiap individu juga memperoleh manfaat dari perubahan yang dipilih itu.
Namun ada satu hal yang tidak dapat dilakukan oleh seleksi alam: memodifikasi struktur suatu spesies tanpa memberikan keuntungan apa pun baginya demi kepentingan spesies lain.
Walaupun pernyataan seperti itu kadang ditemukan dalam karya sejarah alam, saya tidak dapat menemukan satu pun contoh yang dapat bertahan setelah diteliti dengan cermat.
Sebuah struktur yang hanya digunakan sekali dalam seluruh kehidupan seekor hewan, jika sangat penting baginya, dapat dimodifikasi secara luas oleh seleksi alam. Misalnya rahang besar pada beberapa serangga yang hanya digunakan untuk membuka kepompong, atau ujung keras pada paruh anak burung yang digunakan untuk memecahkan telur.
Pernah dinyatakan bahwa pada merpati tumbler berparuh pendek, lebih banyak anak yang mati di dalam telur daripada yang berhasil keluar darinya; sehingga para peternak sering membantu proses penetasan.
Jika alam harus membuat paruh merpati dewasa menjadi sangat pendek demi keuntungan burung itu sendiri, maka proses modifikasi tersebut akan berlangsung sangat lambat. Pada saat yang sama akan terjadi seleksi yang sangat ketat terhadap anak-anak burung di dalam telur yang memiliki paruh paling kuat dan paling keras; sebab semua yang berparuh lemah pasti akan mati.
Atau sebaliknya, cangkang telur yang lebih tipis dan lebih mudah pecah mungkin akan dipilih, karena ketebalan cangkang diketahui bervariasi seperti halnya struktur lainnya.
Seleksi Seksual
Karena dalam keadaan domestikasi sifat-sifat tertentu sering muncul hanya pada salah satu jenis kelamin dan kemudian diwariskan secara khusus pada jenis kelamin tersebut, maka kemungkinan besar hal yang sama juga terjadi di alam.
Jika demikian, seleksi alam dapat memodifikasi salah satu jenis kelamin dalam hubungannya dengan fungsi terhadap jenis kelamin lainnya, atau dalam hubungannya dengan kebiasaan hidup yang sama sekali berbeda antara kedua jenis kelamin—seperti yang kadang-kadang terjadi pada serangga.
Hal ini membawa saya untuk mengatakan beberapa kata mengenai apa yang saya sebut Seleksi Seksual.
Seleksi ini tidak bergantung pada perjuangan untuk bertahan hidup, melainkan pada perjuangan antara para jantan untuk memperoleh betina. Hasilnya bukanlah kematian bagi pesaing yang kalah, melainkan sedikit atau bahkan tidak adanya keturunan.
Oleh karena itu seleksi seksual kurang keras dibandingkan seleksi alam.
Pada umumnya, pejantan yang paling kuat—yang paling sesuai dengan tempatnya dalam alam—akan meninggalkan keturunan paling banyak.
Namun dalam banyak kasus, kemenangan tidak bergantung pada kekuatan umum, melainkan pada senjata khusus yang dimiliki oleh jantan saja. Seekor rusa tanpa tanduk atau ayam jantan tanpa taji akan memiliki peluang yang kecil untuk menghasilkan keturunan.
Seleksi seksual, dengan selalu memungkinkan pemenang untuk berkembang biak, tentu dapat menghasilkan keberanian yang tak tergoyahkan, taji yang semakin panjang, serta sayap yang kuat untuk menyerang dengan kaki bertaji—sebagaimana diketahui oleh para pengadu ayam yang paham betul bahwa mereka dapat memperbaiki ras ayam mereka dengan memilih pejantan terbaik secara cermat.
Seberapa rendah dalam tangga kehidupan hukum pertempuran ini berlaku, saya tidak tahu.
Buaya jantan digambarkan saling bertarung, mengaum, dan berputar-putar seperti orang Indian dalam tarian perang untuk memperebutkan betina.
Salmon jantan pernah terlihat bertarung sepanjang hari.
Kumbang rusa jantan sering memperlihatkan luka akibat rahang besar pejantan lain.
Pertempuran mungkin paling sengit terjadi pada pejantan dari hewan poligami, dan hewan-hewan ini paling sering dilengkapi dengan senjata khusus.
Pejantan dari hewan karnivora sebenarnya sudah dipersenjatai dengan baik; namun pada mereka maupun pada hewan lain, alat pertahanan khusus juga dapat muncul melalui seleksi seksual—seperti surai pada singa, perisai bahu pada babi hutan, dan rahang melengkung pada salmon jantan.
Sebab perisai dapat sama pentingnya bagi kemenangan seperti halnya pedang atau tombak.
Di antara burung, persaingan itu sering kali bersifat lebih damai. Semua orang yang menaruh perhatian pada perkara ini percaya bahwa terdapat persaingan yang sangat sengit di antara pejantan dari banyak spesies untuk memikat betina melalui nyanyian mereka. Burung rock-thrush dari Guiana, burung-burung cenderawasih, dan beberapa jenis lainnya berkumpul bersama; lalu para pejantan secara bergiliran memamerkan bulu mereka yang gemilang serta melakukan berbagai gerakan aneh di hadapan para betina, yang berdiri sebagai penonton, dan pada akhirnya memilih pasangan yang paling menarik. Mereka yang telah mengamati burung secara cermat dalam penangkaran mengetahui dengan baik bahwa burung sering menunjukkan kesukaan dan ketidaksukaan yang bersifat individual; demikianlah Sir R. Heron pernah menggambarkan bagaimana seekor merak belang tertentu sangat memikat bagi semua merak betina yang dimilikinya. Mungkin tampak kekanak-kanakan untuk menganggap bahwa sarana yang tampaknya lemah seperti itu dapat menimbulkan pengaruh; saya tidak dapat memasuki uraian rinci yang diperlukan untuk mendukung pandangan ini di sini; namun jika manusia dalam waktu singkat dapat memberikan sikap tubuh yang anggun dan keindahan pada ayam bantamnya sesuai dengan standar keindahan yang ia tetapkan, maka saya tidak melihat alasan yang baik untuk meragukan bahwa burung-burung betina, dengan memilih selama ribuan generasi pejantan yang paling merdu atau paling indah menurut standar keindahan mereka sendiri, dapat menghasilkan pengaruh yang nyata. Saya sangat menduga bahwa beberapa hukum yang telah dikenal dengan baik mengenai perbedaan bulu antara burung jantan dan betina, bila dibandingkan dengan bulu burung muda, dapat dijelaskan melalui pandangan bahwa bulu tersebut terutama telah dimodifikasi oleh seleksi seksual, yang bekerja ketika burung telah mencapai usia berkembang biak atau selama musim kawin; dan bahwa modifikasi yang dihasilkan demikian diwariskan pada usia atau musim yang bersesuaian, baik hanya kepada pejantan maupun kepada pejantan dan betina sekaligus; namun saya tidak memiliki ruang di sini untuk menguraikan pokok bahasan ini lebih jauh.
Dengan demikianlah, menurut keyakinan saya, apabila pejantan dan betina dari suatu hewan memiliki kebiasaan hidup yang pada umumnya sama, tetapi berbeda dalam struktur, warna, atau hiasan tubuh, perbedaan tersebut terutama disebabkan oleh seleksi seksual; yakni karena pejantan-pejantan tertentu dalam generasi yang berturut-turut memiliki sedikit keunggulan atas pejantan lain, baik dalam senjata, sarana pertahanan, maupun daya tarik mereka; dan keunggulan itu diwariskan kepada keturunan pejantan mereka. Namun demikian, saya tidak ingin mengaitkan semua perbedaan seksual semacam itu hanya kepada sebab ini; sebab kita melihat ciri-ciri tertentu muncul dan kemudian melekat pada jenis kelamin jantan pada hewan peliharaan kita (seperti gelambir pada merpati carrier jantan, tonjolan menyerupai tanduk pada ayam jantan dari beberapa jenis unggas, dan sebagainya), yang sulit kita percayai berguna bagi pejantan dalam pertempuran atau menarik bagi betina. Kita juga melihat contoh yang sepadan di alam; misalnya, jumbai rambut pada dada kalkun jantan, yang tampaknya hampir tidak berguna ataupun bersifat ornamental bagi burung tersebut; bahkan, seandainya jumbai itu muncul dalam kondisi domestik, ia barangkali akan disebut sebagai suatu keanehan atau kelainan bentuk.
Ilustrasi tentang cara kerja Seleksi Alam. — Agar menjadi jelas bagaimana, menurut pandangan saya, seleksi alam bekerja, saya mohon izin untuk mengemukakan satu atau dua ilustrasi yang bersifat imajiner. Ambillah contoh seekor serigala yang memangsa berbagai jenis hewan, memperoleh sebagian mangsanya melalui kecerdikan, sebagian melalui kekuatan, dan sebagian melalui kecepatan. Misalkan bahwa mangsa yang paling cepat—misalnya seekor rusa—karena suatu perubahan keadaan di wilayah tersebut menjadi bertambah jumlahnya, atau bahwa mangsa lain justru berkurang jumlahnya pada musim tertentu ketika serigala paling terdesak oleh kebutuhan makanan. Dalam keadaan demikian, saya tidak melihat alasan untuk meragukan bahwa serigala-serigala yang paling cepat dan paling ramping akan memiliki peluang terbaik untuk bertahan hidup, dan karenanya akan dipertahankan atau “terpilih”, dengan syarat bahwa mereka tetap memiliki kekuatan yang cukup untuk menaklukkan mangsanya pada masa itu atau pada masa lain dalam tahun tersebut, ketika mereka mungkin terpaksa memangsa hewan lain. Saya tidak melihat alasan yang lebih besar untuk meragukan hal ini daripada meragukan bahwa manusia dapat meningkatkan kecepatan anjing greyhound-nya melalui seleksi yang cermat dan sistematis, atau melalui seleksi tak sadar yang terjadi ketika setiap orang berusaha mempertahankan anjing terbaiknya tanpa memikirkan sama sekali untuk mengubah ras tersebut.
Bahkan tanpa perubahan apa pun dalam perbandingan jumlah hewan yang menjadi mangsa serigala, seekor anak serigala mungkin dilahirkan dengan kecenderungan bawaan untuk mengejar jenis mangsa tertentu. Hal ini sama sekali tidak mustahil; sebab kita sering mengamati perbedaan besar dalam kecenderungan alami hewan peliharaan kita. Seekor kucing, misalnya, gemar menangkap tikus besar, yang lain lebih suka tikus kecil; seekor kucing, menurut catatan Tuan St. John, membawa pulang buruan burung, yang lain kelinci atau terwelu, dan yang lain lagi berburu di daerah rawa dan hampir setiap malam menangkap burung woodcock atau snipe. Kecenderungan untuk menangkap tikus besar daripada tikus kecil diketahui dapat diwariskan. Kini, jika perubahan kecil apa pun yang bersifat bawaan, baik dalam kebiasaan maupun dalam struktur, memberi keuntungan bagi seekor serigala, ia akan memiliki peluang terbaik untuk bertahan hidup dan meninggalkan keturunan. Sebagian dari anak-anaknya kemungkinan akan mewarisi kebiasaan atau struktur yang sama, dan dengan pengulangan proses ini, suatu varietas baru dapat terbentuk yang kemudian akan menggantikan atau hidup berdampingan dengan bentuk asal serigala tersebut. Atau, sekali lagi, serigala yang mendiami daerah pegunungan dan serigala yang hidup di dataran rendah secara alami akan dipaksa memburu mangsa yang berbeda; dan dari pelestarian terus-menerus terhadap individu-individu yang paling sesuai bagi kedua lingkungan itu, dua varietas dapat perlahan-lahan terbentuk. Varietas-varietas ini akan saling bersilangan dan bercampur ketika mereka bertemu; namun mengenai persoalan persilangan ini kita akan segera kembali lagi. Saya dapat menambahkan bahwa menurut Tuan Pierce terdapat dua varietas serigala yang mendiami Pegunungan Catskill di Amerika Serikat: yang satu bertubuh ringan menyerupai greyhound dan mengejar rusa, sedangkan yang lain lebih besar, berkaki lebih pendek, dan lebih sering menyerang kawanan domba milik para gembala.
Sekarang marilah kita mengambil contoh yang lebih rumit. Beberapa tumbuhan mengeluarkan cairan manis, tampaknya dengan tujuan membuang sesuatu yang merugikan dari getahnya; hal ini dilakukan melalui kelenjar di pangkal stipula pada beberapa Leguminosae dan pada bagian belakang daun pada pohon laurel biasa. Cairan ini, meskipun jumlahnya kecil, sangat digemari oleh serangga. Misalkan kini sedikit cairan manis atau nektar dikeluarkan dari bagian dalam pangkal mahkota bunga. Dalam hal ini serangga yang mencari nektar akan tertaburi serbuk sari, dan hampir pasti sering memindahkan serbuk sari itu dari satu bunga ke kepala putik bunga lainnya. Dengan demikian bunga dari dua individu berbeda dari spesies yang sama akan mengalami persilangan; dan tindakan persilangan ini, seperti yang kita miliki alasan kuat untuk mempercayainya (sebagaimana akan disebutkan lebih lanjut kemudian), akan menghasilkan kecambah yang sangat kuat, yang karenanya mempunyai peluang terbaik untuk tumbuh subur dan bertahan hidup. Sebagian dari kecambah tersebut mungkin akan mewarisi kemampuan menghasilkan nektar. Bunga-bunga individu yang memiliki kelenjar atau nektarium terbesar, dan yang mengeluarkan nektar paling banyak, akan paling sering dikunjungi serangga dan paling sering mengalami persilangan; sehingga pada akhirnya akan memperoleh keunggulan. Demikian pula bunga-bunga yang memiliki benang sari dan putik yang tersusun, sehubungan dengan ukuran dan kebiasaan serangga tertentu yang mengunjunginya, sedemikian rupa sehingga sedikit pun memudahkan pemindahan serbuk sari dari bunga ke bunga, juga akan lebih diuntungkan atau terpilih. Kita juga dapat mengambil contoh serangga yang mengunjungi bunga untuk mengumpulkan serbuk sari alih-alih nektar; dan karena serbuk sari dibentuk semata-mata untuk tujuan pembuahan, kehancurannya tampak sebagai kerugian belaka bagi tumbuhan; namun jika sedikit serbuk sari, mula-mula sesekali dan kemudian secara teratur, dibawa oleh serangga pemakan serbuk sari dari bunga ke bunga sehingga terjadi persilangan, meskipun sembilan per sepuluh bagian serbuk sari musnah, hal itu tetap dapat menjadi keuntungan besar bagi tumbuhan; dan individu-individu yang menghasilkan serbuk sari semakin banyak dan memiliki kepala sari semakin besar akan terpilih.
Ketika tumbuhan kita, melalui proses pelestarian berkelanjutan atau seleksi alam terhadap bunga yang semakin menarik, telah menjadi sangat memikat bagi serangga, maka serangga-serangga itu, tanpa sengaja dari pihak mereka, akan secara teratur membawa serbuk sari dari bunga ke bunga; dan bahwa mereka dapat melakukannya dengan sangat efektif, dapat saya tunjukkan dengan banyak contoh yang mencolok. Saya hanya akan memberikan satu contoh—bukan sebagai kasus yang sangat mencolok, tetapi juga sebagai ilustrasi salah satu langkah menuju pemisahan jenis kelamin pada tumbuhan, yang akan segera disinggung. Beberapa pohon holly hanya menghasilkan bunga jantan, yang memiliki empat benang sari dengan jumlah serbuk sari yang agak sedikit serta putik yang rudimenter; pohon holly lainnya hanya menghasilkan bunga betina; bunga-bunga ini memiliki putik yang berkembang sempurna dan empat benang sari dengan kepala sari yang keriput, di mana tidak satu butir pun serbuk sari dapat ditemukan. Setelah menemukan satu pohon betina tepat enam puluh yard dari sebuah pohon jantan, saya menempatkan kepala putik dari dua puluh bunga, yang diambil dari cabang-cabang berbeda, di bawah mikroskop; dan pada semuanya, tanpa kecuali, terdapat butiran serbuk sari, bahkan pada beberapa di antaranya terdapat sangat banyak serbuk sari. Karena angin selama beberapa hari bertiup dari pohon betina menuju pohon jantan, serbuk sari itu tidak mungkin dibawa oleh angin. Cuaca juga dingin dan berangin kencang, sehingga tidak menguntungkan bagi lebah; namun demikian setiap bunga betina yang saya periksa telah dibuahi secara efektif oleh lebah yang secara tidak sengaja tertaburi serbuk sari ketika terbang dari satu pohon ke pohon lain dalam pencarian nektar. Namun kembali kepada contoh imajiner kita: segera setelah tumbuhan tersebut menjadi begitu menarik bagi serangga sehingga serbuk sari secara teratur dipindahkan dari bunga ke bunga, suatu proses lain dapat dimulai. Tidak ada naturalis yang meragukan keuntungan dari apa yang disebut sebagai “pembagian kerja secara fisiologis”; oleh karena itu kita dapat mempercayai bahwa akan menguntungkan bagi tumbuhan untuk menghasilkan benang sari saja pada satu bunga atau pada satu individu tumbuhan, dan putik saja pada bunga lain atau pada individu lain. Pada tumbuhan yang dibudidayakan dan ditempatkan dalam kondisi kehidupan baru, kadang-kadang organ jantan dan kadang-kadang organ betina menjadi lebih atau kurang tidak berfungsi; sekarang, jika kita menganggap bahwa hal ini terjadi, walaupun dalam derajat yang sangat kecil, di alam liar, maka karena serbuk sari telah secara teratur dipindahkan dari bunga ke bunga, dan karena pemisahan jenis kelamin yang lebih sempurna pada tumbuhan kita akan menguntungkan menurut prinsip pembagian kerja, individu-individu yang memiliki kecenderungan ini semakin meningkat akan terus-menerus diuntungkan atau terpilih, hingga pada akhirnya pemisahan jenis kelamin yang sempurna tercapai.
Sekarang marilah kita beralih kepada serangga pemakan nektar dalam contoh imajiner kita. Kita dapat membayangkan bahwa tumbuhan yang nektarnya telah kita tingkatkan secara perlahan melalui seleksi berkelanjutan adalah tumbuhan yang umum, dan bahwa serangga-serangga tertentu bergantung terutama pada nektarnya sebagai sumber makanan. Saya dapat mengemukakan banyak fakta yang menunjukkan betapa lebah sangat berusaha menghemat waktu; misalnya kebiasaan mereka melubangi bagian bunga dan mengisap nektar dari pangkalnya pada beberapa jenis bunga, padahal mereka sebenarnya dapat masuk melalui mulut bunga itu dengan sedikit usaha tambahan saja. Dengan mengingat fakta-fakta semacam ini, saya tidak melihat alasan untuk meragukan bahwa suatu penyimpangan kebetulan dalam ukuran dan bentuk tubuh, atau dalam kelengkungan dan panjang belalai pengisap, dan sebagainya—yang terlalu kecil untuk dapat kita perhatikan—dapat memberi keuntungan bagi seekor lebah atau serangga lain; sehingga individu yang memiliki ciri tersebut mampu memperoleh makanannya lebih cepat, dan dengan demikian memiliki peluang yang lebih baik untuk hidup serta meninggalkan keturunan. Keturunannya kemungkinan besar akan mewarisi kecenderungan terhadap penyimpangan struktur yang serupa meskipun kecil. Tabung mahkota bunga dari semanggi merah biasa dan semanggi merah tua (Trifolium pratense dan incarnatum) pada pandangan sepintas tidak tampak berbeda panjangnya; namun lebah madu dapat dengan mudah mengisap nektar dari semanggi merah tua, tetapi tidak dari semanggi merah biasa, yang hanya dikunjungi oleh lebah besar. Akibatnya, seluruh ladang semanggi merah sebenarnya menawarkan persediaan nektar yang berlimpah dan berharga bagi lebah madu, tetapi sia-sia bagi mereka. Oleh karena itu, memiliki belalai pengisap yang sedikit lebih panjang atau tersusun secara berbeda mungkin merupakan keuntungan besar bagi lebah madu. Sebaliknya, saya telah menemukan melalui percobaan bahwa kesuburan semanggi sangat bergantung pada kunjungan lebah yang menggerakkan bagian-bagian mahkota bunga sehingga mendorong serbuk sari ke permukaan kepala putik. Maka sekali lagi, jika lebah besar menjadi langka di suatu negeri, mungkin akan menjadi keuntungan besar bagi semanggi merah apabila tabung mahkota bunganya menjadi lebih pendek atau lebih dalam terbelah, sehingga lebah madu dapat mengunjungi bunganya. Dengan demikian saya dapat memahami bagaimana suatu bunga dan seekor lebah dapat perlahan-lahan, baik secara bersamaan maupun secara bergiliran, dimodifikasi dan disesuaikan satu sama lain dengan cara yang paling sempurna melalui pelestarian terus-menerus individu-individu yang menunjukkan penyimpangan struktur yang saling menguntungkan, meskipun sangat kecil.
Saya sepenuhnya menyadari bahwa doktrin seleksi alam, sebagaimana dicontohkan dalam ilustrasi-ilustrasi imajiner di atas, terbuka terhadap keberatan yang sama seperti yang dahulu diajukan terhadap pandangan luhur Sir Charles Lyell mengenai “perubahan-perubahan modern pada bumi sebagai penjelas geologi”; namun kini kita jarang sekali mendengar tindakan ombak pantai, misalnya, disebut sebagai sebab yang remeh dan tidak berarti ketika diterapkan pada penggalian lembah-lembah raksasa atau pada pembentukan garis-garis tebing pedalaman yang sangat panjang. Seleksi alam hanya dapat bekerja melalui pelestarian dan penumpukan modifikasi yang diwariskan dan sangat kecil, yang masing-masing memberi keuntungan bagi makhluk yang dipertahankan; dan sebagaimana geologi modern hampir sepenuhnya menyingkirkan pandangan seperti penggalian suatu lembah besar oleh satu gelombang banjir dahsyat, demikian pula seleksi alam, apabila benar merupakan suatu prinsip yang sahih, akan menyingkirkan kepercayaan mengenai penciptaan terus-menerus makhluk hidup baru, ataupun mengenai perubahan besar dan mendadak dalam struktur mereka.
Tentang Persilangan antar Individu. — Di sini saya perlu menyisipkan suatu penyimpangan singkat. Dalam kasus hewan dan tumbuhan yang memiliki jenis kelamin terpisah, tentu jelas bahwa dua individu harus selalu bersatu untuk setiap kelahiran; tetapi dalam kasus hermafrodit hal ini sama sekali tidak begitu jelas. Namun demikian saya sangat cenderung percaya bahwa pada semua hermafrodit, dua individu, baik sesekali maupun secara tetap, turut serta dalam reproduksi jenis mereka. Pandangan ini, boleh saya tambahkan, pertama kali dikemukakan oleh Andrew Knight. Kita akan segera melihat pentingnya pandangan ini; tetapi di sini saya harus membahasnya dengan sangat singkat, meskipun saya telah menyiapkan bahan untuk pembahasan yang jauh lebih luas. Semua hewan vertebrata, semua serangga, dan beberapa kelompok besar hewan lainnya berpasangan untuk setiap kelahiran. Penelitian modern telah sangat mengurangi jumlah makhluk yang dahulu dianggap hermafrodit, dan di antara hermafrodit yang nyata, sejumlah besar ternyata tetap berpasangan; yakni dua individu secara teratur bersatu untuk reproduksi, yang bagi kita sudah cukup penting. Namun demikian masih ada banyak hewan hermafrodit yang jelas tidak biasa berpasangan, dan sebagian besar tumbuhan adalah hermafrodit. Dalam kasus-kasus ini mungkin akan ditanyakan: alasan apa yang ada untuk menganggap bahwa dua individu pernah turut serta bersama dalam reproduksi? Karena tidak mungkin di sini memasuki rincian, saya harus mengandalkan beberapa pertimbangan umum saja.
Pertama-tama, saya telah mengumpulkan begitu banyak fakta yang menunjukkan—sejalan dengan keyakinan yang hampir universal di kalangan para peternak—bahwa pada hewan dan tumbuhan persilangan antara varietas yang berbeda, atau antara individu-individu dari varietas yang sama tetapi dari garis keturunan lain, memberikan kekuatan dan kesuburan kepada keturunannya; dan sebaliknya, perkawinan yang terlalu dekat dalam garis keturunan mengurangi kekuatan dan kesuburan. Fakta-fakta ini saja sudah mendorong saya untuk percaya bahwa merupakan suatu hukum umum alam (meskipun kita sama sekali tidak mengetahui makna hukum tersebut) bahwa tidak ada makhluk hidup yang membuahi dirinya sendiri tanpa batas selama generasi demi generasi; melainkan bahwa persilangan dengan individu lain sesekali—mungkin pada selang waktu yang sangat panjang—merupakan hal yang mutlak diperlukan.
Dengan keyakinan bahwa ini adalah hukum alam, kita dapat, menurut saya, memahami beberapa kelompok besar fakta seperti berikut, yang dalam pandangan lain sama sekali tidak dapat dijelaskan. Setiap hibridiser mengetahui betapa tidak menguntungkannya paparan terhadap hujan bagi proses pembuahan bunga; namun betapa banyak bunga yang kepala sari dan kepala putiknya terbuka sepenuhnya terhadap cuaca! Akan tetapi, jika suatu persilangan sesekali memang diperlukan, maka kebebasan seluas-luasnya bagi serbuk sari dari individu lain untuk masuk dapat menjelaskan keadaan keterbukaan ini—terutama karena kepala sari dan putik dari tumbuhan yang sama biasanya berdiri sangat dekat sehingga pembuahan sendiri tampak hampir tak terelakkan. Banyak bunga lainnya, sebaliknya, memiliki organ pembuahan yang tertutup rapat, seperti pada keluarga papilionaceae atau keluarga kacang-kacangan yang besar; tetapi pada beberapa, bahkan mungkin pada semuanya, terdapat penyesuaian yang sangat menarik antara struktur bunga dan cara lebah mengisap nektarnya; sebab ketika melakukan hal itu mereka mendorong serbuk sari bunga tersebut ke kepala putik, atau membawa serbuk sari dari bunga lain. Kunjungan lebah bagi bunga papilionaceae sedemikian pentingnya sehingga saya telah menemukan, melalui percobaan yang dipublikasikan di tempat lain, bahwa kesuburan bunga tersebut sangat berkurang jika kunjungan ini dicegah. Hampir mustahil lebah terbang dari bunga ke bunga tanpa membawa serbuk sari dari satu bunga ke bunga lain—yang saya yakini sangat menguntungkan bagi tumbuhan tersebut. Lebah akan bertindak seperti kuas bulu unta; cukup dengan menyentuhkan kepala sari suatu bunga dan kemudian kepala putik bunga lain dengan kuas yang sama sudah cukup untuk memastikan pembuahan. Namun tidak boleh dianggap bahwa lebah dengan demikian akan menghasilkan banyak hibrida antara spesies yang berbeda; sebab jika pada kuas yang sama terdapat serbuk sari dari tumbuhan itu sendiri dan dari spesies lain, maka serbuk sari yang pertama memiliki pengaruh yang begitu dominan sehingga akan selalu dan sepenuhnya menghancurkan, sebagaimana telah ditunjukkan oleh Gärtner, setiap pengaruh dari serbuk sari asing.
Ketika benang sari suatu bunga tiba-tiba melompat ke arah putik, atau perlahan-lahan bergerak satu demi satu mendekatinya, mekanisme ini tampaknya semata-mata dimaksudkan untuk memastikan pembuahan sendiri; dan memang tidak diragukan lagi hal itu berguna untuk tujuan tersebut. Namun sering kali perantara serangga diperlukan untuk menyebabkan benang sari itu melompat ke depan, sebagaimana telah ditunjukkan oleh Kölreuter pada tanaman barberry. Dan menariknya, pada genus yang sama ini—yang tampaknya memiliki mekanisme khusus untuk pembuahan sendiri—telah diketahui dengan baik bahwa jika bentuk atau varietas yang sangat berkerabat dekat ditanam berdekatan, hampir mustahil memperoleh bibit yang murni, karena mereka secara alami sangat sering bersilangan. Dalam banyak kasus lain, jauh dari adanya bantuan untuk pembuahan sendiri, terdapat mekanisme khusus—sebagaimana dapat saya tunjukkan dari tulisan C. C. Sprengel maupun dari pengamatan saya sendiri—yang secara efektif mencegah kepala putik menerima serbuk sari dari bunga yang sama. Sebagai contoh, pada Lobelia fulgens terdapat suatu mekanisme yang sungguh indah dan rumit, di mana setiap butir serbuk sari yang tak terhitung jumlahnya disapu keluar dari kepala sari yang saling menyatu pada setiap bunga sebelum kepala putik bunga itu siap menerimanya; dan karena bunga ini tidak pernah dikunjungi, setidaknya di kebun saya, oleh serangga, ia tidak pernah menghasilkan biji; tetapi dengan memindahkan serbuk sari dari satu bunga ke kepala putik bunga lain, saya berhasil memperoleh banyak bibit. Sementara itu, spesies Lobelia lain yang tumbuh berdekatan dan dikunjungi oleh lebah menghasilkan biji dengan sangat bebas. Dalam banyak kasus lainnya, meskipun tidak ada mekanisme mekanis khusus untuk mencegah kepala putik menerima serbuk sarinya sendiri, namun sebagaimana telah ditunjukkan oleh C. C. Sprengel dan sebagaimana dapat saya pastikan, kadang-kadang kepala sari pecah sebelum kepala putik siap untuk pembuahan, atau kepala putik siap sebelum serbuk sari bunga tersebut matang; sehingga tumbuhan-tumbuhan ini pada kenyataannya memiliki jenis kelamin yang terpisah dalam waktu, dan karenanya biasanya harus bersilang. Betapa anehnya fakta-fakta ini! Betapa anehnya bahwa serbuk sari dan permukaan kepala putik dari bunga yang sama, meskipun ditempatkan begitu dekat seolah-olah justru untuk tujuan pembuahan sendiri, dalam begitu banyak kasus ternyata tidak berguna satu sama lain! Namun fakta-fakta ini menjadi sangat sederhana penjelasannya apabila kita menerima pandangan bahwa persilangan sesekali dengan individu lain yang berbeda merupakan sesuatu yang menguntungkan atau bahkan mutlak diperlukan.
Apabila beberapa varietas kubis, lobak, bawang, dan beberapa tumbuhan lainnya dibiarkan menghasilkan biji di dekat satu sama lain, maka sebagian besar kecambah yang dihasilkan—sebagaimana saya temukan—akan menjadi hasil persilangan. Sebagai contoh, saya menumbuhkan 233 kecambah kubis dari beberapa tanaman varietas berbeda yang tumbuh berdekatan, dan dari jumlah itu hanya 78 yang benar-benar setia pada jenisnya sendiri, bahkan sebagian dari yang 78 itu pun tidak sepenuhnya murni. Padahal kepala putik setiap bunga kubis dikelilingi bukan hanya oleh enam benang sarinya sendiri, tetapi juga oleh benang sari dari banyak bunga lain pada tanaman yang sama. Lalu bagaimana mungkin begitu banyak kecambah menjadi hasil persilangan? Saya menduga bahwa hal ini terjadi karena serbuk sari dari varietas lain memiliki pengaruh yang lebih kuat dibandingkan serbuk sari dari bunga itu sendiri; dan bahwa hal ini merupakan bagian dari hukum umum bahwa kebaikan diperoleh dari persilangan antara individu-individu yang berbeda dari spesies yang sama. Namun ketika spesies yang berbeda disilangkan, keadaannya justru berkebalikan secara langsung; sebab serbuk sari suatu tumbuhan selalu lebih kuat pengaruhnya dibandingkan serbuk sari asing. Akan tetapi persoalan ini akan kita bahas kembali dalam bab berikutnya.
Dalam kasus pohon raksasa yang dipenuhi oleh bunga dalam jumlah tak terhitung, dapat diajukan keberatan bahwa serbuk sari jarang sekali dapat dibawa dari satu pohon ke pohon lain, dan paling jauh hanya dari satu bunga ke bunga lain pada pohon yang sama; sedangkan bunga pada pohon yang sama hanya dapat dianggap sebagai individu yang berbeda dalam arti yang sangat terbatas. Saya mengakui bahwa keberatan ini cukup beralasan; tetapi tampaknya alam telah banyak mengatasinya dengan memberikan kepada pohon kecenderungan kuat untuk menghasilkan bunga dengan jenis kelamin yang terpisah. Ketika jenis kelamin terpisah, meskipun bunga jantan dan betina dapat tumbuh pada pohon yang sama, kita dapat melihat bahwa serbuk sari harus secara teratur dipindahkan dari bunga ke bunga; dan ini memberi peluang lebih besar bahwa serbuk sari kadang-kadang juga akan dipindahkan dari satu pohon ke pohon lain. Bahwa pohon-pohon dari semua ordo tumbuhan lebih sering memiliki jenis kelamin terpisah dibandingkan tumbuhan lainnya, saya temukan demikian halnya di negeri ini; dan atas permintaan saya Dr. Hooker membuat daftar pohon-pohon di Selandia Baru, sementara Dr. Asa Gray melakukan hal yang sama untuk pohon-pohon di Amerika Serikat, dan hasilnya sesuai dengan yang saya duga sebelumnya. Namun di sisi lain, Dr. Hooker baru-baru ini memberi tahu saya bahwa aturan tersebut tidak berlaku di Australia; dan saya mengemukakan beberapa catatan singkat ini mengenai jenis kelamin pohon semata-mata untuk menarik perhatian terhadap pokok bahasan ini.
Sekarang, untuk sejenak kita beralih kepada dunia hewan. Di darat terdapat beberapa hewan hermafrodit, seperti moluska darat dan cacing tanah; tetapi semuanya berpasangan. Hingga saat ini saya belum menemukan satu pun contoh hewan darat yang membuahi dirinya sendiri. Kita dapat memahami fakta yang mencolok ini—yang sangat kontras dengan keadaan pada tumbuhan darat—dengan menganggap bahwa persilangan sesekali memang mutlak diperlukan, apabila kita mempertimbangkan medium tempat hewan darat hidup serta sifat unsur pembuahan; sebab kita tidak mengetahui sarana apa pun, yang serupa dengan peranan serangga dan angin pada tumbuhan, yang memungkinkan terjadinya persilangan sesekali pada hewan darat tanpa keterlibatan dua individu. Pada hewan air terdapat banyak hermafrodit yang dapat membuahi dirinya sendiri; tetapi di sini arus air menyediakan sarana yang jelas untuk terjadinya persilangan sesekali. Dan sebagaimana pada bunga, saya sampai sekarang belum berhasil—setelah berkonsultasi dengan salah satu otoritas tertinggi, yakni Profesor Huxley—menemukan satu pun contoh hewan hermafrodit yang organ reproduksinya begitu tertutup sempurna di dalam tubuh sehingga akses dari luar serta pengaruh sesekali dari individu lain dapat dibuktikan secara fisik sebagai mustahil. Cirripedia dahulu tampak bagi saya sebagai suatu kasus yang sangat sulit dalam hal ini; namun secara kebetulan yang menguntungkan, saya kemudian dapat membuktikan di tempat lain bahwa dua individu, meskipun keduanya hermafrodit yang mampu membuahi diri sendiri, kadang-kadang tetap melakukan persilangan.
Bagi kebanyakan naturalis tampaknya merupakan keanehan yang mencolok bahwa, baik pada hewan maupun tumbuhan, spesies-spesies dalam satu keluarga bahkan dalam satu genus yang sama—meskipun sangat mirip dalam hampir seluruh organisasi tubuhnya—tidak jarang sebagian bersifat hermafrodit, sementara sebagian lainnya memiliki jenis kelamin terpisah. Tetapi jika pada kenyataannya semua hermafrodit sesekali melakukan persilangan dengan individu lain, maka perbedaan antara spesies hermafrodit dan spesies berjenis kelamin terpisah, sejauh menyangkut fungsinya, menjadi sangat kecil.
Dari berbagai pertimbangan ini serta dari banyak fakta khusus yang telah saya kumpulkan, meskipun tidak dapat saya kemukakan di sini, saya sangat cenderung menduga bahwa baik dalam kerajaan tumbuhan maupun kerajaan hewan, persilangan sesekali dengan individu lain yang berbeda merupakan suatu hukum alam. Saya sepenuhnya menyadari bahwa, dalam pandangan ini, terdapat banyak kasus yang menimbulkan kesulitan, beberapa di antaranya sedang saya selidiki. Maka akhirnya kita dapat menyimpulkan bahwa pada banyak makhluk hidup persilangan antara dua individu merupakan suatu keharusan yang jelas bagi setiap kelahiran; pada banyak makhluk lainnya hal itu mungkin hanya terjadi pada selang waktu yang panjang; tetapi, sebagaimana saya duga, pada tidak satu pun pembuahan diri dapat berlangsung tanpa batas selama-lamanya.
Keadaan yang Menguntungkan bagi Seleksi Alam. — Ini merupakan pokok bahasan yang sangat rumit. Sejumlah besar variasi yang dapat diwariskan dan beragam tentu menguntungkan, tetapi saya percaya bahwa perbedaan-perbedaan individual saja sudah cukup bagi bekerjanya seleksi alam. Jumlah individu yang besar, dengan memberikan peluang lebih besar bagi munculnya variasi yang menguntungkan dalam suatu jangka waktu tertentu, akan mengimbangi jumlah variasi yang lebih sedikit pada tiap individu, dan menurut saya merupakan unsur yang sangat penting bagi keberhasilan. Meskipun alam menyediakan rentang waktu yang sangat panjang bagi kerja seleksi alam, ia tidak menyediakan waktu yang tak terbatas; sebab karena semua makhluk hidup, dapat dikatakan, berusaha merebut setiap tempat dalam tatanan alam, maka jika suatu spesies tidak mengalami modifikasi dan peningkatan yang sepadan dengan para pesaingnya, spesies itu akan segera punah.
Dalam seleksi metodis yang dilakukan manusia, seorang peternak memilih dengan tujuan tertentu, dan persilangan bebas akan sepenuhnya menghentikan pekerjaannya. Namun ketika banyak orang, tanpa bermaksud mengubah ras, memiliki standar kesempurnaan yang hampir sama, dan semuanya berusaha mendapatkan serta membiakkan hewan terbaik, maka peningkatan dan perubahan pasti akan terjadi, meskipun secara perlahan, melalui proses seleksi tak sadar ini, walaupun terdapat banyak persilangan dengan hewan yang lebih rendah mutunya. Demikian pula halnya di alam; sebab dalam suatu wilayah terbatas, apabila terdapat suatu tempat dalam tatanannya yang belum ditempati secara sempurna sebagaimana mestinya, seleksi alam akan selalu cenderung mempertahankan semua individu yang menyimpang ke arah yang benar, meskipun dalam derajat yang berbeda-beda, sehingga tempat yang belum terisi itu dapat diisi dengan lebih baik. Tetapi jika wilayah tersebut luas, bagian-bagiannya hampir pasti menyajikan kondisi kehidupan yang berbeda; dan apabila seleksi alam memodifikasi serta memperbaiki suatu spesies di berbagai wilayah itu, akan terjadi persilangan dengan individu lain dari spesies yang sama di perbatasan tiap wilayah. Dalam keadaan demikian, pengaruh persilangan hampir tidak dapat diimbangi oleh seleksi alam yang selalu berusaha memodifikasi semua individu di setiap wilayah secara persis sama sesuai dengan kondisi setempat; sebab dalam suatu wilayah yang berkesinambungan, kondisi kehidupan umumnya berubah secara bertahap tanpa batas yang jelas dari satu daerah ke daerah lain. Persilangan akan paling memengaruhi hewan yang harus bersatu untuk setiap kelahiran, yang banyak mengembara, dan yang tidak berkembang biak dengan cepat. Oleh karena itu pada hewan dengan sifat seperti ini—misalnya pada burung—varietas biasanya terbatas pada wilayah-wilayah yang terpisah; dan saya percaya memang demikianlah keadaannya. Pada organisme hermafrodit yang hanya sesekali bersilang, dan juga pada hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran tetapi sedikit mengembara serta mampu berkembang biak dengan sangat cepat, suatu varietas baru dan lebih baik dapat dengan cepat terbentuk di suatu tempat tertentu, dan dapat bertahan di sana sebagai suatu kelompok; sehingga setiap persilangan yang terjadi terutama berlangsung di antara individu-individu dari varietas baru tersebut. Varietas lokal yang telah terbentuk dengan cara demikian kemudian dapat perlahan-lahan menyebar ke daerah lain. Berdasarkan prinsip ini, para pembibit tanaman selalu lebih suka memperoleh benih dari sejumlah besar tanaman dari varietas yang sama, karena dengan demikian kemungkinan terjadinya persilangan dengan varietas lain menjadi lebih kecil.
Bahkan dalam kasus hewan yang berkembang biak secara lambat dan harus bersatu untuk setiap kelahiran, kita tidak boleh melebih-lebihkan pengaruh persilangan dalam memperlambat seleksi alam; sebab saya dapat menyajikan daftar fakta yang cukup banyak yang menunjukkan bahwa dalam wilayah yang sama, varietas dari hewan yang sama dapat tetap berbeda untuk waktu yang lama karena menempati tempat hidup yang berbeda, berkembang biak pada musim yang sedikit berbeda, atau karena varietas dari jenis yang sama cenderung memilih pasangan dari varietasnya sendiri.
Persilangan memainkan peranan yang sangat penting di alam dalam menjaga agar individu-individu dari spesies yang sama, atau dari varietas yang sama, tetap setia dan seragam dalam karakter mereka. Hal ini tentu akan bekerja jauh lebih efektif pada hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran; tetapi saya telah mencoba menunjukkan bahwa kita memiliki alasan untuk percaya bahwa persilangan sesekali juga terjadi pada semua hewan dan semua tumbuhan. Sekalipun persilangan itu hanya terjadi pada selang waktu yang panjang, saya yakin bahwa keturunan yang dihasilkan darinya akan memperoleh kekuatan dan kesuburan yang jauh lebih besar dibandingkan keturunan yang berasal dari pembuahan diri yang berlangsung lama; sehingga mereka memiliki peluang lebih besar untuk bertahan hidup dan memperbanyak jenisnya; dan dengan demikian, dalam jangka panjang, pengaruh persilangan—meskipun jarang terjadi—akan tetap sangat besar. Jika terdapat makhluk hidup yang tidak pernah bersilang sama sekali, keseragaman karakter di antara mereka hanya dapat dipertahankan selama kondisi kehidupannya tetap sama melalui prinsip pewarisan serta melalui seleksi alam yang memusnahkan setiap individu yang menyimpang dari tipe yang tepat; tetapi jika kondisi kehidupan mereka berubah dan mereka mengalami modifikasi, maka keseragaman karakter pada keturunan yang telah mengalami perubahan itu hanya dapat diberikan oleh seleksi alam yang mempertahankan variasi-variasi menguntungkan yang sama.
Jika beberapa varietas kubis, lobak, bawang, dan sejumlah tumbuhan lain dibiarkan menghasilkan biji berdekatan satu sama lain, maka sebagian besar bibit yang kemudian tumbuh—sebagaimana telah saya dapati—akan menjadi hasil persilangan. Sebagai contoh, saya menumbuhkan 233 bibit kubis dari sejumlah tanaman berbagai varietas yang tumbuh saling berdekatan, dan dari jumlah tersebut hanya 78 yang tetap murni sesuai jenisnya, bahkan sebagian di antaranya pun tidak sepenuhnya murni. Padahal putik setiap bunga kubis tidak hanya dikelilingi oleh enam benang sarinya sendiri, tetapi juga oleh benang sari dari banyak bunga lain pada tanaman yang sama. Lalu, bagaimana mungkin begitu banyak bibit yang dihasilkan menjadi hasil persilangan? Saya menduga hal itu terjadi karena serbuk sari dari varietas yang berbeda memiliki pengaruh yang lebih kuat dibandingkan serbuk sari bunga itu sendiri; dan hal ini merupakan bagian dari hukum umum bahwa manfaat sering diperoleh melalui persilangan antara individu-individu berbeda dalam spesies yang sama.
Namun, ketika spesies yang berbeda disilangkan, keadaannya justru berbalik: serbuk sari suatu tanaman selalu lebih dominan daripada serbuk sari asing. Akan tetapi, pokok persoalan ini akan kita bahas kembali dalam bab berikutnya.
Dalam hal sebuah pohon raksasa yang dipenuhi oleh tak terhitung banyaknya bunga, mungkin diajukan keberatan bahwa serbuk sari jarang sekali dapat terbawa dari satu pohon ke pohon lain, dan paling jauh hanya berpindah dari satu bunga ke bunga lain pada pohon yang sama; sementara bunga-bunga pada satu pohon hanya dapat dianggap sebagai individu yang berbeda dalam arti yang terbatas. Saya menganggap keberatan ini sahih; namun alam telah banyak menyediakan cara untuk mengatasinya dengan memberikan pada pepohonan kecenderungan kuat untuk menghasilkan bunga dengan jenis kelamin yang terpisah. Bila jenis kelamin terpisah—meskipun bunga jantan dan betina dapat tumbuh pada pohon yang sama—jelas bahwa serbuk sari harus secara teratur berpindah dari bunga ke bunga; dan dengan demikian peluang bagi serbuk sari untuk sesekali berpindah dari satu pohon ke pohon lain menjadi lebih besar. Bahwa pohon-pohon dari berbagai ordo lebih sering memiliki jenis kelamin terpisah dibandingkan tumbuhan lain, saya dapati memang demikian di negeri ini; dan atas permintaan saya, Dr. Hooker telah membuat tabulasi mengenai pepohonan di Selandia Baru, sedangkan Dr. Asa Gray melakukan hal yang sama untuk pepohonan di Amerika Serikat, dan hasilnya sesuai dengan dugaan saya. Di sisi lain, Dr. Hooker baru-baru ini memberitahukan kepada saya bahwa aturan tersebut tidak berlaku di Australia; dan saya menyampaikan beberapa catatan singkat mengenai jenis kelamin pepohonan ini semata-mata untuk menarik perhatian pada persoalan tersebut.
Beralih sejenak kepada dunia hewan: di darat terdapat beberapa organisme hermafrodit, seperti moluska darat dan cacing tanah; namun semuanya tetap melakukan perkawinan. Hingga kini saya belum menemukan satu pun contoh hewan darat yang membuahi dirinya sendiri. Fakta yang mencolok ini—yang sangat kontras dengan tumbuhan darat—dapat kita pahami jika kita menerima pandangan bahwa persilangan sesekali merupakan sesuatu yang mutlak diperlukan. Hal ini dapat dimengerti dengan mempertimbangkan medium tempat hewan darat hidup serta sifat unsur pembuahan itu sendiri; sebab kita tidak mengetahui adanya sarana yang sebanding dengan peranan serangga atau angin pada tumbuhan yang memungkinkan terjadinya persilangan sesekali pada hewan darat tanpa keterlibatan dua individu.
Di antara hewan akuatik terdapat banyak hermafrodit yang mampu membuahi dirinya sendiri; namun di sini arus air menyediakan sarana yang jelas bagi terjadinya persilangan sesekali. Dan sebagaimana halnya pada bunga, hingga kini saya belum berhasil—bahkan setelah berkonsultasi dengan salah satu otoritas tertinggi, yakni Profesor Huxley—menemukan satu pun contoh hewan hermafrodit yang organ reproduksinya begitu sepenuhnya tertutup di dalam tubuh sehingga akses dari luar dan pengaruh sesekali dari individu lain dapat dibuktikan secara fisik mustahil. Teritip pernah tampak bagi saya sebagai suatu kasus yang sangat sulit dalam sudut pandang ini; namun melalui suatu kebetulan yang menguntungkan saya kemudian dapat membuktikan bahwa dua individu—meskipun keduanya hermafrodit yang mampu membuahi dirinya sendiri—kadang-kadang tetap saling bersilangan.
Banyak naturalis barangkali telah terkesan oleh suatu keanehan yang mencolok: bahwa baik pada hewan maupun tumbuhan, spesies-spesies dalam satu famili bahkan dalam satu genus yang sama, meskipun hampir seluruh organisasinya sangat mirip, tidak jarang sebagian bersifat hermafrodit sedangkan yang lain berkelamin terpisah. Namun jika pada kenyataannya semua hermafrodit sesekali melakukan persilangan dengan individu lain, maka perbedaan antara spesies hermafrodit dan spesies berkelamin terpisah, sejauh menyangkut fungsi, menjadi sangat kecil.
Dari berbagai pertimbangan ini, serta dari banyak fakta khusus yang telah saya kumpulkan—meskipun tidak dapat saya paparkan di sini—saya sangat cenderung menduga bahwa, baik dalam kerajaan tumbuhan maupun hewan, persilangan sesekali dengan individu yang berbeda merupakan suatu hukum alam. Saya sepenuhnya menyadari bahwa dalam pandangan ini masih terdapat banyak kesulitan, sebagian di antaranya sedang saya selidiki. Akhirnya, kita dapat menyimpulkan bahwa pada banyak makhluk hidup, persilangan antara dua individu merupakan suatu keharusan nyata bagi setiap kelahiran; pada banyak makhluk lainnya, hal itu mungkin hanya terjadi dalam selang waktu yang panjang; namun pada tak satu pun—sejauh dugaan saya—pembuahan diri sendiri dapat berlangsung terus-menerus tanpa batas.
Keadaan yang Menguntungkan bagi Seleksi Alam. — Ini merupakan persoalan yang sangat rumit. Sejumlah besar variasi yang diwariskan dan beragam tentu menguntungkan; namun saya percaya bahwa perbedaan individual saja sudah cukup untuk menjalankan proses tersebut. Banyaknya individu, dengan memberi peluang lebih besar bagi munculnya variasi yang menguntungkan dalam suatu jangka waktu tertentu, akan mengimbangi kecilnya tingkat variasi pada tiap individu; dan hal ini, menurut keyakinan saya, merupakan unsur yang sangat penting bagi keberhasilan. Walaupun alam memberikan rentang waktu yang sangat panjang bagi kerja seleksi alam, ia tidak memberikannya tanpa batas; sebab karena semua makhluk hidup, dapat dikatakan, berusaha merebut setiap tempat dalam tatanan alam, maka jika suatu spesies tidak mengalami perubahan dan perbaikan yang sepadan dengan para pesaingnya, spesies itu akan segera punah.
Dalam seleksi metodis yang dilakukan manusia, seorang peternak memilih dengan tujuan yang jelas, dan persilangan bebas akan sepenuhnya menggagalkan usahanya. Namun ketika banyak orang, tanpa berniat mengubah ras, memiliki standar kesempurnaan yang hampir sama, dan semuanya berusaha memperoleh serta membiakkan hewan-hewan terbaik, maka perbaikan dan perubahan secara perlahan tetapi pasti akan terjadi melalui proses seleksi yang tidak disadari ini, meskipun terjadi banyak persilangan dengan hewan yang lebih rendah mutunya. Demikian pula halnya di alam; sebab dalam suatu wilayah terbatas, jika terdapat suatu tempat dalam tatanannya yang belum sepenuhnya terisi sebagaimana mestinya, seleksi alam akan selalu cenderung mempertahankan semua individu yang bervariasi ke arah yang tepat, meskipun dalam derajat yang berbeda-beda, sehingga tempat yang belum terisi itu dapat terisi dengan lebih baik.
Namun jika wilayah tersebut luas, berbagai bagiannya hampir pasti akan menghadirkan kondisi kehidupan yang berbeda-beda; dan apabila seleksi alam sedang memodifikasi serta memperbaiki suatu spesies di berbagai wilayah itu, maka akan terjadi persilangan dengan individu lain dari spesies yang sama di batas-batas tiap wilayah. Dalam keadaan demikian, pengaruh persilangan hampir tidak dapat diimbangi oleh seleksi alam yang selalu berusaha memodifikasi semua individu di tiap wilayah dengan cara yang sama persis sesuai kondisi masing-masing; sebab dalam suatu wilayah yang berkesinambungan, kondisi kehidupan biasanya berubah secara berangsur-angsur dari satu daerah ke daerah lain tanpa batas yang tegas. Persilangan akan paling berpengaruh pada hewan-hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran, yang banyak mengembara, dan yang tidak berkembang biak dengan sangat cepat. Oleh karena itu, pada hewan-hewan semacam ini—misalnya pada burung—varietas-varietas umumnya terbatas pada negeri-negeri yang terpisah; dan saya percaya memang demikian adanya.
Pada organisme hermafrodit yang hanya sesekali bersilangan, maupun pada hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran tetapi jarang mengembara dan dapat berkembang biak dengan sangat cepat, suatu varietas baru yang lebih unggul dapat dengan cepat terbentuk di suatu tempat tertentu dan mempertahankan dirinya sebagai suatu kelompok; sehingga persilangan yang terjadi sebagian besar berlangsung antara individu-individu dari varietas baru yang sama. Varietas lokal yang telah terbentuk demikian kemudian dapat secara perlahan menyebar ke wilayah lain. Berdasarkan prinsip ini, para pembibit tanaman selalu lebih suka memperoleh benih dari sekumpulan besar tanaman dari varietas yang sama, karena dengan demikian peluang terjadinya persilangan dengan varietas lain menjadi lebih kecil.
Bahkan dalam kasus hewan yang berkembang biak lambat dan bersatu untuk setiap kelahiran, kita tidak boleh terlalu membesar-besarkan pengaruh persilangan dalam memperlambat seleksi alam; sebab saya dapat menyusun daftar fakta yang cukup banyak yang menunjukkan bahwa dalam wilayah yang sama, varietas dari hewan yang sama dapat tetap berbeda untuk waktu yang lama karena mendiami tempat hidup yang berbeda, berkembang biak pada musim yang sedikit berlainan, atau karena varietas-varietas dari jenis yang sama cenderung memilih pasangan dari varietasnya sendiri.
Persilangan memainkan peranan yang sangat penting di alam dalam mempertahankan agar individu-individu dari spesies yang sama, atau dari varietas yang sama, tetap setia dan seragam dalam sifat-sifatnya. Hal ini jelas akan bekerja jauh lebih efektif pada hewan yang bersatu untuk setiap kelahiran; namun saya telah berusaha menunjukkan bahwa kita memiliki alasan untuk percaya bahwa persilangan sesekali juga terjadi pada semua hewan dan semua tumbuhan. Bahkan jika persilangan itu hanya terjadi dalam selang waktu yang panjang, saya yakin bahwa keturunan yang dihasilkan darinya akan memperoleh keunggulan dalam kekuatan dan kesuburan dibandingkan keturunan yang dihasilkan dari pembuahan diri sendiri yang berlangsung lama; sehingga mereka memiliki peluang lebih besar untuk bertahan hidup dan melanjutkan jenisnya. Dengan demikian, dalam jangka panjang, pengaruh persilangan—bahkan yang jarang terjadi sekalipun—akan menjadi sangat besar. Jika terdapat makhluk hidup yang sama sekali tidak pernah bersilangan, keseragaman sifat di antara mereka hanya dapat dipertahankan selama kondisi kehidupan mereka tetap sama, melalui prinsip pewarisan dan melalui seleksi alam yang memusnahkan setiap individu yang menyimpang dari tipe yang semestinya. Namun jika kondisi kehidupan mereka berubah dan mereka mengalami modifikasi, maka keseragaman sifat pada keturunan yang telah termodifikasi itu hanya dapat diberikan oleh seleksi alam yang mempertahankan variasi yang sama-sama menguntungkan.
Isolasi juga merupakan unsur penting dalam proses seleksi alam. Dalam suatu wilayah yang terbatas atau terisolasi—apabila tidak terlalu luas—kondisi kehidupan, baik yang organik maupun yang anorganik, pada umumnya akan cukup seragam; sehingga seleksi alam cenderung memodifikasi semua individu dari spesies yang bervariasi di seluruh wilayah itu dengan cara yang sama sesuai dengan kondisi yang sama. Persilangan dengan individu dari spesies yang sama yang seandainya mendiami daerah sekitar dengan kondisi berbeda pun akan terhalang. Namun isolasi mungkin bekerja lebih efektif dengan menghambat masuknya organisme yang lebih baik penyesuaiannya setelah terjadi perubahan fisik, seperti perubahan iklim atau kenaikan daratan, dan sebagainya; sehingga tempat-tempat baru dalam ekonomi alam wilayah tersebut dibiarkan terbuka bagi penduduk lama untuk memperebutkannya dan menyesuaikan diri melalui perubahan dalam struktur dan konstitusi mereka. Akhirnya, isolasi—dengan menghambat imigrasi dan dengan demikian juga persaingan—akan memberikan waktu bagi setiap varietas baru untuk perlahan-lahan mengalami perbaikan; dan hal ini kadang-kadang penting dalam pembentukan spesies baru.
Namun jika suatu wilayah terisolasi sangat kecil—baik karena dikelilingi oleh penghalang, maupun karena memiliki kondisi fisik yang sangat khas—jumlah total individu yang dapat hidup di dalamnya tentu akan sangat sedikit; dan sedikitnya jumlah individu akan sangat memperlambat pembentukan spesies baru melalui seleksi alam, karena peluang munculnya variasi yang menguntungkan menjadi berkurang.
Jika kita menoleh kepada alam untuk menguji kebenaran pengamatan-pengamatan ini, dan memerhatikan suatu wilayah kecil yang terisolasi, seperti sebuah pulau samudra, maka meskipun jumlah total spesies yang menghuninya akan kita dapati kecil—sebagaimana akan kita lihat dalam bab tentang penyebaran geografis—namun dari spesies-spesies itu sebagian besar bersifat endemik, yakni terbentuk di sana dan tidak ditemukan di tempat lain. Oleh karena itu, pada pandangan pertama sebuah pulau samudra tampak sangat menguntungkan bagi pembentukan spesies baru. Akan tetapi kita dapat dengan mudah tertipu; sebab untuk memastikan apakah suatu wilayah kecil yang terisolasi ataukah suatu wilayah luas dan terbuka seperti benua yang lebih menguntungkan bagi pembentukan bentuk-bentuk kehidupan baru, kita harus membandingkannya dalam rentang waktu yang sama—sesuatu yang tidak mampu kita lakukan.
Walaupun saya tidak meragukan bahwa isolasi memiliki arti penting dalam pembentukan spesies baru, secara keseluruhan saya cenderung percaya bahwa luasnya wilayah memiliki arti yang lebih besar—terutama dalam pembentukan spesies yang mampu bertahan lama dan menyebar luas. Di wilayah yang luas dan terbuka, bukan saja peluang munculnya variasi yang menguntungkan menjadi lebih besar karena banyaknya individu dari spesies yang sama, tetapi kondisi kehidupan juga menjadi jauh lebih kompleks karena banyaknya spesies lain yang telah ada. Jika beberapa dari spesies yang banyak itu mengalami perubahan dan perbaikan, yang lain harus mengalami perbaikan dalam derajat yang sepadan atau mereka akan musnah. Setiap bentuk baru, segera setelah cukup diperbaiki, juga akan mampu menyebar di wilayah yang terbuka dan berkesinambungan, dan dengan demikian akan bersaing dengan banyak bentuk lainnya. Dengan demikian, lebih banyak tempat baru akan terbentuk, dan persaingan untuk mengisinya akan menjadi jauh lebih keras di wilayah yang luas dibandingkan di wilayah kecil yang terisolasi.
Lebih jauh lagi, wilayah yang luas—meskipun sekarang tampak berkesinambungan—karena naik turunnya permukaan tanah sering kali sebelumnya pernah berada dalam keadaan terpecah-pecah; sehingga manfaat isolasi biasanya sampai batas tertentu ikut bekerja. Akhirnya saya menyimpulkan bahwa walaupun wilayah kecil yang terisolasi dalam beberapa hal mungkin sangat menguntungkan bagi pembentukan spesies baru, namun proses perubahan pada umumnya berlangsung lebih cepat di wilayah yang luas; dan yang lebih penting, bentuk-bentuk baru yang dihasilkan di wilayah luas—yang telah memenangkan persaingan melawan banyak pesaing—akan menyebar paling luas, melahirkan paling banyak varietas dan spesies baru, dan dengan demikian memainkan peranan penting dalam sejarah perubahan dunia organik.
Berdasarkan pandangan ini kita mungkin dapat memahami beberapa fakta yang akan kembali dibahas dalam bab tentang penyebaran geografis; misalnya bahwa hasil-hasil alam dari benua kecil Australia dahulu telah, dan tampaknya masih, menyerah di hadapan hasil-hasil alam dari wilayah Europaeo-Asiatik yang jauh lebih luas. Demikian pula sebabnya mengapa hasil-hasil alam dari benua di mana-mana begitu mudah menaturalisasi diri di pulau-pulau. Di sebuah pulau kecil, perlombaan hidup akan kurang keras, sehingga perubahan dan pemusnahan juga lebih sedikit. Karena itu mungkin flora Madeira, menurut Oswald Heer, menyerupai flora tersier Eropa yang telah punah. Semua perairan tawar jika digabungkan membentuk wilayah yang kecil dibandingkan dengan laut atau daratan; akibatnya persaingan di antara organisme air tawar juga lebih ringan daripada di tempat lain. Bentuk-bentuk baru akan terbentuk lebih lambat, dan bentuk-bentuk lama akan punah lebih lambat pula. Di air tawar pula kita menemukan tujuh genus ikan Ganoid—sisa-sisa dari suatu ordo yang dahulu sangat dominan; dan di air tawar kita juga menemukan beberapa bentuk paling aneh yang kini dikenal di dunia, seperti Ornithorhynchus dan Lepidosiren, yang—seperti fosil—hingga batas tertentu menghubungkan ordo-ordo yang kini berjauhan dalam tangga alam. Bentuk-bentuk yang aneh ini hampir dapat disebut fosil hidup; mereka bertahan hingga masa kini karena hidup di wilayah yang terbatas dan dengan demikian menghadapi persaingan yang lebih ringan.
Untuk merangkum keadaan-keadaan yang menguntungkan dan yang tidak menguntungkan bagi seleksi alam—sejauh kerumitan persoalan ini mengizinkan—saya menyimpulkan, dengan memandang ke masa depan, bahwa bagi organisme darat suatu wilayah benua yang luas, yang kemungkinan besar akan mengalami banyak naik-turun permukaan tanah dan karenanya dalam jangka waktu lama berada dalam keadaan terpecah-pecah, merupakan keadaan yang paling menguntungkan bagi terbentuknya banyak bentuk kehidupan baru yang mampu bertahan lama dan menyebar luas. Wilayah itu mula-mula akan ada sebagai benua, dan para penghuninya—yang pada masa itu banyak baik dalam jumlah individu maupun jenis—akan mengalami persaingan yang sangat keras. Ketika wilayah itu, karena penurunan tanah, berubah menjadi pulau-pulau besar yang terpisah, masih akan terdapat banyak individu dari spesies yang sama di setiap pulau; persilangan pada batas wilayah setiap spesies dengan demikian akan terhambat. Setelah terjadi perubahan fisik apa pun, imigrasi akan terhalang, sehingga tempat-tempat baru dalam tatanan alam setiap pulau harus diisi melalui perubahan pada para penghuni lama; dan waktu pun tersedia bagi varietas-varietas di masing-masing pulau untuk berkembang dan disempurnakan. Ketika kemudian, karena pengangkatan tanah kembali, pulau-pulau itu berubah lagi menjadi suatu wilayah benua, persaingan keras akan kembali terjadi; varietas-varietas yang paling diuntungkan atau paling maju akan mampu menyebar; akan terjadi banyak pemusnahan terhadap bentuk-bentuk yang kurang maju; dan proporsi relatif jumlah berbagai penghuni benua yang baru terbentuk itu akan berubah kembali. Dengan demikian, sekali lagi terbuka medan yang luas bagi seleksi alam untuk semakin menyempurnakan para penghuninya dan menghasilkan spesies-spesies baru.
Bahwa seleksi alam selalu bekerja dengan sangat lambat sepenuhnya saya akui. Kerjanya bergantung pada adanya tempat-tempat dalam tatanan alam yang dapat ditempati dengan lebih baik oleh sebagian penghuni suatu wilayah melalui perubahan tertentu. Keberadaan tempat-tempat seperti itu sering bergantung pada perubahan fisik yang biasanya berlangsung sangat lambat, serta pada terhambatnya imigrasi bentuk-bentuk yang lebih sesuai. Namun kerja seleksi alam mungkin bahkan lebih sering bergantung pada beberapa penghuni yang perlahan-lahan mengalami perubahan; hubungan timbal balik banyak penghuni lain pun dengan demikian menjadi terganggu. Tidak ada sesuatu pun yang dapat terjadi kecuali jika variasi yang menguntungkan muncul; dan variasi itu sendiri tampaknya selalu merupakan proses yang sangat lambat. Proses ini sering pula sangat diperlambat oleh persilangan bebas. Banyak orang mungkin akan berseru bahwa berbagai sebab ini sudah cukup untuk sepenuhnya menghentikan kerja seleksi alam. Saya tidak mempercayainya. Sebaliknya, saya yakin bahwa seleksi alam akan selalu bekerja dengan sangat lambat, sering kali hanya pada selang waktu yang panjang, dan biasanya hanya pada sangat sedikit penghuni dari wilayah yang sama pada saat yang sama. Saya juga percaya bahwa kerja seleksi alam yang sangat lambat dan terputus-putus ini sepenuhnya selaras dengan apa yang dikatakan geologi kepada kita mengenai laju dan cara perubahan para penghuni dunia ini.
Betapapun lambatnya proses seleksi itu, jika manusia yang lemah saja mampu melakukan banyak hal melalui kekuatan seleksi buatan, saya tidak melihat batas bagi besarnya perubahan, bagi keindahan dan kerumitan tak terbatas dari penyesuaian bersama antara semua makhluk hidup—satu dengan yang lain serta dengan kondisi fisik kehidupan mereka—yang dapat diwujudkan dalam perjalanan waktu yang panjang melalui kekuatan seleksi alam.
Kepunahan. — Pokok persoalan ini akan dibahas lebih lengkap dalam bab tentang Geologi; namun di sini perlu disinggung karena hubungannya yang sangat erat dengan seleksi alam. Seleksi alam bekerja semata-mata melalui pelestarian variasi yang dalam suatu cara menguntungkan, sehingga variasi tersebut dapat bertahan. Akan tetapi, karena semua makhluk hidup memiliki daya berkembang biak yang secara geometris sangat besar, setiap wilayah pada dasarnya telah terisi penuh oleh para penghuninya. Oleh sebab itu, ketika setiap bentuk yang terpilih dan diuntungkan bertambah jumlahnya, bentuk-bentuk yang kurang diuntungkan akan menyusut dan menjadi langka. Kelangkaan, sebagaimana diberitahukan kepada kita oleh geologi, merupakan pendahulu kepunahan. Kita juga dapat melihat bahwa setiap bentuk yang hanya diwakili oleh sedikit individu, ketika menghadapi perubahan musim atau fluktuasi dalam jumlah musuhnya, akan memiliki peluang besar untuk musnah sama sekali.
Namun kita dapat melangkah lebih jauh lagi; sebab apabila bentuk-bentuk baru terus-menerus dan perlahan-lahan dihasilkan, maka kecuali kita menganggap bahwa jumlah bentuk spesifik akan terus bertambah tanpa henti dan hampir tak terbatas, sejumlah bentuk niscaya harus menjadi punah. Bahwa jumlah bentuk spesifik tidak bertambah tanpa batas, dengan jelas ditunjukkan oleh geologi; bahkan kita dapat memahami alasan mengapa hal itu tidak terjadi, sebab jumlah tempat dalam tatanan alam tidaklah tak terbatas—meskipun kita tidak memiliki sarana untuk mengetahui apakah suatu wilayah tertentu telah mencapai jumlah maksimum spesiesnya. Barangkali tidak ada satu pun wilayah yang benar-benar telah terisi penuh; sebab di Tanjung Harapan Baik, di mana lebih banyak spesies tumbuhan berkumpul daripada di bagian dunia mana pun, beberapa tumbuhan asing telah berhasil menaturalisasi diri tanpa—sejauh yang kita ketahui—menyebabkan punahnya satu pun tumbuhan asli.
Lebih jauh lagi, spesies yang memiliki jumlah individu terbanyak akan memiliki peluang terbesar untuk menghasilkan variasi yang menguntungkan dalam suatu jangka waktu tertentu. Kita memiliki bukti mengenai hal ini dalam fakta-fakta yang dikemukakan pada bab kedua, yang menunjukkan bahwa spesies-spesies umumlah yang memberikan jumlah varietas tercatat terbanyak, atau yang dapat disebut sebagai spesies yang baru mulai terbentuk. Oleh karena itu, spesies yang langka akan lebih lambat mengalami perubahan atau perbaikan dalam suatu jangka waktu tertentu, dan akibatnya mereka akan dikalahkan dalam perlombaan hidup oleh keturunan yang telah dimodifikasi dari spesies yang lebih umum.
Dari berbagai pertimbangan ini saya kira tidak terelakkan bahwa, seiring dengan terbentuknya spesies-spesies baru melalui seleksi alam dalam perjalanan waktu, spesies lain akan menjadi semakin langka dan akhirnya punah. Bentuk-bentuk yang berada dalam persaingan paling dekat dengan bentuk-bentuk yang sedang mengalami perubahan dan perbaikan secara alami akan paling menderita. Dan kita telah melihat dalam bab tentang Perjuangan untuk Bertahan Hidup bahwa bentuk-bentuk yang paling dekat kekerabatannya—yakni varietas dari spesies yang sama, serta spesies dari genus yang sama atau dari genus yang berkerabat—karena memiliki struktur, konstitusi, dan kebiasaan yang hampir sama, umumnya terlibat dalam persaingan paling sengit satu sama lain. Oleh sebab itu, setiap varietas atau spesies baru, selama proses pembentukannya, pada umumnya akan menekan paling kuat kerabat terdekatnya dan cenderung memusnahkan mereka. Kita menyaksikan proses pemusnahan yang sama di antara hasil-hasil domestikasi kita melalui pemilihan bentuk-bentuk yang lebih unggul oleh manusia. Banyak contoh menarik dapat diberikan untuk menunjukkan betapa cepat ras-ras baru sapi, domba, dan hewan lainnya, serta varietas-varietas bunga, menggantikan jenis-jenis lama yang lebih rendah mutunya. Di Yorkshire, diketahui secara historis bahwa sapi hitam kuno digantikan oleh sapi bertanduk panjang, dan bahwa yang terakhir ini “disapu bersih oleh sapi bertanduk pendek” (saya mengutip kata-kata seorang penulis pertanian) “seolah-olah oleh suatu wabah mematikan.”
Divergensi Karakter. — Prinsip yang saya sebut dengan istilah ini memiliki arti yang sangat penting dalam teori saya dan, menurut keyakinan saya, menjelaskan beberapa fakta penting. Pertama-tama, varietas—bahkan yang sangat jelas perbedaannya—meskipun memiliki sebagian ciri khas spesies, sebagaimana terlihat dari keraguan yang hampir tak terpecahkan dalam banyak kasus mengenai bagaimana menggolongkannya, namun tetap berbeda satu sama lain jauh lebih sedikit dibandingkan spesies yang benar-benar jelas dan terpisah. Meskipun demikian, menurut pandangan saya, varietas adalah spesies yang sedang berada dalam proses pembentukan, atau sebagaimana saya menyebutnya, spesies yang baru mulai terbentuk.
Lalu bagaimana perbedaan kecil di antara varietas itu dapat berkembang menjadi perbedaan yang jauh lebih besar di antara spesies? Bahwa hal ini memang biasa terjadi dapat kita simpulkan dari kenyataan bahwa sebagian besar dari spesies yang tak terhitung jumlahnya di alam memperlihatkan perbedaan yang jelas; sementara varietas—yang dianggap sebagai prototipe dan induk dari spesies yang kelak menjadi jelas perbedaannya—hanya memperlihatkan perbedaan yang kecil dan samar. Kebetulan belaka, sebagaimana mungkin kita menyebutnya, mungkin saja menyebabkan suatu varietas berbeda dalam suatu sifat dari induknya, dan keturunan varietas itu kemudian berbeda lagi dari induknya dalam sifat yang sama dengan derajat yang lebih besar; tetapi hal ini saja tidak akan pernah menjelaskan besarnya dan tetapnya perbedaan seperti yang kita lihat antara varietas dalam satu spesies dan spesies dalam satu genus.
Sebagaimana selalu menjadi kebiasaan saya, marilah kita mencari penjelasan mengenai hal ini dari hasil-hasil domestikasi kita. Di sini kita akan menemukan sesuatu yang serupa. Seorang penggemar merpati tertarik pada seekor merpati yang memiliki paruh sedikit lebih pendek; penggemar lain tertarik pada merpati yang memiliki paruh agak lebih panjang; dan berdasarkan prinsip yang diakui bahwa “para penggemar tidak mengagumi standar yang sedang, melainkan menyukai yang ekstrem,” mereka berdua kemudian terus memilih dan membiakkan burung-burung dengan paruh yang semakin panjang atau semakin pendek—sebagaimana benar-benar terjadi pada merpati tumbler.
Demikian pula kita dapat membayangkan bahwa pada masa awal seseorang lebih menyukai kuda yang lebih cepat, sementara yang lain lebih menyukai kuda yang lebih kuat dan bertubuh besar. Perbedaan awal tentu sangat kecil; namun dalam perjalanan waktu, karena para peternak tertentu terus memilih kuda yang lebih cepat dan yang lain memilih kuda yang lebih kuat, perbedaan itu akan semakin besar dan akhirnya dikenali sebagai dua sub-ras. Pada akhirnya, setelah berabad-abad berlalu, sub-ras itu akan berubah menjadi dua ras yang mapan dan berbeda. Ketika perbedaan perlahan-lahan menjadi lebih besar, hewan-hewan yang lebih rendah dengan sifat-sifat peralihan—yang tidak terlalu cepat dan tidak terlalu kuat—akan diabaikan dan cenderung menghilang. Di sini kita melihat dalam hasil-hasil buatan manusia suatu tindakan dari apa yang dapat disebut sebagai prinsip divergensi, yang menyebabkan perbedaan yang pada mulanya hampir tak terlihat menjadi semakin besar, dan ras-ras tersebut semakin menyimpang dalam karakter baik satu dari yang lain maupun dari induk bersama mereka.
Namun bagaimana, mungkin akan ditanyakan, suatu prinsip yang serupa dapat berlaku di alam? Saya percaya bahwa prinsip itu memang berlaku, dan bahkan sangat efektif, karena keadaan sederhana berikut: semakin beragam keturunan dari suatu spesies tunggal dalam struktur, konstitusi, dan kebiasaannya, semakin besar pula kemampuan mereka untuk merebut berbagai tempat yang berbeda dalam tatanan alam, dan dengan demikian semakin besar pula peluang mereka untuk bertambah jumlahnya.
Hal ini dapat kita lihat dengan jelas pada hewan-hewan yang memiliki kebiasaan hidup sederhana. Ambillah contoh seekor mamalia berkaki empat pemakan daging, yang jumlah individunya dalam suatu negeri telah lama mencapai rata-rata maksimum yang dapat dipertahankan. Jika daya alami untuk berkembang biak dibiarkan bekerja, spesies itu hanya dapat berhasil menambah jumlahnya—selama negeri tersebut tidak mengalami perubahan kondisi—apabila keturunannya yang bervariasi berhasil merebut tempat-tempat yang saat ini ditempati oleh hewan lain: sebagian di antaranya, misalnya, mampu memakan jenis mangsa baru, baik yang mati maupun yang hidup; sebagian menempati tempat hidup baru, memanjat pohon, sering berada di air, atau mungkin menjadi kurang bersifat karnivora. Semakin beragam kebiasaan dan struktur keturunan dari hewan pemakan daging tersebut, semakin banyak tempat yang dapat mereka tempati. Apa yang berlaku bagi satu hewan berlaku pula sepanjang masa bagi semua hewan—yakni jika mereka bervariasi; sebab jika tidak, seleksi alam tidak dapat berbuat apa-apa.
Demikian pula halnya dengan tumbuhan. Telah dibuktikan secara eksperimental bahwa jika sebidang tanah ditaburi dengan beberapa genus rumput yang berbeda, jumlah tanaman yang tumbuh dan berat rumput kering yang dihasilkan akan lebih besar. Hal yang sama juga ditemukan ketika pertama-tama satu varietas gandum, kemudian beberapa varietas gandum yang dicampur bersama, ditaburkan pada luas tanah yang sama. Oleh karena itu, jika suatu spesies rumput terus bervariasi, dan varietas-varietas yang berbeda satu sama lain dipilih secara terus-menerus dengan cara yang sama seperti spesies dan genus rumput yang berbeda satu sama lain, maka jumlah individu dari spesies rumput tersebut—termasuk keturunannya yang telah dimodifikasi—akan lebih berhasil hidup pada sebidang tanah yang sama. Kita pun mengetahui dengan baik bahwa setiap spesies dan setiap varietas rumput setiap tahun menaburkan hampir tak terhitung jumlahnya biji; sehingga dapat dikatakan bahwa mereka berusaha sekuat tenaga untuk memperbanyak diri. Karena itu saya tidak meragukan bahwa dalam perjalanan ribuan generasi, varietas yang paling berbeda dari suatu spesies rumput akan selalu memiliki peluang terbaik untuk berhasil dan bertambah jumlahnya, sehingga menggantikan varietas yang kurang berbeda; dan varietas-varietas yang telah menjadi sangat berbeda satu sama lain akhirnya akan memperoleh kedudukan sebagai spesies.
Kebenaran prinsip bahwa jumlah kehidupan terbesar dapat didukung oleh keragaman struktur yang besar dapat kita lihat dalam banyak keadaan alamiah. Dalam suatu wilayah yang sangat kecil—terutama jika terbuka bagi imigrasi bebas dan di mana persaingan antara individu harus sangat keras—kita selalu menemukan keragaman besar di antara para penghuninya. Sebagai contoh, saya menemukan bahwa sepetak tanah berumput berukuran tiga kaki kali empat kaki, yang selama bertahun-tahun mengalami kondisi yang persis sama, mendukung kehidupan dua puluh spesies tumbuhan, dan spesies-spesies itu termasuk dalam delapan belas genus dan delapan ordo—suatu bukti betapa besar perbedaan di antara tumbuhan tersebut. Hal yang sama berlaku bagi tumbuhan dan serangga di pulau-pulau kecil yang seragam; demikian pula pada kolam-kolam air tawar yang kecil. Para petani mengetahui bahwa mereka dapat menghasilkan makanan paling banyak dengan melakukan rotasi tanaman yang berasal dari ordo yang paling berbeda; alam menjalankan apa yang dapat disebut rotasi serentak. Sebagian besar hewan dan tumbuhan yang hidup di sekitar sebidang tanah kecil sebenarnya dapat hidup di sana—dengan asumsi bahwa tempat itu tidak memiliki sifat yang sangat khusus—dan dapat dikatakan berusaha sekuat tenaga untuk hidup di sana. Akan tetapi terlihat bahwa ketika mereka saling bersaing paling ketat, keunggulan keragaman struktur—beserta perbedaan kebiasaan dan konstitusi yang menyertainya—menentukan bahwa para penghuni yang saling berdesakan itu, sebagai aturan umum, akan termasuk dalam apa yang kita sebut genus dan ordo yang berbeda.
Prinsip yang sama tampak dalam proses naturalisasi tumbuhan melalui campur tangan manusia di negeri-negeri asing. Barangkali orang akan menduga bahwa tumbuhan yang berhasil menjadi natural di suatu negeri umumnya akan berkerabat dekat dengan tumbuhan asli negeri tersebut; sebab yang terakhir ini lazim dianggap sebagai makhluk yang secara khusus diciptakan dan disesuaikan bagi tanah airnya sendiri. Mungkin pula diduga bahwa tumbuhan yang dinaturalisasi itu akan tergolong ke dalam beberapa kelompok tertentu yang secara khusus cocok dengan habitat-habitat tertentu di tempat tinggal barunya. Namun kenyataannya sangat berbeda; dan Alph. De Candolle dengan tepat mencatat dalam karyanya yang besar dan mengagumkan bahwa flora suatu negeri, melalui proses naturalisasi, memperoleh penambahan yang jauh lebih besar dalam jumlah genus baru daripada dalam jumlah spesies baru, sebanding dengan jumlah genus dan spesies asli yang telah ada. Untuk memberikan satu contoh saja: dalam edisi terakhir Manual of the Flora of the Northern United States karya Dr. Asa Gray, tercantum 260 tumbuhan yang telah dinaturalisasi, dan semuanya itu termasuk ke dalam 162 genus. Dengan demikian kita melihat bahwa tumbuhan-tumbuhan yang dinaturalisasi ini memiliki keragaman yang sangat besar. Selain itu, mereka juga sangat berbeda dari tumbuhan asli; sebab dari 162 genus tersebut, tidak kurang dari 100 genus sama sekali bukanlah genus asli wilayah itu, sehingga terjadi penambahan yang besar dalam jumlah genus bagi negeri-negeri tersebut.
Dengan menelaah sifat tumbuhan atau hewan yang berhasil bersaing dengan spesies asli suatu negeri dan kemudian menjadi natural di sana, kita dapat memperoleh gambaran kasar mengenai bagaimana beberapa spesies asli harus dimodifikasi agar mampu memperoleh keunggulan atas spesies asli lainnya. Dari sini kita setidaknya dapat dengan aman menyimpulkan bahwa diversifikasi struktur—hingga mencapai perbedaan pada tingkat genus baru—akan memberi keuntungan bagi mereka.
Keuntungan dari diversifikasi di antara penghuni suatu wilayah pada dasarnya serupa dengan keuntungan pembagian kerja secara fisiologis di antara organ-organ dalam satu tubuh individu—sebuah topik yang telah dijelaskan dengan sangat baik oleh Milne Edwards. Tidak seorang pun ahli fisiologi meragukan bahwa sebuah lambung yang terspesialisasi untuk mencerna bahan nabati saja atau daging saja akan memperoleh nutrisi yang lebih besar dari bahan tersebut. Demikian pula dalam keseluruhan ekonomi alam suatu wilayah: semakin luas dan semakin sempurna hewan dan tumbuhan terdiferensiasi menurut kebiasaan hidup yang berbeda-beda, semakin besar pula jumlah individu yang dapat mempertahankan hidup di wilayah tersebut. Sekelompok hewan yang organisasinya hanya sedikit terdiferensiasi hampir tidak dapat bersaing dengan kelompok lain yang strukturnya jauh lebih terdiferensiasi. Misalnya, dapat diragukan apakah marsupial Australia—yang terbagi ke dalam kelompok-kelompok yang hanya sedikit berbeda satu sama lain dan yang, sebagaimana dicatat oleh Mr. Waterhouse dan lainnya, hanya secara lemah mewakili mamalia karnivora, ruminansia, dan rodensia kita—dapat bersaing dengan ordo-ordo yang begitu jelas perbedaannya itu. Pada mamalia Australia kita melihat proses diversifikasi dalam tahap perkembangan yang masih awal dan belum sempurna.
Setelah pembahasan sebelumnya—yang sebenarnya masih seharusnya diperluas lagi—kita kiranya dapat menganggap bahwa keturunan yang telah termodifikasi dari suatu spesies akan berhasil semakin baik sejauh mereka menjadi semakin beragam dalam struktur, sehingga mampu merebut tempat-tempat yang sebelumnya ditempati oleh makhluk lain. Sekarang marilah kita melihat bagaimana prinsip bahwa keuntungan besar diperoleh dari divergensi karakter, apabila digabungkan dengan prinsip seleksi alam dan kepunahan, akan cenderung bekerja.
Diagram yang menyertai uraian ini akan membantu kita memahami pokok persoalan yang agak rumit ini. Misalkan huruf A hingga L melambangkan spesies-spesies dari suatu genus yang besar di negerinya sendiri; spesies-spesies ini diasumsikan saling menyerupai dalam derajat yang tidak sama—sebagaimana umumnya terjadi di alam—dan hal ini digambarkan dalam diagram oleh huruf-huruf yang terletak pada jarak yang tidak sama. Saya menyebutnya genus besar, sebab pada bab kedua telah kita lihat bahwa, secara rata-rata, lebih banyak spesies dalam genus besar yang mengalami variasi dibandingkan spesies dalam genus kecil; dan spesies yang bervariasi dalam genus besar menghasilkan jumlah varietas yang lebih banyak. Kita juga telah melihat bahwa spesies yang paling umum dan paling luas penyebarannya cenderung lebih bervariasi daripada spesies langka dengan daerah sebaran yang sempit. Misalkan (A) adalah spesies yang umum, tersebar luas, dan bervariasi, yang termasuk dalam suatu genus besar di negerinya sendiri. Kipas kecil dari garis-garis putus-putus yang menyebar dengan panjang tidak sama yang berangkat dari (A) dapat melambangkan keturunan-keturunannya yang bervariasi. Variasi-variasi itu diasumsikan sangat kecil, tetapi sangat beragam sifatnya; tidak semuanya muncul secara serentak, melainkan sering kali setelah selang waktu yang panjang; dan tidak semuanya bertahan selama jangka waktu yang sama. Hanya variasi-variasi yang dalam suatu cara menguntungkanlah yang akan dipertahankan atau dipilih secara alamiah. Di sinilah pentingnya prinsip bahwa keuntungan diperoleh dari divergensi karakter; sebab prinsip ini pada umumnya akan menyebabkan variasi yang paling berbeda atau paling menyimpang—yang digambarkan oleh garis putus-putus paling luar—dipertahankan dan diakumulasikan oleh seleksi alam. Ketika sebuah garis putus-putus mencapai salah satu garis horizontal dan di sana ditandai dengan huruf kecil bernomor, diasumsikan bahwa jumlah variasi yang cukup telah terakumulasi untuk membentuk suatu varietas yang cukup jelas, sebagaimana biasanya dicatat dalam karya sistematika.
Jarak antara garis-garis horizontal dalam diagram dapat dianggap masing-masing mewakili seribu generasi; meskipun sebenarnya akan lebih tepat bila masing-masing mewakili sepuluh ribu generasi. Setelah seribu generasi, spesies (A) diasumsikan telah menghasilkan dua varietas yang cukup jelas, yaitu a1 dan m1. Kedua varietas ini pada umumnya akan tetap terpapar pada kondisi yang sama yang dahulu menyebabkan induknya bervariasi; dan kecenderungan untuk bervariasi itu sendiri bersifat diwariskan. Karena itu mereka akan cenderung bervariasi, dan biasanya bervariasi dengan cara yang hampir sama seperti variasi yang dialami induknya. Selain itu, kedua varietas ini—karena hanya merupakan bentuk yang sedikit dimodifikasi—akan cenderung mewarisi keunggulan-keunggulan yang menjadikan nenek moyang bersama mereka (A) lebih melimpah jumlahnya daripada sebagian besar penghuni lain di negeri yang sama; mereka juga akan turut menikmati keuntungan-keuntungan yang lebih umum yang menjadikan genus tempat spesies induk itu berada sebagai genus besar di negeri tersebut. Keadaan-keadaan ini, sebagaimana kita ketahui, menguntungkan bagi terbentuknya varietas baru.
Jika kedua varietas ini bervariasi, maka variasi yang paling menyimpang di antara mereka pada umumnya akan dipertahankan selama seribu generasi berikutnya. Setelah selang waktu ini, varietas a1 diasumsikan dalam diagram telah menghasilkan varietas a2, yang—karena prinsip divergensi—akan berbeda lebih jauh dari (A) dibandingkan perbedaan antara a1 dan (A). Varietas m1 diasumsikan telah menghasilkan dua varietas, yakni m2 dan s2, yang berbeda satu sama lain dan juga lebih berbeda dari nenek moyang bersama mereka (A). Proses ini dapat dilanjutkan dengan langkah-langkah serupa selama jangka waktu berapa pun lamanya; beberapa varietas setelah setiap seribu generasi hanya menghasilkan satu varietas, tetapi dalam keadaan yang semakin termodifikasi; beberapa menghasilkan dua atau tiga varietas; dan beberapa tidak menghasilkan apa pun. Dengan demikian varietas-varietas atau keturunan yang termodifikasi yang berasal dari nenek moyang bersama (A) pada umumnya akan terus bertambah jumlahnya dan semakin menyimpang dalam karakter. Dalam diagram, proses ini digambarkan hingga generasi kesepuluh ribu, dan dalam bentuk yang dipadatkan serta disederhanakan hingga generasi keempat belas ribu.
Namun di sini saya harus menegaskan bahwa saya sama sekali tidak menganggap proses tersebut berlangsung seteratur seperti yang digambarkan dalam diagram, meskipun pada dirinya sendiri ia dibuat agak tidak teratur. Saya jauh dari berpendapat bahwa varietas yang paling menyimpang akan selalu menang dan berkembang biak; suatu bentuk peralihan sering kali dapat bertahan lama, dan mungkin menghasilkan lebih dari satu keturunan yang termodifikasi atau mungkin tidak sama sekali. Sebab seleksi alam akan selalu bekerja sesuai dengan sifat tempat-tempat yang tidak ditempati atau yang belum sepenuhnya ditempati oleh makhluk lain; dan hal ini bergantung pada hubungan-hubungan yang sangat kompleks. Namun sebagai aturan umum, semakin beragam struktur keturunan yang dapat dihasilkan dari suatu spesies, semakin banyak tempat yang dapat mereka kuasai, dan semakin bertambah pula jumlah keturunan mereka yang termodifikasi. Dalam diagram kita, garis suksesi diputus pada selang-selang yang teratur oleh huruf-huruf kecil bernomor yang menandai bentuk-bentuk berturut-turut yang telah menjadi cukup berbeda untuk dicatat sebagai varietas. Akan tetapi pemutusan-pemutusan ini bersifat imajiner, dan sebenarnya dapat ditempatkan di mana saja setelah selang waktu yang cukup panjang sehingga memungkinkan terakumulasinya sejumlah besar variasi yang menyimpang.
Baca Juga: Penemuan artefakUFO dan alien di Guanajuato
Karena semua keturunan yang telah termodifikasi dari suatu spesies yang sama, yang tersebar luas dan termasuk dalam suatu genus besar, akan cenderung mewarisi keunggulan-keunggulan yang sama yang dahulu menjadikan induknya berhasil mempertahankan hidup, maka pada umumnya mereka akan terus bertambah jumlahnya sekaligus semakin menyimpang dalam karakter. Hal ini digambarkan dalam diagram oleh berbagai cabang yang menyebar dari (A). Keturunan yang termodifikasi dari cabang-cabang yang lebih akhir dan lebih berkembang dalam garis keturunan kemungkinan besar akan sering menggantikan—dan dengan demikian memusnahkan—cabang-cabang yang lebih awal dan kurang berkembang; keadaan ini dilukiskan dalam diagram oleh beberapa cabang bawah yang tidak mencapai garis-garis horizontal di bagian atas. Dalam beberapa kasus, saya tidak meragukan bahwa proses modifikasi akan terbatas pada satu garis keturunan saja, dan jumlah keturunannya tidak bertambah, walaupun tingkat penyimpangan modifikasinya mungkin meningkat dalam generasi-generasi berturut-turut. Keadaan ini akan digambarkan dalam diagram jika semua garis yang berangkat dari (A) dihapus, kecuali garis dari a1 hingga a10. Demikian pula, misalnya, ras kuda pacu Inggris dan anjing penunjuk Inggris tampaknya sama-sama terus perlahan menyimpang dalam karakter dari asal-usulnya, tanpa salah satunya menghasilkan cabang atau ras baru.
Setelah sepuluh ribu generasi, spesies (A) diasumsikan telah menghasilkan tiga bentuk, yakni a10, f10, dan m10, yang karena telah menyimpang dalam karakter selama generasi-generasi berturut-turut akan menjadi sangat berbeda satu sama lain dan dari induk bersama mereka, meskipun mungkin dalam derajat yang tidak sama. Jika kita menganggap besarnya perubahan antara setiap garis horizontal dalam diagram sangat kecil, ketiga bentuk ini mungkin masih hanyalah varietas yang sangat jelas; atau mungkin telah mencapai kategori yang meragukan sebagai subspesies. Namun kita hanya perlu menganggap bahwa langkah-langkah dalam proses modifikasi lebih banyak atau lebih besar, maka ketiga bentuk ini akan berubah menjadi spesies yang jelas terpisah. Dengan demikian diagram tersebut memperlihatkan tahapan-tahapan bagaimana perbedaan kecil yang membedakan varietas dapat meningkat menjadi perbedaan yang lebih besar yang membedakan spesies. Dengan melanjutkan proses yang sama selama jumlah generasi yang lebih besar—sebagaimana ditunjukkan dalam diagram secara ringkas dan disederhanakan—kita memperoleh delapan spesies yang ditandai oleh huruf-huruf antara a14 dan m14, semuanya berasal dari (A). Dengan cara inilah, menurut keyakinan saya, spesies bertambah banyak dan genus terbentuk.
Dalam suatu genus besar kemungkinan lebih dari satu spesies akan mengalami variasi. Dalam diagram saya mengandaikan bahwa suatu spesies kedua, yakni (I), melalui langkah-langkah yang serupa setelah sepuluh ribu generasi menghasilkan dua varietas yang jelas (w10 dan z10) atau dua spesies, bergantung pada besarnya perubahan yang dianggap diwakili oleh jarak antara garis-garis horizontal. Setelah empat belas ribu generasi, diasumsikan telah dihasilkan enam spesies baru yang ditandai oleh huruf-huruf dari n14 hingga z14. Dalam setiap genus, spesies yang sejak awal telah sangat berbeda dalam karakter pada umumnya akan cenderung menghasilkan jumlah keturunan termodifikasi yang paling besar; sebab mereka memiliki peluang terbaik untuk menempati tempat-tempat baru yang sangat beragam dalam tatanan alam. Karena itu dalam diagram saya memilih spesies yang paling ekstrem, yaitu (A), dan spesies yang hampir ekstrem, yaitu (I), sebagai yang mengalami variasi paling besar dan menghasilkan varietas serta spesies baru. Sembilan spesies lain dari genus asal kita—yang ditandai dengan huruf besar—mungkin untuk waktu yang lama tetap menurunkan keturunan yang tidak berubah; keadaan ini digambarkan dalam diagram oleh garis putus-putus yang tidak diperpanjang jauh ke atas karena keterbatasan ruang.
Namun selama proses modifikasi yang digambarkan dalam diagram tersebut, prinsip lain yang telah kita kemukakan—yakni kepunahan—akan memainkan peranan penting. Karena di setiap negeri yang telah penuh penghuninya seleksi alam niscaya bekerja melalui keunggulan bentuk yang terpilih dalam perjuangan hidup dibandingkan bentuk-bentuk lainnya, maka akan selalu ada kecenderungan bahwa keturunan yang telah diperbaiki dari suatu spesies akan menggantikan dan memusnahkan pada setiap tahap garis keturunannya baik pendahulu mereka maupun induk asalnya. Sebab harus diingat bahwa persaingan pada umumnya paling keras terjadi di antara bentuk-bentuk yang paling dekat hubungannya dalam kebiasaan hidup, konstitusi, dan struktur. Oleh karena itu semua bentuk perantara antara keadaan yang lebih awal dan yang lebih kemudian—yakni antara keadaan spesies yang kurang berkembang dan yang lebih berkembang—serta spesies induk asal itu sendiri, pada umumnya akan cenderung punah. Demikian pula kemungkinan besar akan terjadi pada banyak garis keturunan sampingan yang seluruhnya akan dikalahkan oleh garis keturunan yang lebih baru dan lebih berkembang. Namun jika keturunan yang termodifikasi dari suatu spesies memasuki wilayah yang berbeda, atau dengan cepat menyesuaikan diri pada suatu habitat yang sama sekali baru sehingga anak dan induk tidak lagi saling bersaing, keduanya mungkin tetap dapat bertahan hidup.
Jika kita menganggap bahwa diagram kita mewakili sejumlah besar modifikasi, maka spesies (A) dan semua varietas yang lebih awal akan menjadi punah karena telah digantikan oleh delapan spesies baru (a14 hingga m14); dan spesies (I) akan digantikan oleh enam spesies baru (n14 hingga z14).
Namun kita dapat melangkah lebih jauh. Spesies-spesies asli dari genus kita diasumsikan saling menyerupai dalam derajat yang tidak sama, sebagaimana lazim terjadi di alam; spesies (A) lebih dekat hubungannya dengan B, C, dan D daripada dengan spesies lainnya; dan spesies (I) lebih dekat dengan G, H, K, dan L daripada dengan yang lain. Kedua spesies ini, (A) dan (I), juga diasumsikan sebagai spesies yang sangat umum dan tersebar luas, sehingga sejak semula mereka pasti memiliki beberapa keunggulan atas sebagian besar spesies lain dalam genus tersebut. Keturunan mereka yang telah termodifikasi, yang pada generasi keempat belas berjumlah empat belas, kemungkinan besar telah mewarisi sebagian dari keunggulan yang sama. Selain itu, pada setiap tahap garis keturunan mereka juga telah dimodifikasi dan diperbaiki secara beragam, sehingga menjadi sesuai dengan banyak tempat yang saling berkaitan dalam tatanan alam negeri mereka. Karena itu tampaknya sangat mungkin bahwa mereka telah menggantikan—dan dengan demikian memusnahkan—bukan saja induk mereka (A) dan (I), tetapi juga beberapa spesies asli yang paling dekat hubungannya dengan kedua induk tersebut. Oleh sebab itu hanya sangat sedikit dari spesies asli yang dapat menurunkan keturunan hingga generasi keempat belas ribu. Kita dapat mengandaikan bahwa hanya satu spesies, yakni (F), dari dua spesies yang paling sedikit hubungannya dengan sembilan spesies asli lainnya, yang berhasil menurunkan keturunan hingga tahap garis keturunan yang begitu jauh ini.
Spesies-spesies baru dalam diagram kita yang berasal dari sebelas spesies asli kini berjumlah lima belas. Karena kecenderungan divergensi dari seleksi alam, tingkat perbedaan karakter antara spesies a14 dan z14 akan jauh lebih besar daripada perbedaan antara dua spesies yang paling berbeda di antara sebelas spesies asli. Spesies-spesies baru ini juga akan saling berkerabat dalam cara yang sangat berbeda. Dari delapan keturunan (A), tiga yang bertanda a14, q14, dan p14 akan berkerabat sangat dekat karena baru saja bercabang dari a10; b14 dan f14, yang telah menyimpang lebih awal dari a5, akan agak berbeda dari tiga spesies pertama; dan akhirnya o14, e14, serta m14 akan saling berkerabat dekat satu sama lain, tetapi karena mereka telah menyimpang sejak permulaan proses modifikasi, mereka akan sangat berbeda dari lima spesies lainnya dan mungkin membentuk suatu subgenus atau bahkan genus tersendiri.
Enam keturunan dari (I) akan membentuk dua subgenus atau bahkan dua genus. Tetapi karena spesies asal (I) sangat berbeda dari (A) dan berada hampir pada ujung yang berlawanan dari genus asal, maka keenam keturunan dari (I) itu—akibat pewarisan—akan berbeda cukup besar dari delapan keturunan dari (A); kedua kelompok ini juga diasumsikan terus menyimpang ke arah yang berbeda. Spesies-spesies perantara yang dahulu menghubungkan spesies asal (A) dan (I)—dan ini merupakan pertimbangan yang sangat penting—semuanya, kecuali (F), telah punah tanpa meninggalkan keturunan. Karena itu enam spesies baru yang berasal dari (I) dan delapan yang berasal dari (A) harus digolongkan sebagai genus yang sangat berbeda, atau bahkan sebagai subfamili yang terpisah.
Demikianlah, menurut keyakinan saya, dua atau lebih genus terbentuk melalui keturunan dengan modifikasi dari dua atau lebih spesies dalam genus yang sama. Kedua atau lebih spesies induk itu sendiri diasumsikan berasal dari suatu spesies dalam genus yang lebih awal. Dalam diagram kita, hal ini ditunjukkan oleh garis-garis patah di bawah huruf-huruf besar yang bertemu dalam cabang-cabang kecil ke bawah menuju satu titik tunggal; titik ini melambangkan satu spesies, yang diasumsikan sebagai induk tunggal dari berbagai subgenus dan genus baru kita.
Ada baiknya sejenak kita merenungkan sifat spesies baru F14, yang diasumsikan tidak banyak menyimpang dalam karakter, melainkan mempertahankan bentuk (F), baik tanpa perubahan maupun hanya dengan perubahan yang sangat kecil. Dalam hal ini hubungan kekerabatannya dengan empat belas spesies baru lainnya akan bersifat ganjil dan tidak langsung. Karena ia berasal dari suatu bentuk yang dahulu berada di antara dua spesies induk (A) dan (I)—yang kini diasumsikan telah punah dan tidak dikenal—maka ia akan bersifat agak perantara dalam karakter antara dua kelompok yang berasal dari kedua spesies tersebut. Namun karena kedua kelompok ini telah terus menyimpang dalam karakter dari tipe induk mereka, spesies baru (F14) tidak akan berada tepat di tengah-tengah keduanya, melainkan di antara tipe dari kedua kelompok itu; dan setiap naturalis akan dapat mengingat contoh yang serupa.
Dalam diagram tersebut, setiap garis horizontal hingga kini dianggap mewakili seribu generasi; namun masing-masing garis itu dapat pula mewakili sejuta atau seratus juta generasi, sekaligus suatu bagian dari lapisan-lapisan berturut-turut kerak bumi yang memuat sisa-sisa makhluk yang telah punah. Ketika kita sampai pada bab tentang Geologi, kita akan kembali merujuk pada pokok ini, dan saya kira kita akan melihat bahwa diagram itu menyingkapkan hubungan kekerabatan makhluk-makhluk yang telah punah, yang meskipun umumnya termasuk dalam ordo, famili, atau genus yang sama dengan makhluk yang kini hidup, namun sering kali, dalam taraf tertentu, memiliki sifat yang berada di antara kelompok-kelompok yang masih ada. Kita dapat memahami kenyataan ini, sebab spesies-spesies yang telah punah itu hidup pada masa yang sangat purba ketika garis-garis percabangan keturunan belum begitu jauh menyimpang satu sama lain.
Saya tidak melihat alasan untuk membatasi proses modifikasi, sebagaimana kini dijelaskan, hanya pada pembentukan genus saja. Jika dalam diagram kita anggap bahwa besarnya perubahan yang diwakili oleh setiap kelompok garis titik-titik yang menyimpang secara berturut-turut itu sangat besar, maka bentuk-bentuk yang ditandai a14 hingga p14, yang ditandai b14 dan f14, serta yang ditandai o14 hingga m14 akan membentuk tiga genus yang sangat berbeda. Kita juga akan memiliki dua genus yang sangat berbeda yang berasal dari (I); dan karena kedua genus terakhir ini, baik akibat penyimpangan karakter yang terus-menerus maupun karena pewarisan dari nenek moyang yang berbeda, akan sangat berlainan dari tiga genus yang berasal dari (A), maka dua kelompok kecil genus itu akan membentuk dua famili yang berbeda, bahkan mungkin dua ordo, bergantung pada besarnya modifikasi divergen yang dianggap ditunjukkan dalam diagram. Kedua famili atau ordo baru itu akan berasal dari dua spesies dalam genus asal; dan kedua spesies tersebut dianggap telah berasal dari satu spesies dari suatu genus yang lebih purba lagi dan kini tidak diketahui.
Kita telah melihat bahwa di setiap negeri, spesies dari genus yang lebih besar paling sering menampilkan varietas atau spesies yang baru mulai terbentuk. Hal ini memang dapat diduga; sebab karena seleksi alam bekerja melalui keunggulan suatu bentuk atas bentuk lainnya dalam perjuangan untuk hidup, maka seleksi itu terutama akan bekerja pada bentuk-bentuk yang telah memiliki keunggulan tertentu; dan besarnya suatu kelompok menunjukkan bahwa spesies-spesiesnya telah mewarisi dari nenek moyang bersama suatu keunggulan yang sama. Oleh karena itu, perjuangan untuk menghasilkan keturunan baru yang termodifikasi terutama akan berlangsung di antara kelompok-kelompok besar, yang semuanya berusaha menambah jumlahnya. Satu kelompok besar secara perlahan akan menaklukkan kelompok besar lainnya, mengurangi jumlahnya, dan dengan demikian memperkecil peluangnya untuk mengalami variasi dan perbaikan lebih lanjut.
Di dalam kelompok besar yang sama, sub-kelompok yang lebih baru dan lebih sempurna, dengan bercabang dan menguasai banyak tempat baru dalam tata susunan alam, akan terus-menerus cenderung menggantikan serta memusnahkan sub-kelompok yang lebih awal dan kurang sempurna. Kelompok-kelompok kecil dan yang terpecah-pecah pada akhirnya akan cenderung lenyap. Jika kita memandang ke masa depan, kita dapat meramalkan bahwa kelompok makhluk hidup yang kini besar dan berjaya, serta yang paling sedikit terpecah—yakni yang sejauh ini paling sedikit mengalami kepunahan—akan untuk waktu yang lama terus bertambah. Namun kelompok mana yang pada akhirnya akan menang, tak seorang pun dapat meramalkannya; sebab kita mengetahui dengan baik bahwa banyak kelompok yang dahulu sangat berkembang kini telah punah.
Jika kita memandang lebih jauh lagi ke masa depan, kita dapat memperkirakan bahwa, akibat pertambahan yang terus-menerus dan mantap dari kelompok-kelompok besar, banyak kelompok kecil akan menjadi punah sama sekali dan tidak meninggalkan keturunan yang termodifikasi; sehingga dari spesies yang hidup pada suatu masa tertentu, sangat sedikit yang akan meneruskan keturunan hingga masa depan yang sangat jauh. Saya akan kembali pada pokok ini dalam bab tentang Klasifikasi; namun saya dapat menambahkan bahwa, berdasarkan pandangan bahwa sangat sedikit dari spesies purba yang menurunkan keturunan, dan bahwa semua keturunan dari satu spesies membentuk suatu kelas, kita dapat memahami mengapa hanya ada sedikit kelas dalam setiap pembagian utama kerajaan hewan dan tumbuhan. Meskipun sangat sedikit dari spesies paling purba yang kini masih memiliki keturunan yang hidup dan termodifikasi, namun pada masa geologi yang paling awal bumi mungkin telah dihuni oleh banyak spesies dari banyak genus, famili, ordo, dan kelas sebagaimana halnya sekarang.
Ringkasan Bab
Jika selama perjalanan zaman yang sangat panjang dan di bawah kondisi kehidupan yang berubah-ubah, makhluk-makhluk hidup mengalami variasi dalam berbagai bagian organisasinya—dan saya kira hal ini tidak dapat disangkal; jika, karena kekuatan pertambahan geometris yang sangat besar dari setiap spesies, pada suatu masa, musim, atau tahun tertentu terjadi perjuangan yang keras untuk hidup—dan ini pun tentu tidak dapat disangkal; maka dengan mempertimbangkan kerumitan yang tak terhingga dari hubungan semua makhluk hidup satu sama lain dan dengan kondisi keberadaannya, yang menimbulkan keragaman yang tak terhingga dalam struktur, konstitusi, dan kebiasaan yang menguntungkan bagi mereka, menurut saya akan menjadi suatu hal yang sangat luar biasa apabila tidak pernah muncul variasi yang bermanfaat bagi kesejahteraan masing-masing makhluk, sebagaimana begitu banyak variasi yang telah muncul yang bermanfaat bagi manusia.
Namun jika variasi yang berguna bagi makhluk hidup memang terjadi, maka individu-individu yang memiliki sifat tersebut pasti akan mempunyai peluang terbaik untuk dipertahankan dalam perjuangan hidup; dan karena kuatnya prinsip pewarisan, mereka akan cenderung menghasilkan keturunan dengan sifat yang serupa. Prinsip pemeliharaan ini saya sebut, demi singkatnya, Seleksi Alam. Seleksi alam, berdasarkan prinsip bahwa sifat diwariskan pada usia yang bersesuaian, dapat memodifikasi telur, benih, atau individu muda dengan mudah sebagaimana individu dewasa.
Di antara banyak hewan, seleksi seksual akan membantu seleksi biasa dengan menjamin bahwa jantan yang paling kuat dan paling sesuai akan memperoleh jumlah keturunan terbanyak. Seleksi seksual juga akan memberikan sifat-sifat yang berguna bagi jantan saja dalam perjuangannya melawan jantan lain.
Apakah seleksi alam sungguh-sungguh bekerja demikian di alam, dalam memodifikasi dan menyesuaikan berbagai bentuk kehidupan dengan kondisi dan tempatnya masing-masing, harus dinilai dari keseluruhan dan keseimbangan bukti yang akan disajikan dalam bab-bab berikutnya. Namun kita telah melihat bahwa seleksi alam membawa serta kepunahan; dan betapa besarnya peranan kepunahan dalam sejarah dunia dinyatakan dengan jelas oleh geologi.
Seleksi alam juga menimbulkan penyimpangan karakter; sebab semakin besar perbedaan struktur, kebiasaan, dan konstitusi makhluk hidup, semakin banyak pula yang dapat hidup bersama dalam wilayah yang sama—sebagaimana dapat kita lihat dengan memperhatikan penghuni suatu tempat kecil atau organisme yang telah dinaturalisasi. Oleh karena itu, selama proses modifikasi keturunan dari suatu spesies, dan selama perjuangan tanpa henti semua spesies untuk bertambah jumlahnya, semakin beragam keturunan tersebut menjadi, semakin besar pula peluang mereka untuk berhasil dalam perjuangan hidup. Dengan demikian, perbedaan kecil yang membedakan varietas dalam satu spesies akan terus meningkat hingga setara dengan perbedaan yang lebih besar antara spesies dalam satu genus, atau bahkan antara genus yang berbeda.
Kita telah melihat bahwa spesies yang umum, yang tersebar luas, dan yang memiliki wilayah sebaran besar, yang termasuk dalam genus besar, adalah yang paling sering mengalami variasi; dan spesies-spesies ini akan cenderung mewariskan kepada keturunan termodifikasinya keunggulan yang kini menjadikan mereka dominan di negeri-negeri mereka sendiri.
Seleksi alam, sebagaimana telah disebutkan, menimbulkan penyimpangan karakter dan menyebabkan banyaknya kepunahan bentuk-bentuk kehidupan yang kurang sempurna dan yang berada di antara bentuk-bentuk lain. Berdasarkan prinsip-prinsip ini, saya percaya bahwa sifat hubungan kekerabatan semua makhluk hidup dapat dijelaskan.
Merupakan suatu kenyataan yang sungguh menakjubkan—keajaiban yang sering kita abaikan karena terlalu akrab dengannya—bahwa semua hewan dan semua tumbuhan sepanjang waktu dan ruang saling berkerabat dalam kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok lain, sebagaimana kita lihat di mana-mana: varietas dalam satu spesies memiliki hubungan paling dekat; spesies dalam satu genus memiliki hubungan yang lebih renggang dan tidak sama derajatnya, membentuk bagian dan sub-genus; spesies dari genus yang berbeda lebih renggang lagi hubungannya; dan genus-genus itu sendiri saling berkaitan dalam derajat yang berbeda, membentuk sub-famili, famili, ordo, sub-kelas, dan kelas.
Berbagai kelompok bawahan dalam suatu kelas tidak dapat disusun dalam satu deretan lurus, melainkan tampak berkelompok di sekitar titik-titik tertentu, yang kemudian berkelompok lagi di sekitar titik lain, dan demikian seterusnya dalam lingkaran yang hampir tak berujung. Jika setiap spesies diciptakan secara terpisah, saya tidak dapat melihat penjelasan bagi kenyataan besar ini dalam klasifikasi semua makhluk hidup; tetapi menurut penilaian terbaik saya, hal itu dijelaskan melalui pewarisan dan melalui tindakan kompleks seleksi alam, yang membawa kepunahan dan penyimpangan karakter, sebagaimana telah kita lihat digambarkan dalam diagram.
Hubungan kekerabatan semua makhluk dalam kelas yang sama kadang-kadang digambarkan sebagai sebuah pohon besar. Saya percaya bahwa perumpamaan ini sebagian besar benar. Ranting-ranting hijau yang sedang bertunas dapat melambangkan spesies yang hidup; dan yang muncul pada setiap tahun sebelumnya dapat melambangkan rangkaian panjang spesies yang telah punah. Pada setiap masa pertumbuhan, semua ranting yang sedang tumbuh berusaha bercabang ke segala arah, menjulang dan mematikan ranting-ranting di sekitarnya, sebagaimana spesies dan kelompok spesies berusaha mengalahkan spesies lain dalam pertempuran besar untuk hidup.
Batang besar yang terbagi menjadi cabang-cabang besar, lalu menjadi cabang yang semakin kecil, dahulu ketika pohon itu masih kecil hanyalah ranting-ranting bertunas; dan hubungan antara tunas masa lampau dan tunas masa kini melalui cabang-cabang yang bercabang-cabang ini dapat dengan baik melambangkan klasifikasi semua spesies yang telah punah dan yang masih hidup dalam kelompok-kelompok yang berada di bawah kelompok lain.
Dari sekian banyak ranting yang dahulu berkembang ketika pohon itu masih berupa semak kecil, hanya dua atau tiga yang kini tumbuh menjadi cabang besar yang masih bertahan dan menumbuhkan cabang lainnya; demikian pula dengan spesies yang hidup pada zaman geologi yang sangat lampau, hanya sedikit yang kini memiliki keturunan yang hidup dan termodifikasi.
Sejak awal pertumbuhan pohon itu, banyak cabang dan dahan yang telah membusuk dan gugur; dan cabang-cabang yang hilang dengan berbagai ukuran ini dapat melambangkan seluruh ordo, famili, dan genus yang kini tidak memiliki wakil hidup dan hanya kita kenal dari fosil.
Sebagaimana kadang-kadang kita melihat sebuah cabang tipis yang tumbuh menyimpang dari suatu percabangan rendah pada pohon, yang karena suatu kebetulan memperoleh perlindungan dan masih hidup di puncaknya, demikian pula kadang-kadang kita menjumpai hewan seperti Ornithorhynchus atau Lepidosiren, yang dalam taraf tertentu menghubungkan melalui kekerabatannya dua cabang besar kehidupan, dan yang tampaknya terselamatkan dari persaingan mematikan karena hidup di lingkungan yang terlindungi.
Sebagaimana tunas melalui pertumbuhan melahirkan tunas baru, dan tunas-tunas itu, jika kuat, bercabang ke segala arah serta melampaui banyak cabang yang lebih lemah, demikian pula melalui generasi, menurut keyakinan saya, terjadi pada Pohon Besar Kehidupan, yang dengan cabang-cabangnya yang mati dan patah memenuhi kerak bumi, dan menutupi permukaan bumi dengan percabangannya yang terus bertambah dan indah.







Comments (0)