Perbedaan antara kemandulan persilangan pertama dan hibrida — Kemandulan bervariasi dalam derajat, tidak universal, dipengaruhi oleh perkawinan dekat, dihilangkan oleh domestikasi — Hukum yang mengatur kemandulan hibrida — Kemandulan bukanlah anugerah khusus, tetapi bersifat insidental dari perbedaan lain — Penyebab kemandulan persilangan pertama dan hibrida — Paralelisme antara efek perubahan kondisi hidup dan persilangan — Kesuburan varietas ketika disilangkan dan keturunan campurannya tidak universal — Perbandingan hibrida dan keturunan campurannya secara independen dari kesuburan — Ringkasan.

Pandangan yang umumnya dianut oleh para naturalis adalah bahwa spesies, ketika disilangkan, secara khusus diberikan sifat kemandulan untuk mencegah kekacauan seluruh bentuk organik. Pandangan ini memang tampak masuk akal pada awalnya, karena spesies di negara yang sama sulit tetap terpisah jika mereka mampu menyilangkan diri secara bebas. Pentingnya fakta bahwa hibrida pada umumnya kemandulan, menurut saya, sering diremehkan oleh beberapa penulis belakangan ini. Dalam kerangka teori seleksi alam, kasus ini sangat penting, karena kemandulan hibrida tidak mungkin memberikan keuntungan bagi mereka, sehingga tidak mungkin diperoleh melalui pelestarian berturut-turut dari tingkat kemandulan yang menguntungkan. Saya berharap dapat menunjukkan bahwa kemandulan bukanlah sifat yang diperoleh secara khusus atau diberikan, tetapi bersifat insidental dari perbedaan lain yang diperoleh.

Dalam membahas topik ini, dua kelas fakta yang pada dasarnya berbeda sering dicampuradukkan; yaitu, kemandulan dua spesies saat pertama kali disilangkan, dan kemandulan hibrida yang dihasilkan dari persilangan tersebut.

Spesies murni tentu memiliki organ reproduksi dalam kondisi sempurna, tetapi ketika disilangkan, mereka menghasilkan sedikit atau bahkan tidak ada keturunan. Sebaliknya, hibrida memiliki organ reproduksi yang secara fungsional tidak berdaya, meskipun organ itu sendiri sempurna secara struktur, sejauh yang terlihat melalui mikroskop. Pada kasus pertama, kedua elemen seksual yang membentuk embrio sempurna; pada kasus kedua, mereka sama sekali tidak berkembang atau hanya berkembang sebagian. Perbedaan ini penting ketika kita mempertimbangkan penyebab kemandulan yang umum pada kedua kasus. Perbedaan ini mungkin sering diabaikan karena kemandulan dalam kedua kasus dianggap sebagai anugerah khusus, di luar jangkauan kemampuan penalaran kita.

Kesuburan varietas—yaitu bentuk yang diketahui atau diyakini berasal dari induk yang sama—ketika disilangkan, serta kesuburan keturunan campurannya, menurut teori saya sama pentingnya dengan kemandulan spesies; karena hal ini tampaknya memberikan perbedaan yang jelas dan tegas antara varietas dan spesies.

Pertama, mengenai kemandulan spesies saat disilangkan dan keturunan hibridanya. Sulit mempelajari berbagai makalah dan karya dua pengamat teliti dan luar biasa, Kolreuter dan Gartner, yang hampir mendedikasikan hidup mereka untuk topik ini, tanpa sangat terkesan oleh tingkat kemandulan yang umum terjadi. Kolreuter membuat aturan ini bersifat universal; tetapi kemudian ia menyederhanakan, karena dalam sepuluh kasus di mana ia menemukan dua bentuk, yang oleh sebagian besar penulis dianggap sebagai spesies berbeda, cukup subur bersama, ia tanpa ragu menggolongkannya sebagai varietas. Gartner juga menganggap aturan ini universal, dan ia menentang kesuburan penuh pada sepuluh kasus Kolreuter. Namun dalam kasus ini dan banyak kasus lain, Gartner harus menghitung biji secara teliti untuk menunjukkan adanya kemandulan. Ia selalu membandingkan jumlah maksimum biji yang dihasilkan dua spesies saat disilangkan dan keturunan hibridanya dengan rata-rata jumlah yang dihasilkan oleh kedua spesies induk murni di alam.

Tetapi saya melihat ada penyebab kesalahan serius di sini: tanaman yang hendak disilangkan harus disterilkan, dan yang lebih penting, harus dijaga agar serbuk sari dari tanaman lain tidak terbawa oleh serangga. Hampir semua tanaman yang diuji Gartner ditanam di pot, dan tampaknya dijaga di dalam ruang rumahnya. Tidak diragukan lagi bahwa proses ini sering merugikan kesuburan tanaman; Gartner menunjukkan sekitar dua puluh kasus tanaman yang ia sterilisasi, dan dibuahi secara artifisial dengan serbuk sari sendiri, dan (tidak termasuk kasus Leguminosae yang memang sulit diatur) setengah dari tanaman ini mengalami penurunan kesuburan.

Selain itu, saat Gartner selama beberapa tahun berulang kali menyilangkan primrose dan cowslip—yang diyakini sebagai varietas—ia hanya sekali atau dua kali berhasil mendapatkan biji yang subur; ia juga menemukan bahwa pimpernel merah dan biru (Anagallis arvensis dan coerulea), yang menurut pakar botani terbaik adalah varietas, sama sekali kemandulan saat disilangkan; dan ia sampai pada kesimpulan yang sama dalam beberapa kasus lain. Oleh karena itu, saya pikir kita boleh meragukan apakah banyak spesies lain benar-benar se-kemandulan yang diyakini Gartner ketika disilangkan.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Di satu sisi, jelas bahwa kemandulan berbagai spesies saat disilangkan berbeda-beda dalam derajat dan berubah secara bertahap; di sisi lain, kesuburan spesies murni begitu mudah dipengaruhi oleh berbagai faktor, sehingga untuk tujuan praktis sangat sulit menentukan di mana kesuburan sempurna berakhir dan kemandulan dimulai. Bukti terbaik mungkin adalah kenyataan bahwa dua pengamat paling berpengalaman, Kolreuter dan Gartner, sampai pada kesimpulan yang berlawanan mengenai spesies yang sama persis.

Selain itu, menarik untuk membandingkan—meskipun saya tidak memiliki ruang untuk rinciannya—bukti yang dikemukakan botanis terbaik mengenai apakah bentuk tertentu yang meragukan seharusnya dikategorikan sebagai spesies atau varietas, dengan bukti dari kesuburan yang diajukan oleh berbagai penguji hibrida, atau oleh penulis yang sama dari eksperimen berbeda di tahun berbeda. Hal ini menunjukkan bahwa baik kemandulan maupun kesuburan tidak memberikan perbedaan yang jelas antara spesies dan varietas; bukti dari sumber ini bersifat bertahap dan sama samar seperti bukti dari perbedaan konstitusional atau struktural lainnya.

Mengenai kemandulan hibrida dalam generasi berturut-turut: meskipun Gartner berhasil membiakkan beberapa hibrida dengan menjaga mereka dari persilangan dengan induk murni selama enam atau tujuh, dan dalam satu kasus sepuluh generasi, ia menegaskan bahwa kesuburan mereka tidak pernah meningkat, malah biasanya menurun drastis. Saya tidak meragukan bahwa hal ini biasanya terjadi, dan bahwa kesuburan sering menurun mendadak dalam beberapa generasi pertama.

Namun saya percaya bahwa dalam semua eksperimen ini, penurunan kesuburan disebabkan oleh faktor independen, yaitu perkawinan dekat. Saya telah mengumpulkan begitu banyak fakta yang menunjukkan bahwa perkawinan dekat menurunkan kesuburan, sementara persilangan sesekali dengan individu atau varietas berbeda meningkatkan kesuburan, sehingga saya tidak meragukan kebenaran kepercayaan hampir universal di kalangan peternak ini. Hibrida jarang dibudidayakan dalam jumlah besar oleh para peneliti; dan karena spesies induk atau hibrida terkait biasanya tumbuh di kebun yang sama, kunjungan serangga harus dijaga agar tidak terjadi selama musim berbunga. Dengan demikian, hibrida biasanya dibuahi oleh serbuk sari sendiri setiap generasi; dan saya yakin ini merugikan kesuburan mereka, yang sudah berkurang karena asal-usul hibrida mereka.

Keyakinan saya diperkuat oleh pernyataan luar biasa yang berulang kali dibuat Gartner, yaitu bahwa jika bahkan hibrida yang kurang subur dibuahi secara artifisial dengan serbuk sari hibrida sejenis, kesuburannya, meskipun sering terganggu oleh manipulasi, kadang meningkat secara nyata dan terus meningkat. Dalam pembuahan artifisial, serbuk sari sering diambil secara kebetulan, baik dari bunga lain maupun dari bunga yang sama yang dibuahi; sehingga persilangan antara dua bunga, meskipun kemungkinan pada tanaman yang sama, tetap terjadi. Selain itu, saat eksperimen kompleks berlangsung, pengamat teliti seperti Gartner tentu menyterilkan hibrida, sehingga setiap generasi pasti mengalami persilangan dengan serbuk sari dari bunga berbeda, baik dari tanaman yang sama maupun hibrida lain. Dengan demikian, fakta aneh tentang peningkatan kesuburan hibrida yang dibuahi secara artifisial dapat dijelaskan karena perkawinan dekat berhasil dihindari.

Sekarang mari kita beralih pada hasil yang diperoleh oleh penguji hibrida ketiga yang paling berpengalaman, yaitu Yang Terhormat dan Rv. W. Herbert. Ia sama tegas dalam kesimpulannya bahwa beberapa hibrida benar-benar subur—sebisa subur spesies induk murni—seperti halnya Kolreuter dan Gartner sama tegasnya bahwa beberapa derajat kemandulan antar spesies berbeda merupakan hukum universal alam. Ia melakukan eksperimen pada beberapa spesies yang sama persis seperti yang diuji Gartner. Perbedaan hasil mereka, menurut saya, sebagian dapat dijelaskan oleh keahlian hortikultur Herbert yang tinggi, serta ketersediaan rumah kaca (hothouse) yang dimilikinya.

Dari banyak pernyataan pentingnya, saya hanya akan mengutip satu sebagai contoh, yaitu bahwa “setiap bakal biji dalam polong Crinum capense yang dibuahi oleh C. revolutum menghasilkan tanaman, yang (katanya) tidak pernah saya lihat terjadi dalam fertilisasi alaminya.” Jadi di sini kita melihat kesuburan sempurna, bahkan lebih dari biasanya, pada persilangan pertama antara dua spesies berbeda.

Kasus Crinum ini membawa saya pada fakta yang sangat aneh, yaitu adanya tanaman individu—seperti beberapa spesies Lobelia, dan semua spesies dalam genus Hippeastrum—yang justru lebih mudah dibuahi oleh serbuk sari dari spesies lain yang berbeda daripada oleh serbuk sari sendiri. Tanaman-tanaman ini ditemukan menghasilkan biji dari serbuk sari spesies lain, meskipun hampir steril dengan serbuk sari sendiri, walaupun serbuk sari mereka ternyata baik dan mampu membuahi spesies berbeda. Jadi beberapa individu tanaman, dan semua individu dari spesies tertentu, sebenarnya lebih mudah dihasilkan hibrida daripada disuburkan sendiri.

Contohnya, sebuah umbi Hippeastrum aulicum menghasilkan empat bunga; tiga dibuahi Herbert dengan serbuk sari sendiri, dan yang keempat kemudian dibuahi dengan serbuk sari dari hibrida kompleks keturunan tiga spesies berbeda. Hasilnya: “Ovarium dari tiga bunga pertama segera berhenti tumbuh, dan setelah beberapa hari benar-benar mati, sedangkan polong yang dibuahi oleh serbuk sari hibrida tumbuh dengan kuat dan cepat matang, serta menghasilkan biji yang tumbuh dengan baik.” Dalam suratnya kepada saya pada 1839, Herbert menyatakan bahwa ia mencoba eksperimen ini selama lima tahun, dan terus melakukannya beberapa tahun berikutnya, selalu dengan hasil yang sama. Hasil ini juga dikonfirmasi oleh pengamat lain pada Hippeastrum beserta subgenusnya, serta beberapa genus lain, seperti Lobelia, Passiflora, dan Verbascum.

Meskipun tanaman pada eksperimen ini tampak sehat sempurna, dan baik bakal biji maupun serbuk sari dari bunga yang sama baik untuk spesies lain, karena keduanya secara fungsional tidak sempurna dalam aksi sendiri, kita harus menyimpulkan bahwa tanaman-tanaman ini berada dalam keadaan tidak alami. Meski demikian, fakta-fakta ini menunjukkan bahwa kesuburan lebih atau kurang suatu spesies saat disilangkan, dibandingkan dengan kesuburan saat disuburkan sendiri, sangat bergantung pada penyebab yang halus dan misterius.

Eksperimen praktis para hortikultur, meskipun tidak selalu dilakukan dengan presisi ilmiah, patut dicatat. Telah diketahui betapa kompleksnya persilangan spesies Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, dll., namun banyak hibrida ini tetap menghasilkan biji dengan mudah. Contohnya, Herbert menyatakan bahwa hibrida dari Calceolaria integrifolia dan C. plantaginea, spesies yang sangat berbeda dalam kebiasaan umum, “bereproduksi sempurna seolah-olah spesies alami dari pegunungan Chili.” Saya juga meneliti tingkat kesuburan beberapa persilangan kompleks Rhododendron, dan diyakinkan bahwa banyak dari mereka benar-benar subur. Misalnya, Tuan C. Noble memberitahu saya bahwa ia menanam stok untuk cangkok dari hibrida antara Rhododendron ponticum dan R. catawbiense, dan hibrida ini “menghasilkan biji seluas mungkin dibayangkan.”

Jika hibrida, ketika diperlakukan secara tepat, terus menurun kesuburannya setiap generasi, seperti yang diyakini Gartner, fakta ini pasti akan diketahui oleh para penanam. Hortikultur menanam bed besar dari hibrida yang sama, yang diperlakukan dengan baik, karena serangga memungkinkan individu-individu hibrida saling menyilangkan secara bebas, sehingga pengaruh buruk perkawinan dekat dihindari. Siapa pun dapat membuktikan efektivitas serangga sebagai agen persilangan dengan memeriksa bunga hibrida rhododendron yang lebih steril, yang hampir tidak menghasilkan serbuk sari, namun di stigmanya akan terlihat banyak serbuk sari dari bunga lain.

Untuk hewan, eksperimen yang cermat jauh lebih sedikit dibandingkan tanaman. Jika taksonomi kita dapat dipercaya—yaitu jika genus hewan berbeda sejauh genus tumbuhan—maka kita dapat menyimpulkan bahwa hewan yang lebih jauh jaraknya dalam skala alam dapat disilangkan lebih mudah daripada tumbuhan; namun hibridanya, menurut saya, lebih kemandulan. Saya ragu apakah ada hibrida hewan yang sepenuhnya subur dapat dianggap benar-benar terdokumentasi.

Perlu diingat, karena sedikit hewan yang berkembang biak secara bebas dalam penangkaran, eksperimen jarang dilakukan dengan adil: misalnya, burung kenari telah disilangkan dengan sembilan finch lain, tetapi karena tidak satu pun dari sembilan spesies itu berkembang biak bebas dalam penangkaran, kita tidak bisa mengharapkan bahwa persilangan pertama antara mereka dengan kenari, atau hibridanya, akan sepenuhnya subur. Selain itu, untuk kesuburan generasi berikutnya dari hibrida hewan yang lebih subur, saya hampir tidak mengetahui kasus di mana dua keluarga hibrida sama dibesarkan bersamaan dari induk berbeda untuk menghindari efek buruk perkawinan dekat. Sebaliknya, biasanya yang dikawinkan adalah kakak-adik setiap generasi, bertentangan dengan peringatan berulang dari setiap peternak. Dalam hal ini, tidak mengejutkan jika kemandulan inheren hibrida meningkat. Jika kita melakukan hal serupa dengan hewan murni yang memiliki sedikit kecenderungan kemandulan, keturunan akan hilang dalam beberapa generasi.

Meskipun saya tidak mengetahui kasus hibrida hewan yang benar-benar subur, saya memiliki alasan untuk percaya bahwa hibrida dari Cervulus vaginalis dan C. reevesii, serta dari Phasianus colchicus dengan P. torquatus dan P. versicolor subur sepenuhnya. Hibrida dari angsa umum dan angsa Cina (Anser cygnoides), spesies yang sangat berbeda sehingga biasanya dikategorikan dalam genus berbeda, sering berkembang biak di Inggris dengan induk murni, dan dalam satu kasus bahkan berkembang biak antar hibrida. Hal ini dilakukan oleh Tuan Eyton, yang membesarkan dua hibrida dari induk yang sama tetapi dari penetasan berbeda; dari dua burung ini ia membesarkan delapan hibrida (cucu dari angsa murni) dari satu sarang. Di India, angsa silang ini tentu lebih subur; dua pengamat berkapasitas tinggi, Tuan Blyth dan Kapten Hutton, memastikan bahwa kawanan angsa hasil persilangan ini dipelihara di berbagai daerah, dan karena dipelihara untuk keuntungan tanpa adanya spesies induk murni, mereka pasti sangat subur.

Sebuah doktrin yang dimulai Pallas telah banyak diterima naturalis modern; yaitu, sebagian besar hewan domestik kita berasal dari dua atau lebih spesies asli, yang kemudian dicampur melalui persilangan. Dengan pandangan ini, spesies asli awalnya harus menghasilkan hibrida yang sepenuhnya subur, atau hibrida tersebut menjadi sepenuhnya subur pada generasi berikutnya melalui domestikasi. Alternatif terakhir ini tampaknya paling mungkin, dan saya cenderung mempercayainya, meskipun tanpa bukti langsung. Saya percaya, misalnya, anjing kita berasal dari beberapa populasi liar; namun, kecuali beberapa anjing domestik asli di Amerika Selatan, semuanya subur satu sama lain; dan analogi membuat saya meragukan apakah spesies asli awalnya akan kawin bebas dan menghasilkan hibrida sepenuhnya subur.

Demikian juga, ada alasan untuk percaya bahwa sapi Eropa dan sapi India berbonggol subur satu sama lain, meski menurut Tuan Blyth, mereka harus dianggap spesies berbeda. Dari pandangan asal-usul banyak hewan domestik ini, kita harus melepaskan kepercayaan pada kemandulan hampir universal spesies hewan berbeda ketika disilangkan, atau melihat kemandulan bukan sebagai karakteristik tetap, tetapi sebagai sifat yang dapat dihilangkan melalui domestikasi.

Akhirnya, dengan meninjau semua fakta yang telah diperoleh mengenai persilangan tanaman dan hewan, dapat disimpulkan bahwa beberapa derajat kemandulan, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, merupakan hasil yang sangat umum; tetapi, berdasarkan pengetahuan kita saat ini, hal itu tidak dapat dianggap sepenuhnya universal.

Hukum yang Mengatur Kemandulan Persilangan Pertama dan Hibrida
Sekarang kita akan mempertimbangkan lebih rinci keadaan dan aturan yang mengatur kemandulan persilangan pertama dan hibrida. Tujuan utama kita adalah melihat apakah aturan-aturan ini menunjukkan bahwa spesies secara khusus telah diberikan sifat ini untuk mencegah mereka saling bersilangan dan bercampur menjadi kebingungan total. Aturan dan kesimpulan berikut sebagian besar disusun dari karya Gartner yang luar biasa tentang hibridisasi tanaman. Saya telah berusaha keras untuk mengetahui sejauh mana aturan ini berlaku pada hewan, dan mengingat betapa sedikitnya pengetahuan kita tentang hewan hibrida, saya terkejut mengetahui bahwa aturan yang sama berlaku secara umum pada kedua kerajaan tersebut.

Seperti telah disebutkan, derajat kesuburan, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, bergradasi dari nol hingga kesuburan sempurna. Sangat mengagumkan melihat betapa banyak cara aneh yang dapat menunjukkan gradasi ini; namun di sini hanya garis besar fakta yang bisa disampaikan. Ketika serbuk sari dari tanaman satu famili ditempatkan pada stigma tanaman famili berbeda, pengaruhnya tidak lebih dari sekadar debu takorganik. Dari nol mutlak kesuburan ini, serbuk sari dari spesies berbeda dalam satu genus yang sama, bila diaplikasikan pada stigma satu spesies tertentu, menunjukkan gradasi sempurna dalam jumlah biji yang dihasilkan, hingga hampir atau bahkan benar-benar kesuburan penuh; dan, seperti yang telah kita lihat, dalam beberapa kasus abnormal, bahkan menghasilkan kesuburan berlebih dibandingkan serbuk sari tanaman itu sendiri.

Demikian juga pada hibrida itu sendiri, ada beberapa yang tidak pernah, dan kemungkinan tidak akan pernah, menghasilkan satu biji pun yang subur meskipun diberi serbuk sari dari salah satu induk murni; tetapi pada beberapa kasus ini, jejak pertama kesuburan dapat dideteksi, misalnya melalui serbuk sari salah satu spesies induk murni yang menyebabkan bunga hibrida layu lebih cepat dari biasanya—dan layunya bunga yang lebih awal ini dikenal sebagai tanda fertilisasi awal. Dari tingkat kemandulan ekstrem ini, hibrida yang disuburkan sendiri kemudian menghasilkan jumlah biji yang semakin banyak hingga kesuburan sempurna.

Hibrida dari dua spesies yang sangat sulit disilangkan, dan jarang menghasilkan keturunan, umumnya sangat mandul; tetapi paralelisme antara kesulitan membuat persilangan pertama dan kemandulan hibrida yang dihasilkan—dua kelas fakta yang sering dicampur—tidaklah mutlak. Ada banyak kasus di mana dua spesies murni dapat disatukan dengan mudah, dan menghasilkan banyak keturunan hibrida, namun hibrida ini sangat mandul. Sebaliknya, ada spesies yang hampir tidak bisa disilangkan, atau sangat sulit disilangkan, tetapi hibrida yang akhirnya dihasilkan sangat subur. Bahkan dalam satu genus yang sama, misalnya pada Dianthus, kedua kasus berlawanan ini terjadi.

Kesuburan, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, lebih mudah dipengaruhi oleh kondisi yang tidak menguntungkan dibandingkan kesuburan spesies murni. Namun derajat kesuburan juga bervariasi secara bawaan; karena tidak selalu sama ketika dua spesies yang sama disilangkan dalam kondisi yang sama, melainkan bergantung sebagian pada konstitusi individu yang dipilih untuk eksperimen. Hal yang sama berlaku pada hibrida, karena derajat kesuburannya sering berbeda secara signifikan antara individu yang ditanam dari biji yang sama dan ditempatkan pada kondisi yang persis sama.

Dengan istilah afinitas sistematis dimaksudkan kemiripan antar spesies dalam struktur dan konstitusi, terutama pada bagian yang memiliki pentingnya fisiologis tinggi dan berbeda sedikit pada spesies terkait. Sekarang, kesuburan persilangan pertama antara spesies, dan hibrida yang dihasilkan darinya, sangat dipengaruhi oleh afinitas sistematis mereka. Hal ini jelas terlihat karena hibrida tidak pernah diperoleh antara spesies yang diklasifikasikan dalam famili berbeda; sebaliknya, spesies yang sangat dekat umumnya dapat bersilangan dengan mudah. Namun, korespondensi antara afinitas sistematis dan kemudahan persilangan tidak mutlak. Banyak kasus dapat diberikan di mana spesies yang sangat dekat secara sistematis tidak bisa bersilangan, atau hanya dengan sangat sulit; dan sebaliknya, spesies yang sangat berbeda dapat bersilangan dengan sangat mudah.

Dalam satu famili, misalnya, ada genus seperti Dianthus, di mana banyak spesies dapat dengan mudah disilangkan; dan ada genus lain, seperti Silene, di mana upaya paling gigih pun gagal menghasilkan hibrida antara spesies yang sangat dekat. Bahkan dalam satu genus yang sama, perbedaan ini muncul; misalnya, banyak spesies Nicotiana lebih banyak disilangkan dibanding spesies dari hampir semua genus lain; tetapi Gartner menemukan bahwa N. acuminata, meskipun bukan spesies yang sangat berbeda, gagal secara keras membuahi atau dibuahi oleh tidak kurang dari delapan spesies Nicotiana lain. Banyak fakta analog lain dapat diberikan.

Tidak ada yang mampu menunjukkan jenis atau jumlah perbedaan dalam karakter yang dapat dikenali yang cukup untuk mencegah dua spesies bersilangan. Dapat dibuktikan bahwa tanaman yang sangat berbeda dalam kebiasaan dan penampilan umum, serta memiliki perbedaan yang kuat pada setiap bagian bunga, bahkan pada serbuk sari, buah, dan kotiledon, tetap dapat disilangkan. Tanaman tahunan dan tahunan panjang, pohon gugur dan hijau, tanaman yang hidup di lokasi berbeda dan cocok untuk iklim sangat berbeda, sering dapat disilangkan dengan mudah.

Dengan persilangan timbal balik (reciprocal cross) antara dua spesies, saya maksudkan kasus, misalnya, kuda jantan disilangkan pertama dengan keledai betina, kemudian keledai jantan dengan kuda betina; kedua spesies ini dapat dikatakan telah disilangkan timbal balik. Sering terjadi perbedaan besar dalam kemudahan melakukan persilangan timbal balik. Kasus semacam ini sangat penting, karena membuktikan bahwa kemampuan dua spesies untuk bersilangan seringkali sepenuhnya independen dari afinitas sistematis mereka, atau dari perbedaan yang dapat dikenali dalam seluruh organisasinya. Sebaliknya, kasus ini jelas menunjukkan bahwa kemampuan bersilangan terkait dengan perbedaan konstitusional yang tak terdeteksi oleh kita, dan terbatas pada sistem reproduksi.

Perbedaan dalam hasil persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama ini telah lama diamati oleh Kolreuter. Misalnya: Mirabilis jalappa dapat dibuahi dengan mudah oleh serbuk sari M. longiflora, dan hibrida yang dihasilkan cukup subur; tetapi Kolreuter mencoba lebih dari dua ratus kali, selama delapan tahun berikutnya, untuk membuahi M. longiflora secara timbal balik dengan serbuk sari M. jalappa, dan gagal total. Kasus mencolok lain yang serupa juga dapat diberikan. Thuret mengamati fakta serupa pada beberapa alga laut (Fuci). Gartner juga menemukan bahwa perbedaan kemudahan persilangan timbal balik ini sangat umum, meski pada tingkat lebih kecil. Ia mengamatinya bahkan antara bentuk yang sangat dekat (seperti Matthiola annua dan M. glabra), yang oleh banyak ahli botani hanya diklasifikasikan sebagai varietas.

Fakta menarik lainnya, hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal balik—meskipun terdiri dari dua spesies yang sama, satu digunakan sebagai induk jantan terlebih dahulu dan kemudian sebagai induk betina—umumnya berbeda dalam kesuburan, baik dalam tingkat kecil maupun kadang besar.

Beberapa aturan lain yang aneh juga dapat diberikan dari pengamatan Gartner: misalnya, beberapa spesies memiliki kemampuan luar biasa untuk bersilangan dengan spesies lain; spesies lain dalam genus yang sama memiliki kemampuan luar biasa untuk menurunkan ciri khasnya pada keturunan hibrida; tetapi kedua kemampuan ini sama sekali tidak selalu beriringan. Ada hibrida tertentu yang, alih-alih memiliki karakter antara kedua induknya seperti biasanya, selalu sangat menyerupai salah satu induknya; dan hibrida semacam ini, meskipun secara eksternal sangat mirip dengan salah satu spesies induk murni, hampir selalu sangat mandul.

Demikian pula, di antara hibrida yang biasanya bersifat intermediate antara induknya, kadang lahir individu yang luar biasa dan abnormal, yang sangat menyerupai salah satu induk murni; dan hibrida ini hampir selalu benar-benar mandul, bahkan ketika hibrida lain yang ditanam dari biji yang sama menunjukkan derajat kesuburan yang cukup tinggi. Fakta-fakta ini menunjukkan betapa kesuburan hibrida sepenuhnya independen dari kemiripannya secara eksternal dengan salah satu induk.

Dengan mempertimbangkan berbagai aturan yang telah diberikan mengenai kesuburan persilangan pertama dan hibrida, kita melihat bahwa ketika bentuk-bentuk yang harus dianggap sebagai spesies yang baik dan berbeda disatukan, kesuburan mereka bergradasi dari nol hingga kesuburan sempurna, atau bahkan lebih dari biasa dalam kondisi tertentu. Kesuburan mereka, selain sangat dipengaruhi oleh kondisi yang menguntungkan maupun tidak, juga bervariasi secara bawaan. Kesuburan ini tidak selalu sama pada persilangan pertama dan pada hibrida yang dihasilkan dari persilangan tersebut. Kesuburan hibrida tidak terkait dengan sejauh mana mereka menyerupai salah satu induk secara eksternal. Dan terakhir, kemudahan melakukan persilangan pertama antara dua spesies tidak selalu ditentukan oleh afinitas sistematis atau derajat kemiripan mereka. Pernyataan terakhir ini terbukti jelas melalui persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama; tergantung apakah satu spesies digunakan sebagai jantan atau betina, umumnya terdapat beberapa perbedaan, dan kadang perbedaan yang sangat besar, dalam kemudahan membentuk persatuan. Selain itu, hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal balik sering berbeda dalam kesuburannya.

Apakah aturan kompleks dan aneh ini menunjukkan bahwa spesies telah diberikan kemandulan semata-mata untuk mencegah kebingungan mereka di alam? Saya rasa tidak. Mengapa kemandulan harus sangat berbeda derajatnya ketika berbagai spesies disilangkan, padahal kita harus berasumsi bahwa sama pentingnya untuk mencegah mereka bercampur? Mengapa derajat kemandulan harus bervariasi bawaan pada individu-individu dari spesies yang sama? Mengapa beberapa spesies mudah bersilangan tetapi menghasilkan hibrida yang sangat mandul, sedangkan spesies lain sangat sulit disilangkan tetapi menghasilkan hibrida yang cukup subur? Mengapa sering ada perbedaan besar dalam hasil persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama? Bahkan, bisa dipertanyakan, mengapa produksi hibrida diizinkan sama sekali? Memberikan kekuatan khusus kepada spesies untuk menghasilkan hibrida, lalu menghentikan perkembangannya dengan berbagai derajat kemandulan yang tidak secara ketat terkait dengan kemudahan persilangan pertama, tampaknya merupakan pengaturan yang aneh.

Sebaliknya, aturan dan fakta yang telah dijelaskan tampaknya jelas menunjukkan bahwa kemandulan, baik pada persilangan pertama maupun hibrida, hanyalah bersifat insidental atau tergantung pada perbedaan yang tidak diketahui, terutama pada sistem reproduksi dari spesies yang disilangkan. Perbedaan tersebut bersifat sangat khusus dan terbatas, sehingga pada persilangan timbal balik antara dua spesies, unsur jantan dari satu spesies sering dapat bereaksi dengan bebas terhadap unsur betina dari spesies lain, tetapi tidak sebaliknya.

Akan berguna untuk menjelaskan sedikit lebih lengkap dengan contoh apa yang saya maksud dengan kemandulan sebagai sifat insidental, bukan kualitas yang diberikan secara khusus. Sama seperti kemampuan satu tanaman untuk dicangkok atau disambung pada tanaman lain sama sekali tidak penting bagi kelangsungan hidupnya di alam liar, saya kira tidak ada yang akan menganggap kemampuan ini sebagai sifat yang diberikan secara khusus, tetapi akan mengakuinya sebagai insidental pada perbedaan hukum pertumbuhan kedua tanaman. Kadang-kadang kita dapat melihat alasan mengapa satu pohon tidak dapat dicangkokkan pada pohon lain, misalnya dari perbedaan laju pertumbuhan, kekerasan kayu, periode aliran atau sifat getah, dan sebagainya; tetapi pada banyak kasus, kita sama sekali tidak bisa menentukan alasannya. Perbedaan besar dalam ukuran dua tanaman, satu berkayu dan satu herbaceous, satu selalu hijau dan yang lain gugur, serta adaptasi pada iklim yang sangat berbeda, tidak selalu mencegah keduanya dicangkokkan.

Seperti pada hibridisasi, demikian pula pada pencangkokan, kemampuan ini dibatasi oleh afinitas sistematis; tidak ada yang mampu mencangkok pohon dari famili yang benar-benar berbeda, tetapi spesies yang sangat dekat dan varietas dari spesies yang sama biasanya, meskipun tidak selalu, dapat dicangkokkan dengan mudah. Namun kemampuan ini, seperti pada hibridisasi, sama sekali tidak sepenuhnya ditentukan oleh afinitas sistematis.

Meskipun banyak genus berbeda dalam famili yang sama telah dicangkokkan satu sama lain, dalam kasus lain spesies dari genus yang sama tidak mau menerima cangkok. Misalnya, pohon pir dapat dicangkokkan lebih mudah pada pohon quince, yang diklasifikasikan sebagai genus berbeda, daripada pada apel, yang berada dalam genus yang sama. Bahkan varietas pir yang berbeda menunjukkan tingkat kemudahan berbeda pada pohon quince; begitu pula varietas aprikot dan persik pada varietas plum tertentu.

Seperti yang ditemukan Gartner, kadang terdapat perbedaan bawaan pada individu berbeda dari dua spesies yang sama dalam persilangan; begitu juga Sagaret meyakini hal ini terjadi pada individu berbeda dari dua spesies yang sama dalam pencangkokan. Seperti pada persilangan timbal balik, kemudahan membentuk persatuan sering sangat berbeda, demikian juga pada pencangkokan; misalnya, gooseberry umum tidak bisa dicangkokkan pada currant, sementara currant bisa, meski dengan kesulitan, dicangkokkan pada gooseberry.

Kita telah melihat bahwa kemandulan hibrida, yang organ reproduksinya dalam kondisi tidak sempurna, merupakan kasus yang sangat berbeda dari kesulitan menggabungkan dua spesies murni, yang organ reproduksinya sempurna; namun kedua kasus yang berbeda ini sejauh tertentu berjalan paralel. Sesuatu yang serupa terjadi pada pencangkokan; misalnya, Thouin menemukan bahwa tiga spesies Robinia, yang dapat menghasilkan biji dengan bebas pada akarnya sendiri dan dapat dicangkokkan dengan tidak terlalu sulit pada spesies lain, ketika dicangkokkan menjadi steril. Sebaliknya, beberapa spesies Sorbus, ketika dicangkokkan pada spesies lain, menghasilkan dua kali lipat buah dibandingkan pada akarnya sendiri.

Fakta terakhir ini mengingatkan kita pada kasus luar biasa Hippeastrum, Lobelia, dll., yang menghasilkan biji jauh lebih banyak ketika dibuahi dengan serbuk sari spesies lain dibandingkan ketika diserbuki sendiri. Kita melihat bahwa, meskipun terdapat perbedaan jelas dan mendasar antara sekadar melekatnya batang yang dicangkokkan dan penyatuan unsur jantan dan betina dalam reproduksi, tetap ada paralel kasar dalam hasil pencangkokan dan persilangan spesies berbeda.

Dan sebagaimana kita harus memandang hukum-hukum kompleks yang mengatur kemampuan pohon dicangkokkan satu sama lain sebagai bersifat insidental pada perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem vegetatifnya, demikian pula saya percaya hukum yang lebih kompleks yang mengatur kemampuan persilangan pertama adalah bersifat insidental pada perbedaan yang tidak diketahui, terutama dalam sistem reproduksi. Perbedaan ini, dalam kedua kasus, mengikuti sampai batas tertentu—sebagaimana dapat diharapkan—afinitas sistematis, yang mengekspresikan setiap jenis kemiripan dan ketidaksamaan antara makhluk hidup. Fakta-fakta ini sama sekali tidak menunjukkan bagi saya bahwa kesulitan besar atau kecil dalam mencangkok atau menyilangkan berbagai spesies merupakan sifat yang diberikan secara khusus; meskipun pada persilangan, kesulitan ini sama pentingnya untuk ketahanan dan stabilitas bentuk spesifik, seperti halnya pencangkokan tidak penting untuk kesejahteraan mereka.

Penyebab Kemandulan Persilangan Pertama dan Hibrida — Sekarang kita dapat meninjau lebih dekat kemungkinan penyebab kemandulan persilangan pertama dan hibrida. Kedua kasus ini berbeda secara mendasar, karena, seperti yang telah disebutkan, dalam persatuan dua spesies murni unsur seksual jantan dan betina sempurna, sedangkan pada hibrida unsur-unsurnya tidak sempurna.

Bahkan pada persilangan pertama, kesulitan lebih atau kurang dalam membentuk persatuan tampaknya bergantung pada beberapa penyebab yang berbeda. Kadang terdapat ketidakmungkinan fisik bagi unsur jantan untuk mencapai ovula, misalnya pada tanaman dengan putik terlalu panjang sehingga tabung serbuk sari tidak dapat mencapai ovarium. Juga telah diamati bahwa ketika serbuk sari dari satu spesies ditempatkan pada stigma spesies yang jauh hubungannya, meskipun tabung serbuk sari muncul, mereka tidak menembus permukaan stigma. Selanjutnya, unsur jantan mungkin sampai pada unsur betina, tetapi tidak mampu menghasilkan embrio, seperti tampaknya terjadi pada beberapa percobaan Thuret pada Fuci. Tidak ada penjelasan untuk fakta-fakta ini, sama seperti mengapa beberapa pohon tidak bisa dicangkokkan pada pohon lain.

Terakhir, embrio mungkin terbentuk, tetapi kemudian mati pada tahap awal. Alternatif terakhir ini kurang diperhatikan; tetapi saya percaya, berdasarkan pengamatan yang dikomunikasikan kepada saya oleh Mr. Hewitt, yang memiliki pengalaman luas dalam mengawinkan burung gallinaceous, bahwa kematian embrio dini adalah penyebab yang sangat sering dari kemandulan pada persilangan pertama. Awalnya saya sangat enggan mempercayai pandangan ini; karena hibrida, setelah lahir, umumnya sehat dan bertahan lama, seperti yang kita lihat pada kasus keledai umum. Namun hibrida berbeda keadaan sebelum dan setelah lahir: setelah lahir dan hidup di tempat yang memungkinkan kedua induknya bertahan hidup, mereka umumnya berada dalam kondisi hidup yang sesuai. Tetapi hibrida hanya mewarisi setengah dari sifat dan konstitusi induknya, sehingga sebelum lahir, selama masih mendapat nutrisi dalam rahim induk, telur, atau biji yang dihasilkan induk, ia dapat terekspos pada kondisi yang agak tidak sesuai, sehingga rentan mati pada tahap awal, terutama karena semua makhluk muda tampaknya sangat sensitif terhadap kondisi hidup yang merugikan atau tidak alami.

Mengenai kemandulan hibrida, di mana unsur seksual berkembang tidak sempurna, kasusnya sangat berbeda. Saya telah beberapa kali merujuk pada sejumlah besar fakta yang saya kumpulkan, yang menunjukkan bahwa ketika hewan dan tumbuhan dipindahkan dari kondisi alami mereka, sistem reproduksinya sangat rentan terganggu. Ini, pada kenyataannya, adalah hambatan besar bagi domestikasi hewan. Antara kemandulan yang timbul akibat kondisi tidak alami dan kemandulan pada hibrida, terdapat banyak kesamaan. Dalam kedua kasus, kemandulan independen dari kondisi kesehatan umum, dan sering disertai pertumbuhan berlebih atau kekayaan vegetatif yang luar biasa. Dalam kedua kasus, kemandulan terjadi dalam berbagai derajat; dalam kedua kasus, unsur jantan paling rentan, tetapi terkadang unsur betina lebih terpengaruh. Dalam kedua kasus, kecenderungan ini sampai batas tertentu mengikuti afinitas sistematis, atau kelompok seluruh hewan dan tumbuhan menjadi mandul karena kondisi tidak alami yang sama; dan kelompok spesies cenderung menghasilkan hibrida mandul. Di sisi lain, satu spesies dalam kelompok kadang mampu bertahan terhadap perubahan besar tanpa kehilangan kesuburan; dan spesies tertentu dalam kelompok dapat menghasilkan hibrida yang sangat subur. Tidak ada yang dapat memastikan, sebelum dicoba, apakah hewan tertentu akan berkembang biak dalam penahanan atau tumbuhan akan menghasilkan biji dengan bebas dalam budidaya; juga tidak dapat dipastikan, sebelum dicoba, apakah dua spesies dalam satu genus akan menghasilkan hibrida yang lebih atau kurang mandul. Terakhir, ketika makhluk hidup ditempatkan selama beberapa generasi di bawah kondisi yang tidak alami bagi mereka, mereka sangat rentan mengalami variasi, yang menurut saya terjadi karena sistem reproduksinya telah dipengaruhi secara khusus, meskipun dalam tingkat lebih rendah dibandingkan ketika kemandulan muncul. Hal yang sama berlaku pada hibrida, karena hibrida dalam generasi berturut-turut sangat rentan mengalami variasi, seperti yang diamati setiap eksperimentalist.

Dengan demikian kita melihat bahwa ketika makhluk hidup ditempatkan pada kondisi baru dan tidak alami, dan ketika hibrida dihasilkan dari persilangan tidak alami antara dua spesies, sistem reproduksi, terlepas dari kondisi kesehatan umum, terpengaruh oleh kemandulan dengan cara yang sangat mirip. Dalam satu kasus, kondisi hidup telah terganggu, meskipun seringkali sangat kecil hingga sulit kita sadari; dalam kasus hibrida, kondisi eksternal tetap sama, tetapi organisasi terganggu karena dua struktur dan konstitusi berbeda digabung menjadi satu. Hampir tidak mungkin dua organisasi digabung menjadi satu tanpa terjadi gangguan dalam perkembangan, tindakan periodik, atau hubungan timbal balik antara bagian dan organ yang berbeda satu sama lain, atau dengan kondisi hidup. Ketika hibrida mampu berkembang biak satu sama lain, mereka menurunkan ke keturunan mereka dari generasi ke generasi organisasi gabungan yang sama, sehingga wajar jika kemandulan mereka, meskipun bervariasi dalam beberapa derajat, jarang berkurang.

Namun harus diakui bahwa kita tidak dapat memahami, kecuali melalui hipotesis samar, beberapa fakta mengenai kemandulan hibrida; misalnya, kesuburan yang tidak sama dari hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal balik; atau peningkatan kemandulan pada hibrida yang kadang dan luar biasa menyerupai salah satu induk murni. Saya juga tidak mengklaim bahwa pengamatan di atas sampai pada akar masalah: tidak ada penjelasan mengapa organisme, ketika ditempatkan pada kondisi tidak alami, menjadi mandul. Semua yang saya coba tunjukkan adalah bahwa dalam dua kasus, yang dalam beberapa hal berkaitan, kemandulan merupakan hasil umum—dalam satu kasus karena kondisi hidup terganggu, dalam kasus lain karena organisasi terganggu akibat penggabungan dua organisasi menjadi satu.

Mungkin terdengar imajinatif, tetapi saya curiga bahwa paralel serupa meluas pada kelas fakta lain yang terkait tetapi sangat berbeda. Ada kepercayaan lama dan hampir universal, yang saya pikir didasarkan pada bukti yang cukup banyak, bahwa perubahan ringan dalam kondisi hidup bermanfaat bagi semua makhluk hidup. Hal ini terlihat pada tindakan petani dan tukang kebun dalam seringnya pertukaran benih, umbi, dan sebagainya dari satu tanah atau iklim ke yang lain, dan kembali lagi. Selama masa pemulihan hewan, kita jelas melihat manfaat besar dari hampir setiap perubahan dalam kebiasaan hidup.

Selain itu, baik pada tumbuhan maupun hewan, terdapat banyak bukti bahwa persilangan antara individu sangat berbeda dari spesies yang sama—yaitu antara anggota strain atau sub-ras berbeda—memberikan vitalitas dan kesuburan pada keturunan. Saya memang percaya, berdasarkan fakta yang disebutkan pada bab keempat, bahwa jumlah persilangan tertentu sangat penting bahkan bagi hermafrodit; dan bahwa kawin dekat yang diteruskan selama beberapa generasi antara kerabat terdekat, terutama jika ditempatkan pada kondisi hidup yang sama, selalu menimbulkan kelemahan dan kemandulan pada keturunan.

Dengan demikian tampak bahwa, di satu sisi, perubahan kecil dalam kondisi hidup menguntungkan semua makhluk hidup; di sisi lain, persilangan ringan—yaitu persilangan antara jantan dan betina dari spesies yang sama yang telah bervariasi dan sedikit berbeda—memberikan vitalitas dan kesuburan pada keturunan. Tetapi kita telah melihat bahwa perubahan yang lebih besar, atau perubahan tertentu, sering membuat makhluk hidup menjadi mandul dalam beberapa derajat; dan persilangan yang lebih besar, yaitu antara jantan dan betina yang telah berbeda secara luas atau spesifik, menghasilkan hibrida yang umumnya mandul dalam beberapa derajat. Saya tidak bisa meyakini bahwa paralel ini merupakan kebetulan atau ilusi. Kedua rangkaian fakta tampaknya terkait oleh ikatan umum tetapi tidak diketahui, yang pada dasarnya berhubungan dengan prinsip kehidupan.

Kesuburan Varietas saat Disilangkan, dan Keturunannya (Mongrel) — Dapat diajukan, sebagai argumen yang sangat kuat, bahwa harus ada perbedaan esensial antara spesies dan varietas, dan bahwa pasti ada kesalahan dalam semua pengamatan sebelumnya, karena varietas, walaupun sangat berbeda dalam penampilan eksternal, dapat disilangkan dengan mudah dan menghasilkan keturunan yang sangat subur. Saya sepenuhnya mengakui bahwa ini hampir selalu terjadi.

Namun, jika kita melihat varietas yang muncul di alam, kita langsung menghadapi kesulitan yang membingungkan; karena jika dua varietas yang sebelumnya dianggap varietas ternyata dalam beberapa derajat mandul ketika disilangkan, mereka segera diklasifikasikan oleh sebagian besar ahli sebagai spesies. Misalnya, pimpernel biru dan merah, primrose dan cowslip, yang dianggap oleh banyak ahli botani terbaik sebagai varietas, menurut Gartner tidak sepenuhnya subur saat disilangkan, sehingga ia mengklasifikasikannya sebagai spesies yang tidak diragukan lagi. Jika kita berargumen demikian dalam lingkaran, kesuburan semua varietas yang muncul di alam pasti harus diterima.

Varietas yang Dihasilkan di Bawah Domestikasi — Jika kita meninjau varietas yang dihasilkan, atau diduga dihasilkan, di bawah domestikasi, kita masih menghadapi keraguan. Misalnya, dikatakan bahwa anjing German Spitz lebih mudah dikawinkan dengan rubah dibanding anjing lain, atau bahwa beberapa anjing domestik pribumi Amerika Selatan tidak mudah dikawinkan dengan anjing Eropa, penjelasan yang muncul bagi kebanyakan orang, dan mungkin yang benar, adalah bahwa anjing-anjing ini diturunkan dari beberapa spesies asli yang berbeda.

Namun, kesuburan sempurna dari begitu banyak varietas domestik yang sangat berbeda dalam penampilan—misalnya pada merpati atau kubis—merupakan fakta yang luar biasa, terutama jika kita merenungkan banyak spesies yang, meski sangat mirip satu sama lain, tetap sepenuhnya mandul saat disilangkan. Beberapa pertimbangan membuat kesuburan varietas domestik ini kurang mengherankan daripada yang terlihat pada awalnya.

Pertama, dapat ditunjukkan dengan jelas bahwa perbedaan eksternal semata antara dua spesies tidak menentukan derajat kemandulan mereka saat disilangkan; aturan yang sama dapat diterapkan pada varietas domestik. Kedua, beberapa ahli alam terkemuka percaya bahwa domestikasi dalam jangka panjang cenderung menghilangkan kemandulan pada generasi hibrida berikutnya, yang awalnya hanya sedikit mandul; jika ini benar, kita tentu tidak boleh mengharapkan munculnya kemandulan dan hilangnya kemandulan dalam kondisi hidup yang hampir sama.

Yang terakhir, dan menurut saya pertimbangan yang paling penting, ras baru hewan dan tumbuhan dihasilkan di bawah domestikasi melalui kekuatan seleksi metodis dan tidak sadar oleh manusia, untuk kegunaan dan kesenangannya sendiri. Ia tidak berniat, maupun mampu, memilih perbedaan kecil dalam sistem reproduksi atau perbedaan konstitusional lain yang terkait dengan sistem reproduksi. Ia memberi varietas-varietasnya makanan yang sama, memperlakukan mereka hampir dengan cara yang sama, dan tidak ingin mengubah kebiasaan hidup mereka secara umum. Alam bertindak secara seragam dan lambat selama periode waktu yang sangat panjang pada seluruh organisasi, dengan cara yang mungkin berguna bagi masing-masing makhluk; dan dengan demikian, baik secara langsung maupun, lebih mungkin, secara tidak langsung melalui korelasi, ia dapat memodifikasi sistem reproduksi pada keturunan dari spesies mana pun. Melihat perbedaan dalam proses seleksi yang dilakukan manusia dan alam ini, kita tidak perlu terkejut dengan beberapa perbedaan dalam hasil.

Sampai saat ini saya berbicara seolah varietas dari spesies yang sama selalu subur saat disilangkan. Namun, tampaknya mustahil menolak bukti adanya sejumlah kemandulan dalam beberapa kasus berikut, yang akan saya ringkas. Bukti ini setidaknya sama kuatnya dengan bukti yang mendukung kemandulan banyak spesies. Bukti ini juga berasal dari saksi yang “hostile,” yang dalam kasus lain menganggap kesuburan dan kemandulan sebagai kriteria aman untuk membedakan spesies.

Gartner menanam selama beberapa tahun jagung kerdil dengan biji kuning, dan varietas tinggi dengan biji merah, berdampingan di kebunnya; meskipun tanaman ini memiliki jenis kelamin terpisah, mereka tidak pernah bersilang secara alami. Ia kemudian menanam serbuk sari dari satu varietas pada tiga belas bunga varietas lainnya; hanya satu tongkol yang menghasilkan biji, dan tongkol itu hanya menghasilkan lima biji. Manipulasi ini tidak mungkin merusak tanaman, karena tanaman memiliki jenis kelamin terpisah. Tidak ada yang menyangka varietas jagung ini adalah spesies yang berbeda; dan penting dicatat bahwa tanaman hibrida yang dihasilkan subur sempurna; sehingga Gartner sendiri tidak menganggap kedua varietas tersebut sebagai spesies yang berbeda.

Girou de Buzareingues menyilangkan tiga varietas labu, yang seperti jagung memiliki jenis kelamin terpisah, dan ia menegaskan bahwa fertilisasi mutual mereka semakin sulit seiring meningkatnya perbedaan mereka. Sejauh mana eksperimen ini dapat dipercaya, saya tidak tahu; namun bentuk yang diuji diklasifikasikan oleh Sagaret, yang sebagian besar mendasarkan klasifikasinya pada uji ketidaksuburan, sebagai varietas.

Kasus berikut jauh lebih menakjubkan dan awalnya tampak mustahil; tetapi merupakan hasil dari sejumlah besar eksperimen selama bertahun-tahun pada sembilan spesies Verbascum oleh pengamat sebaik dan saksi “hostile” seperti Gartner: yakni, varietas kuning dan putih dari spesies Verbascum yang sama, saat disilangkan, menghasilkan lebih sedikit biji dibanding varietas berwarna yang disilangkan dengan serbuk sari dari bunga dengan warna yang sama. Ia juga menegaskan bahwa saat varietas kuning dan putih dari satu spesies disilangkan dengan varietas kuning dan putih dari spesies berbeda, lebih banyak biji dihasilkan saat warna bunga sama dibanding yang berbeda. Padahal varietas Verbascum ini tidak menunjukkan perbedaan lain selain warna bunga; dan satu varietas kadang bisa dibudidayakan dari biji varietas lain.

Berdasarkan pengamatan saya pada beberapa varietas hollyhock, saya cenderung menduga fenomena serupa terjadi.

Kolreuter, yang akurasinya dikonfirmasi oleh semua pengamat berikutnya, membuktikan fakta menakjubkan bahwa satu varietas tembakau biasa lebih subur saat disilangkan dengan spesies yang sangat berbeda dibanding varietas lain. Ia menguji lima bentuk, yang biasanya dianggap varietas, melalui uji persilangan timbal balik, dan mendapati keturunan hibrida mereka sepenuhnya subur. Namun satu dari lima varietas ini, baik sebagai jantan atau betina, saat disilangkan dengan Nicotiana glutinosa, selalu menghasilkan hibrida yang tidak se-mandul hibrida dari empat varietas lainnya saat disilangkan dengan N. glutinosa. Maka sistem reproduksi varietas ini pasti telah dimodifikasi dalam beberapa cara dan derajat tertentu.

Dari fakta-fakta ini—dari kesulitan besar menentukan ketidaksuburan varietas di alam (karena varietas yang mandul biasanya diklasifikasikan sebagai spesies); dari manusia yang hanya memilih karakter eksternal untuk menghasilkan varietas domestik paling berbeda; dan dari ketidakmampuan atau ketidakinginan manusia untuk menghasilkan perbedaan tersembunyi dan fungsional dalam sistem reproduksi—saya tidak percaya kesuburan luas varietas dapat dibuktikan sebagai universal, atau sebagai pembeda mendasar antara varietas dan spesies. Kesuburan umum varietas tampaknya tidak cukup untuk menolak pandangan saya mengenai kemandulan persilangan pertama dan hibrida yang sangat umum, tetapi tidak selalu terjadi, yakni bahwa kemandulan ini bukanlah sifat khusus yang diberikan, melainkan insidental akibat modifikasi yang diperoleh secara lambat, terutama pada sistem reproduksi bentuk yang disilangkan.

Perbandingan Hibrida dan Mongrel Terlepas dari Kesuburan — Terlepas dari pertanyaan kesuburan, keturunan spesies saat disilangkan dan keturunan varietas saat disilangkan dapat dibandingkan dalam beberapa hal lain. Gartner, yang sangat ingin menarik garis perbedaan jelas antara spesies dan varietas, hanya menemukan sedikit perbedaan, yang bagi saya tampak kurang penting, antara keturunan hibrida spesies dan keturunan “mongrel” varietas. Sebaliknya, mereka sangat mirip dalam banyak aspek penting.

Perbedaan paling penting adalah bahwa pada generasi pertama, mongrel lebih variabel daripada hibrida; tetapi Gartner mengakui bahwa hibrida dari spesies yang telah lama dibudidayakan seringkali variabel pada generasi pertama; dan saya sendiri telah melihat contoh mencolok dari fakta ini. Gartner juga mengakui bahwa hibrida dari spesies yang sangat dekat hubungannya lebih variabel daripada hibrida dari spesies yang sangat berbeda; ini menunjukkan bahwa perbedaan derajat variabilitas bersifat bertahap. Saat mongrel dan hibrida yang lebih subur diperbanyak selama beberapa generasi, tingkat variabilitas ekstrem pada keturunan menjadi jelas; tetapi beberapa kasus baik hibrida maupun mongrel mempertahankan keseragaman karakter dalam jangka panjang tetap ada. Variabilitas dalam generasi berturut-turut pada mongrel mungkin lebih besar daripada pada hibrida.

Variabilitas yang lebih besar pada mongrel dibanding hibrida sama sekali tidak mengejutkan bagi saya. Hal ini karena orang tua mongrel adalah varietas, dan sebagian besar varietas domestik (sangat sedikit eksperimen dilakukan pada varietas alami), yang dalam banyak kasus berarti telah terjadi variabilitas baru-baru ini; oleh karena itu, kita dapat mengharapkan bahwa variabilitas semacam itu sering berlanjut dan ditambahkan pada variabilitas yang timbul dari aksi persilangan itu sendiri.

Tingkat variabilitas yang rendah pada hibrida generasi pertama, dibandingkan dengan variabilitas ekstrem pada generasi berikutnya, adalah fakta menarik yang patut diperhatikan. Hal ini mendukung pandangan saya mengenai penyebab variabilitas biasa; yaitu, bahwa variabilitas disebabkan oleh sistem reproduksi yang sangat sensitif terhadap perubahan kondisi hidup, sehingga seringkali menjadi tidak berdaya atau setidaknya tidak mampu menjalankan fungsinya dengan benar untuk menghasilkan keturunan identik dengan bentuk induknya. Hibrida generasi pertama berasal dari spesies (tidak termasuk yang telah lama dibudidayakan) yang sistem reproduksinya tidak terpengaruh, sehingga mereka tidak variabel; tetapi hibrida itu sendiri memiliki sistem reproduksi yang terganggu, sehingga keturunannya sangat variabel.

Kembali pada perbandingan antara mongrel dan hibrida: Gartner menyatakan bahwa mongrel lebih cenderung kembali menyerupai salah satu bentuk induknya dibanding hibrida; tetapi jika benar, ini tentu hanya perbedaan dalam derajat. Gartner juga menekankan bahwa ketika dua spesies, meskipun sangat dekat, disilangkan dengan spesies ketiga, hibridanya berbeda jauh satu sama lain; sedangkan jika dua varietas yang sangat berbeda dari satu spesies disilangkan dengan spesies lain, hibridanya tidak berbeda banyak. Kesimpulan ini, sejauh yang saya pahami, didasarkan pada satu eksperimen; dan tampaknya bertentangan dengan hasil beberapa eksperimen yang dilakukan Kolreuter.

Inilah perbedaan kecil yang dapat ditunjukkan Gartner antara tanaman hibrida dan mongrel. Di sisi lain, kemiripan mongrel dan hibrida dengan induknya, terutama pada hibrida yang berasal dari spesies yang hampir berkerabat, mengikuti hukum yang sama menurut Gartner. Saat dua spesies disilangkan, terkadang salah satunya memiliki kekuatan dominan dalam menurunkan ciri pada hibrida; hal yang sama, saya yakini, berlaku pada varietas tanaman. Pada hewan, satu varietas sering memiliki kekuatan dominan atas varietas lain. Tanaman hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal balik biasanya mirip satu sama lain; demikian juga dengan mongrel dari persilangan timbal balik. Baik hibrida maupun mongrel dapat dikembalikan ke bentuk induk murni dengan persilangan berulang selama beberapa generasi dengan salah satu induk.

Pernyataan ini tampaknya juga berlaku untuk hewan; tetapi topik ini lebih rumit, sebagian karena adanya karakter seksual sekunder, dan lebih khusus karena dominasi dalam menurunkan kemiripan sering lebih kuat pada satu jenis kelamin dibanding yang lain, baik saat satu spesies disilangkan dengan spesies lain, maupun satu varietas dengan varietas lain. Misalnya, saya setuju dengan beberapa penulis yang berpendapat bahwa keledai memiliki kekuatan dominan atas kuda, sehingga baik mule maupun hinny lebih menyerupai keledai daripada kuda; tetapi dominasi lebih kuat pada keledai jantan daripada betina, sehingga mule, keturunan keledai jantan dan kuda betina, lebih mirip keledai dibanding hinny, keturunan keledai betina dan kuda jantan.

Beberapa penulis menekankan fakta yang diduga bahwa hanya hewan mongrel yang lahir sangat mirip salah satu induknya; tetapi hal ini kadang-kadang juga terjadi pada hibrida, meski lebih jarang. Dari kasus-kasus hewan persilangan yang sangat menyerupai salah satu induk, kemiripan tampaknya terbatas pada karakter yang hampir monstrus dan muncul secara tiba-tiba—seperti albinisme, melanisme, kekurangan ekor atau tanduk, atau jari tambahan—dan tidak berkaitan dengan karakter yang terbentuk secara lambat melalui seleksi. Oleh karena itu, kembalinya karakter induk secara tiba-tiba lebih mungkin terjadi pada mongrel, yang berasal dari varietas yang sering muncul mendadak dan bersifat semi-monstrus, daripada pada hibrida, yang berasal dari spesies yang terbentuk secara lambat dan alami.

Secara keseluruhan, saya sepenuhnya setuju dengan Dr. Prosper Lucas, yang setelah mengumpulkan sejumlah besar fakta mengenai hewan, menyimpulkan bahwa hukum kemiripan anak dengan induknya sama, baik orang tua sangat berbeda maupun sangat mirip, baik dalam persilangan individu dari varietas yang sama, varietas berbeda, maupun spesies berbeda.

Jika kita mengabaikan masalah kesuburan dan kemandulan, dalam hal lain tampaknya ada kesamaan yang dekat antara keturunan spesies yang disilangkan dan keturunan varietas yang disilangkan. Jika kita melihat spesies sebagai diciptakan khusus, dan varietas dihasilkan oleh hukum sekunder, kesamaan ini akan menjadi fakta yang mengejutkan. Tetapi hal ini selaras sempurna dengan pandangan bahwa tidak ada perbedaan esensial antara spesies dan varietas.

Ringkasan Bab — Persilangan pertama antara bentuk yang cukup berbeda untuk diklasifikasikan sebagai spesies, dan hibridanya, umumnya mandul, tetapi tidak selalu. Kemandulan terjadi dalam berbagai derajat, dan seringkali begitu ringan sehingga dua eksperimentalis paling teliti sekalipun dapat mengambil kesimpulan yang berbeda secara diametral dalam pengklasifikasian bentuk berdasarkan uji ini. Kemandulan bersifat variabel secara bawaan pada individu spesies yang sama, dan sangat dipengaruhi oleh kondisi yang menguntungkan maupun merugikan. Derajat kemandulan tidak selalu mengikuti kedekatan sistematik, melainkan diatur oleh beberapa hukum yang kompleks dan aneh. Kemandulan biasanya berbeda, dan terkadang sangat berbeda, pada persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama. Tidak selalu sama derajatnya pada persilangan pertama dan hibrida yang dihasilkan.

Dengan cara yang sama seperti pada pencangkokan pohon, kemampuan satu spesies atau varietas untuk menerima varietas atau spesies lain bersifat insidental akibat perbedaan yang umumnya tidak diketahui dalam sistem vegetatif mereka; demikian juga dalam persilangan, kemudahan atau kesulitan satu spesies untuk bersatu dengan spesies lain bersifat insidental akibat perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka. Tidak ada alasan lebih untuk mengira bahwa spesies diberi berbagai tingkat kemandulan untuk mencegah persilangan dan pencampuran di alam, dibandingkan dengan mengira bahwa pohon-pohon diberi berbagai tingkat kesulitan pencangkokan yang agak sebanding untuk mencegah mereka saling menyatu di hutan kita.

Kemandulan persilangan pertama antara spesies murni, yang sistem reproduksinya sempurna, tampaknya bergantung pada beberapa keadaan; dalam beberapa kasus, terutama pada kematian dini embrio. Sedangkan kemandulan hibrida, yang sistem reproduksinya tidak sempurna dan yang sistem ini serta seluruh organisasinya terganggu akibat penggabungan dua spesies berbeda, tampaknya sangat berhubungan dengan kemandulan yang sering terjadi pada spesies murni ketika kondisi hidup alaminya terganggu.

Pandangan ini didukung oleh sebuah paralelisme lain; yaitu, bahwa persilangan antara bentuk yang hanya sedikit berbeda menguntungkan daya tahan dan kesuburan keturunannya, dan bahwa perubahan kecil dalam kondisi hidup tampaknya menguntungkan daya tahan dan kesuburan semua makhluk hidup. Tidaklah mengejutkan jika tingkat kesulitan dalam menyatukan dua spesies, dan tingkat kemandulan keturunan hibridanya, umumnya sejalan, meskipun disebabkan oleh faktor yang berbeda; karena keduanya bergantung pada besarnya perbedaan tertentu antara spesies yang disilangkan. Tidak pula mengejutkan jika kemudahan melakukan persilangan pertama, kesuburan hibrida yang dihasilkan, dan kemampuan untuk dicangkokkan—meskipun kemampuan terakhir ini jelas bergantung pada keadaan yang sangat berbeda—semuanya, sampai tingkat tertentu, berjalan sejajar dengan kedekatan sistematik bentuk yang diuji; karena kedekatan sistematik berusaha mengekspresikan semua jenis kemiripan antar spesies.

Persilangan pertama antara bentuk yang diketahui sebagai varietas, atau cukup mirip sehingga dapat dianggap varietas, dan keturunan mongrelnya, umumnya, tetapi tidak selalu, subur. Kesuburan yang hampir universal dan sempurna ini tidaklah mengejutkan, bila kita ingat betapa mudahnya kita jatuh pada argumentasi melingkar mengenai varietas dalam kondisi alam, dan ketika kita ingat bahwa sebagian besar varietas dihasilkan di bawah domestikasi melalui seleksi perbedaan eksternal semata, bukan perbedaan pada sistem reproduksi. Dalam hal-hal lain, selain kesuburan, terdapat kemiripan umum yang dekat antara hibrida dan mongrel.

Akhirnya, fakta-fakta yang disajikan secara singkat dalam bab ini tampaknya, bagi saya, tidak bertentangan dengan, bahkan lebih mendukung pandangan, bahwa tidak ada perbedaan fundamental antara spesies dan varietas.

Bab IX: Tentang Ketidaksempurnaan Catatan Geologi

Tentang ketiadaan varietas peralihan pada masa kini – Tentang sifat varietas peralihan yang punah; jumlahnya – Tentang lamanya waktu yang sangat besar, sebagaimana disimpulkan dari laju deposisi dan denudasi – Tentang kurangnya koleksi paleontologi kita – Tentang sifat intermiten formasi geologi – Tentang ketiadaan varietas peralihan dalam satu formasi tertentu – Tentang kemunculan mendadak kelompok spesies – Tentang kemunculan mendadak mereka pada lapisan fosil paling rendah yang diketahui.

Pada bab keenam saya telah menyebutkan keberatan-keberatan utama yang mungkin diajukan secara wajar terhadap pandangan yang dipertahankan dalam buku ini. Sebagian besar dari keberatan tersebut telah dibahas. Salah satunya, yakni keterbedaan bentuk spesies, dan fakta bahwa mereka tidak tercampur melalui tautan transisi yang tak terhitung, merupakan kesulitan yang sangat nyata. Saya telah memberikan alasan mengapa tautan semacam itu biasanya tidak ditemukan pada masa kini, dalam keadaan yang tampaknya paling mendukung keberadaannya, yaitu pada area yang luas dan kontinu dengan kondisi fisik yang bertahap. Saya berusaha menunjukkan bahwa kehidupan setiap spesies bergantung lebih penting pada keberadaan bentuk-bentuk organisme lain yang sudah terdefinisi, daripada pada iklim; dan karena itu, kondisi kehidupan yang benar-benar mengatur tidak bertahap dengan halus seperti panas atau kelembapan.

Saya juga berusaha menunjukkan bahwa varietas peralihan, karena jumlahnya lebih sedikit daripada bentuk-bentuk yang mereka hubungkan, umumnya akan tersingkir dan punah selama proses modifikasi dan perbaikan lebih lanjut. Namun, penyebab utama tidak ditemukannya tautan peralihan yang tak terhitung di seluruh alam sekarang bergantung pada proses seleksi alam itu sendiri, melalui mana varietas baru terus-menerus menggantikan dan memusnahkan bentuk induknya. Tetapi sebanding dengan skala besar proses pemusnahan ini, jumlah varietas peralihan yang pernah ada di bumi pasti sangat besar. Mengapa, lalu, tidak setiap formasi geologi dan setiap lapisan dipenuhi tautan peralihan semacam itu? Geologi jelas tidak memperlihatkan rantai organik yang begitu halus bertingkat; dan ini, mungkin, merupakan keberatan paling nyata dan serius yang dapat diajukan terhadap teori saya. Penjelasannya, sebagaimana saya percayai, terletak pada ketidaksempurnaan ekstrem catatan geologi.

Pertama-tama, selalu harus diingat bentuk-bentuk peralihan seperti apa yang, menurut teori saya, pernah ada. Saya sulit, ketika memandang dua spesies, untuk tidak membayangkan bentuk-bentuk yang secara langsung berada di antaranya. Tetapi pandangan ini sepenuhnya salah; kita seharusnya selalu mencari bentuk-bentuk yang berada di antara setiap spesies dan nenek moyang umum yang tidak diketahui; dan nenek moyang tersebut umumnya berbeda dalam beberapa hal dari semua keturunannya yang telah dimodifikasi.

Untuk memberi ilustrasi sederhana: merpati ek kipas (fantail) dan merpati ek pompa (pouter) keduanya berasal dari merpati batu. Jika kita memiliki semua varietas peralihan yang pernah ada, kita akan melihat rantai yang sangat rapat antara keduanya dengan merpati batu; tetapi kita tidak akan memiliki varietas yang secara langsung berada di antara fantail dan pouter; tidak ada, misalnya, yang memiliki ek sedikit mengembang dengan tembolok agak membesar, yang merupakan ciri khas kedua ras tersebut. Kedua ras ini, selain itu, telah mengalami modifikasi sedemikian rupa sehingga jika kita tidak memiliki bukti sejarah atau tidak langsung mengenai asal-usulnya, tidak mungkin menentukan dari perbandingan struktur mereka dengan merpati batu apakah mereka benar-benar berasal dari spesies ini atau dari spesies lain yang terkait, seperti C. oenas.

Demikian pula pada spesies alami, jika kita melihat bentuk-bentuk yang sangat berbeda, misalnya kuda dan tapir, kita tidak punya alasan untuk menganggap tautan langsung pernah ada di antara mereka, tetapi antara masing-masing dengan induk umum yang tidak diketahui. Induk umum ini akan memiliki kemiripan umum dalam keseluruhan organisasi dengan tapir maupun kuda; tetapi dalam beberapa titik struktur, mungkin berbeda secara signifikan dari keduanya, bahkan mungkin lebih besar perbedaannya daripada perbedaan antara kuda dan tapir itu sendiri. Oleh karena itu, dalam semua kasus semacam ini, kita akan sulit mengenali bentuk induk dari dua atau lebih spesies, bahkan jika kita membandingkan struktur induk dengan keturunannya yang dimodifikasi, kecuali kita memiliki hampir seluruh rantai peralihan.

Secara teori, mungkin saja satu dari dua bentuk yang hidup berasal dari yang lain; misalnya, kuda dari tapir; dan dalam hal ini tautan peralihan langsung akan ada di antara mereka. Tetapi kasus semacam itu mengandaikan bahwa satu bentuk tetap tidak berubah untuk jangka waktu yang sangat panjang, sementara keturunannya mengalami perubahan besar; dan prinsip persaingan antara organisme, antara anak dan induk, membuat kejadian ini sangat jarang; karena dalam semua kasus, bentuk kehidupan yang baru dan lebih baik cenderung menggantikan bentuk lama yang tidak dimodifikasi.

Menurut teori seleksi alam, semua spesies yang hidup telah terhubung dengan spesies induk masing-masing genus, melalui perbedaan yang tidak lebih besar daripada yang kita lihat antara varietas dari spesies yang sama saat ini; dan spesies induk ini, yang umumnya kini punah, pada gilirannya juga terhubung dengan spesies yang lebih kuno; dan seterusnya ke belakang, selalu menuju nenek moyang bersama dari setiap kelas besar. Sehingga jumlah tautan peralihan antara semua spesies yang hidup dan punah pasti sangat luar biasa banyaknya. Tetapi pastinya, jika teori ini benar, bentuk-bentuk tersebut benar-benar pernah hidup di bumi.

Orang yang paling teliti mengamati aksi laut pada pesisir kita, saya percaya, akan sangat terkesan oleh betapa lambatnya pantai berbatu terkikis. Pengamatan mengenai hal ini oleh Hugh Miller, dan oleh pengamat yang sangat teliti, Tuan Smith dari Jordan Hill, sangat mengesankan. Dengan kesan seperti itu dalam pikiran, siapapun dapat memeriksa lapisan konglomerat setebal beberapa ribu kaki, yang, meskipun kemungkinan terbentuk lebih cepat daripada banyak endapan lain, tetap, karena terdiri dari kerikil yang terkikis dan membulat, masing-masing menampilkan cap waktu, cukup baik untuk menunjukkan betapa lambatnya massa itu terakumulasi.

Kita harus mengingat pernyataan mendalam Lyell, bahwa ketebalan dan luas formasi sedimen adalah hasil dan ukuran dari degradasi yang telah dialami kerak bumi di tempat lain. Dan betapa besar degradasi yang tersirat dari endapan sedimen di banyak negara! Profesor Ramsay telah memberikan saya ketebalan maksimum, dalam sebagian besar kasus dari pengukuran langsung, dan dalam beberapa kasus dari perkiraan, dari tiap formasi di berbagai bagian Inggris Raya; dan hasilnya adalah:

—sehingga totalnya menjadi 72,584 kaki; yaitu hampir tiga belas mil dan tiga perempat mil Inggris. Beberapa formasi ini, yang diwakili di Inggris oleh lapisan tipis, memiliki ketebalan ribuan kaki di Benua Eropa. Lebih jauh lagi, antara tiap formasi berturut-turut, menurut pendapat sebagian besar ahli geologi, terdapat periode kosong yang sangat panjang. Sehingga tumpukan batuan sedimen yang menjulang tinggi di Inggris hanya memberikan gambaran yang tidak memadai mengenai waktu yang telah berlalu selama akumulasinya; namun bayangkan berapa lama waktu yang telah terpakai! Pengamat yang teliti memperkirakan bahwa sedimen disimpan oleh Sungai Mississippi besar dengan laju hanya 600 kaki dalam seratus ribu tahun. Perkiraan ini mungkin keliru; namun, mengingat luasnya area yang dilalui sedimen halus oleh arus laut, proses akumulasi di satu area tertentu pasti sangat lambat.

Namun, jumlah denudasi (pengikisan) yang telah dialami lapisan-lapisan di banyak tempat, terlepas dari laju akumulasi materi yang terkikis, mungkin menawarkan bukti terbaik tentang lamanya waktu. Saya ingat sangat terkesan oleh bukti pengikisan saat mengamati pulau-pulau vulkanik yang terkikis oleh gelombang, dan dipahat di sekelilingnya menjadi tebing tegak setinggi satu atau dua ribu kaki; karena lereng lava yang lembut, akibat kondisi cairnya dahulu, segera menunjukkan sejauh mana lapisan batuan keras pernah menjulang ke laut terbuka.

Kisah yang sama ditunjukkan dengan lebih jelas oleh sesar (faults) — retakan besar di mana lapisan telah terdorong ke atas di satu sisi atau jatuh ke bawah di sisi lain, setinggi atau sedalam ribuan kaki; karena sejak kerak retak, permukaan tanah telah diratakan sedemikian rupa oleh aksi laut, sehingga tidak ada jejak dari pergeseran besar ini yang tampak di permukaan.

Misalnya, sesar Craven membentang lebih dari 30 mil, dan sepanjang garis ini perpindahan vertikal lapisan bervariasi dari 600 hingga 3.000 kaki. Prof. Ramsay telah mempublikasikan catatan tentang penurunan di Anglesea sebesar 2.300 kaki; dan dia meyakini ada satu di Merionethshire sebesar 12.000 kaki; namun dalam kasus-kasus ini tidak ada tanda di permukaan yang menunjukkan gerakan besar seperti itu; tumpukan batu di satu sisi atau sisi lain telah diratakan dengan halus. Pertimbangan fakta-fakta ini mengesankan pikiran saya hampir sama dengan upaya sia-sia memahami gagasan tentang keabadian.

Saya terdorong untuk memberi satu contoh lain, yang terkenal, yaitu pengikisan Weald. Walaupun harus diakui bahwa pengikisan Weald hanyalah remeh dibandingkan dengan yang telah mengikis massa lapisan palaeozoikum kita, beberapa bagian setebal sepuluh ribu kaki, sebagaimana ditunjukkan dalam makalah masterful Prof. Ramsay tentang subjek ini, namun merupakan pelajaran yang luar biasa saat berdiri di North Downs dan memandang South Downs yang jauh. Dengan mengingat bahwa di sebelah barat tidak terlalu jauh, lereng utara dan selatan bertemu dan menutup, seseorang dapat membayangkan kubah besar batuan yang pasti menutupi Weald sejak periode akhir Chalk.

Jarak dari North Downs ke South Downs sekitar 22 mil, dan ketebalan beberapa formasi rata-rata sekitar 1.100 kaki, menurut Prof. Ramsay. Namun jika, seperti yang diduga sebagian ahli geologi, terdapat lapisan batuan lebih tua di bawah Weald, tempat endapan sedimen di atasnya mungkin menumpuk lebih tipis daripada tempat lain, maka perkiraan di atas keliru; tetapi sumber keraguan ini mungkin tidak terlalu mempengaruhi perkiraan untuk ujung barat wilayah ini.

Jika kita mengetahui laju erosi laut pada tebing setinggi 500 kaki, kita bisa mengukur waktu yang diperlukan untuk mengikis Weald. Tentu ini tidak bisa dilakukan dengan tepat; tetapi untuk membentuk gambaran kasar, kita dapat mengasumsikan bahwa laut mengikis tebing setinggi 500 kaki dengan kecepatan satu inci per abad. Awalnya ini tampak terlalu kecil; tetapi ini setara dengan asumsi tebing setinggi satu yard terkikis satu yard sepanjang garis pantai hampir setiap dua puluh dua tahun. Saya meragukan apakah batu, bahkan setebal kapur, akan terkikis dengan laju ini kecuali di pantai yang paling terpapar; meskipun pengikisan tebing tinggi mungkin lebih cepat karena runtuhan batu yang jatuh.

Sebaliknya, saya tidak percaya ada garis pantai sepanjang sepuluh atau dua puluh mil yang mengalami pengikisan secara bersamaan sepanjang seluruh lekuknya; dan kita harus ingat bahwa hampir semua lapisan mengandung lapisan atau nodul lebih keras, yang karena tahan abrasi lama membentuk semacam pemecah gelombang di dasar tebing. Oleh karena itu, di bawah kondisi biasa, saya menyimpulkan bahwa untuk tebing setinggi 500 kaki, pengikisan satu inci per abad untuk seluruh panjangnya sudah merupakan perkiraan yang cukup. Berdasarkan data ini, pengikisan Weald diperkirakan memerlukan 306.662.400 tahun, atau kira-kira tiga ratus juta tahun.

Aksi air tawar pada wilayah Wealden yang landai, ketika terangkat, mungkin tidak besar, tetapi akan sedikit menurunkan perkiraan di atas. Sebaliknya, selama osilasi permukaan, yang kita tahu terjadi di wilayah ini, permukaan mungkin telah ada jutaan tahun sebagai daratan, sehingga terhindar dari aksi laut; ketika tenggelam dalam waktu yang mungkin sama lamanya, juga akan terhindar dari gelombang pantai. Sehingga, kemungkinan besar, waktu yang lebih panjang daripada 300 juta tahun telah berlalu sejak bagian akhir periode Sekunder.

Saya membuat beberapa catatan ini karena sangat penting bagi kita untuk memperoleh gambaran, walaupun tidak sempurna, tentang lamanya tahun-tahun yang telah berlalu. Selama setiap tahun itu, di seluruh dunia, daratan dan perairan dihuni oleh jumlah organisme yang tak terhitung. Bayangkan jumlah generasi yang tak terhingga, yang pikiran manusia tidak bisa merasakannya, telah berganti satu demi satu sepanjang gelombang panjang waktu!

Mengenai organisme darat yang hidup selama periode Sekunder dan Palaeozoikum, sudah cukup jelas bahwa bukti yang kita miliki dari sisa-sisa fosil sangatlah fragmentaris. Misalnya, tidak ada siput darat yang diketahui berasal dari kedua periode luas ini, kecuali satu yang ditemukan oleh Sir C. Lyell di lapisan karboniferus Amerika Utara. Mengenai sisa mamalia, hanya dengan melihat tabel historis yang diterbitkan dalam Supplement to Lyell's Manual, kita dapat langsung memahami betapa kebetulan dan jarangnya fosil-fosil tersebut terawetkan, jauh lebih jelas daripada dengan halaman demi halaman detail. Jarangnya fosil ini pun tidak mengejutkan, mengingat proporsi besar tulang mamalia tersier ditemukan di gua atau endapan danau; dan bahwa tidak ada gua atau endapan danau sejati yang diketahui berasal dari zaman formasi sekunder atau palaeozoikum kita.

Namun ketidaklengkapan catatan geologi terutama disebabkan oleh hal lain yang lebih penting daripada semua hal di atas, yaitu: setiap formasi dipisahkan oleh interval waktu yang sangat luas. Ketika kita melihat formasi-formasi itu ditabulasi dalam literatur, atau ketika kita mengikutinya di alam, sulit untuk tidak percaya bahwa mereka terjadi secara berturut-turut. Tetapi kita tahu, misalnya, dari karya besar Sir R. Murchison tentang Rusia, betapa luasnya celah waktu antara formasi bertumpuk di negara tersebut; hal yang sama terjadi di Amerika Utara dan banyak wilayah lain di dunia. Ahli geologi yang paling terampil, jika perhatiannya hanya terbatas pada wilayah luas ini, mungkin tidak akan menyangka bahwa selama periode-periode yang kosong dan gersang di negerinya, tumpukan besar sedimen yang penuh dengan bentuk kehidupan baru dan khas telah terakumulasi di tempat lain.

Dan jika di setiap wilayah tertentu hampir tidak mungkin membentuk gambaran mengenai lamanya waktu yang telah berlalu antara formasi berturut-turut, kita dapat menyimpulkan bahwa hal ini tidak dapat ditentukan di manapun. Perubahan mineralogi yang sering dan besar pada formasi berturut-turut, yang umumnya menandakan perubahan besar dalam geografi tanah di sekitarnya — dari mana sedimen berasal — sejalan dengan keyakinan bahwa interval waktu yang sangat panjang telah berlalu antara tiap formasi.

Namun saya kira kita dapat melihat mengapa formasi geologi di setiap wilayah hampir selalu bersifat tidak berkesinambungan (intermittent); yaitu, tidak mengikuti satu sama lain secara berurutan dan rapat. Hampir tidak ada fakta yang lebih mengesankan bagi saya ketika memeriksa ratusan mil pantai Amerika Selatan, yang telah terangkat beberapa ratus kaki dalam periode baru-baru ini, selain tidaknya endapan baru yang cukup luas untuk bertahan bahkan dalam periode geologi yang singkat sekalipun. Sepanjang seluruh pantai barat, yang dihuni oleh fauna laut yang khas, lapisan tersier berkembang begitu tipis, sehingga catatan tentang beberapa fauna laut berturut-turut yang unik kemungkinan besar tidak akan terawetkan hingga masa geologi yang jauh.

Sedikit refleksi akan menjelaskan mengapa di sepanjang pantai barat Amerika Selatan yang sedang terangkat, tidak ada formasi luas dengan sisa-sisa tersier atau baru yang dapat ditemukan, meskipun pasokan sedimen pasti telah sangat besar selama berabad-abad, dari degradasi besar batuan pantai dan aliran lumpur ke laut. Penjelasannya, tidak diragukan lagi, adalah bahwa endapan litoral dan sub-litoral terus-menerus terkikis segera setelah terangkat oleh kenaikan daratan yang lambat dan bertahap, dalam aksi penggilingan gelombang pantai.

Saya kira kita dapat menyimpulkan dengan aman bahwa sedimen harus terakumulasi dalam massa yang sangat tebal, padat, atau luas, agar tahan terhadap aksi gelombang yang terus-menerus, saat pertama kali terangkat dan selama osilasi permukaan berikutnya. Akumulasi sedimen yang tebal dan luas ini dapat terbentuk dengan dua cara:

1. Di kedalaman laut yang besar, yang berarti, berdasarkan penelitian E. Forbes, dasar laut hanya akan dihuni oleh sangat sedikit hewan, dan massa sedimen saat terangkat hanya akan memberikan catatan yang sangat tidak lengkap tentang bentuk kehidupan yang ada saat itu.

2. Di dasar dangkal, sedimen dapat terakumulasi hingga ketebalan dan luas berapapun, jika subsiden (penurunan) berlangsung perlahan. Dalam kasus ini, selama laju subsiden dan pasokan sedimen hampir seimbang, laut akan tetap dangkal dan menguntungkan bagi kehidupan, sehingga terbentuklah formasi fosil yang cukup tebal, yang ketika terangkat mampu menahan degradasi lebih lanjut.

Saya yakin semua formasi kuno kita yang kaya fosil terbentuk selama masa subsiden seperti ini. Sejak menerbitkan pandangan saya tentang hal ini pada 1845, saya mengamati perkembangan geologi, dan terkejut melihat bagaimana penulis demi penulis, dalam membahas satu atau lain formasi besar, sampai pada kesimpulan bahwa formasi itu terbentuk selama subsiden.

Saya tambahkan, bahwa satu-satunya formasi tersier kuno di pantai barat Amerika Selatan yang cukup besar untuk menahan degradasi yang telah dialami, meskipun mungkin tidak akan bertahan hingga usia geologi yang jauh, pasti terbentuk selama osilasi penurunan permukaan, sehingga mencapai ketebalan yang cukup besar.

Semua fakta geologi jelas menunjukkan bahwa setiap wilayah telah mengalami banyak osilasi permukaan yang lambat, dan tampaknya osilasi ini mempengaruhi wilayah yang luas. Akibatnya, formasi yang kaya fosil dan cukup tebal serta luas untuk menahan degradasi selanjutnya, mungkin terbentuk di wilayah luas selama periode subsiden, tetapi hanya jika pasokan sedimen cukup untuk menjaga laut tetap dangkal dan menenggelamkan sisa-sisa sebelum mereka membusuk. Sebaliknya, selama dasar laut tetap stasioner, endapan tebal tidak dapat terbentuk di bagian dangkal, yang paling menguntungkan bagi kehidupan. Bahkan lebih tidak mungkin terjadi selama periode pengangkatan; atau, lebih tepatnya, lapisan yang terakumulasi saat itu akan hancur karena terangkat dan terpapar aksi gelombang pantai.

Dengan demikian, catatan geologi hampir pasti terputus-putus (intermittent). Saya sangat yakin akan kebenaran pandangan ini, karena selaras dengan prinsip umum yang diajarkan Sir C. Lyell, dan E. Forbes secara independen sampai pada kesimpulan serupa.

Satu catatan yang layak disebutkan: selama periode pengangkatan, luas daratan dan bagian laut dangkal yang berdekatan akan meningkat, dan stasiun baru akan sering terbentuk — semua kondisi ini sangat mendukung, seperti telah dijelaskan sebelumnya, untuk pembentukan varietas dan spesies baru. Namun selama periode tersebut, biasanya akan ada kosong dalam catatan geologi. Sebaliknya, selama subsiden, wilayah yang dihuni dan jumlah penghuni akan berkurang (kecuali organisme di pesisir benua yang baru terpecah menjadi kepulauan), sehingga selama subsiden, meskipun terjadi banyak kepunahan, lebih sedikit varietas atau spesies baru yang terbentuk. Dan justru selama periode subsiden inilah, endapan besar kaya fosil kita terbentuk. Alam dapat dikatakan hampir mengawasi agar bentuk transisi atau penghubungnya jarang ditemukan.

Dari pertimbangan di atas, tidak dapat diragukan bahwa catatan geologi, bila dilihat secara keseluruhan, sangatlah tidak sempurna; tetapi jika perhatian kita dibatasi pada satu formasi saja, menjadi lebih sulit dipahami mengapa kita tidak menemukan di dalamnya varietas bertingkat yang erat antara spesies-sering yang hidup pada awal dan akhir formasi tersebut. Beberapa kasus tercatat di mana spesies yang sama memperlihatkan varietas berbeda pada bagian atas dan bawah formasi yang sama, tetapi karena jarang, kasus ini dapat diabaikan.

Meskipun setiap formasi tidak diragukan lagi memerlukan jumlah tahun yang sangat banyak untuk pengendapannya, saya melihat beberapa alasan mengapa setiap formasi tidak harus mencakup rantai gradien penuh antara spesies yang hidup saat itu; namun saya sama sekali tidak mampu memberikan bobot yang tepat pada pertimbangan-pertimbangan berikut.

Meskipun setiap formasi menandai rentang tahun yang sangat panjang, masing-masing mungkin pendek dibandingkan dengan periode yang diperlukan untuk mengubah satu spesies menjadi spesies lain. Saya menyadari bahwa dua ahli palaeontologi, yang pendapatnya patut dihormati, yaitu Bronn dan Woodward, berkesimpulan bahwa rata-rata durasi setiap formasi dua atau tiga kali lebih panjang daripada durasi rata-rata bentuk spesifik. Tetapi kesulitan yang tampaknya tak teratasi menghalangi kita mencapai kesimpulan yang adil di bidang ini.

Ketika kita melihat sebuah spesies muncul pertama kali di tengah-tengah formasi, sangatlah ceroboh untuk menyimpulkan bahwa spesies itu sebelumnya tidak pernah ada di tempat lain. Begitu pula, ketika sebuah spesies hilang sebelum lapisan teratas terendapkan, sama cerobohnya untuk beranggapan bahwa spesies itu saat itu menjadi benar-benar punah. Kita lupa betapa kecilnya wilayah Eropa dibandingkan dengan seluruh dunia; selain itu, tahap-tahap formasi yang sama di seluruh Eropa belum pernah dikorelasikan dengan ketepatan sempurna.

Dengan hewan laut dari semua jenis, kita dapat dengan aman berasumsi bahwa migrasi terjadi dalam jumlah besar selama perubahan iklim dan perubahan lainnya; dan ketika kita melihat sebuah spesies muncul pertama kali dalam suatu formasi, kemungkinan besar ia baru saja imigrasi ke daerah itu. Diketahui, misalnya, bahwa beberapa spesies muncul sedikit lebih awal di lapisan palaeozoikum Amerika Utara dibanding di Eropa, tampaknya karena dibutuhkan waktu untuk migrasi dari laut Amerika ke laut Eropa.

Dalam memeriksa endapan terbaru dari berbagai belahan dunia, selalu dicatat bahwa beberapa spesies yang masih ada umum ditemukan dalam endapan tersebut, tetapi telah punah di laut sekitarnya; atau sebaliknya, beberapa spesies sekarang banyak terdapat di laut terdekat, tetapi jarang atau tidak ada dalam endapan tertentu ini. Ini merupakan pelajaran penting, jika kita merenungkan jumlah migrasi yang terukur dari penghuni Eropa selama periode Glasial, yang hanya mencakup sebagian dari satu periode geologi, serta memikirkan perubahan permukaan yang besar, perubahan iklim yang sangat ekstrem, dan lamanya waktu yang luar biasa — semua termasuk dalam periode glasial yang sama.

Namun dapat dipertanyakan apakah di manapun di dunia, endapan sedimen yang mengandung fosil terus terakumulasi di area yang sama selama seluruh periode ini. Misalnya, tidaklah mungkin sedimen terendapkan sepanjang periode glasial di dekat muara Mississippi, pada kedalaman di mana hewan laut dapat hidup; karena kita tahu perubahan geografis yang sangat besar terjadi di bagian lain Amerika selama rentang waktu ini. Ketika lapisan yang terendapkan di perairan dangkal dekat muara Mississippi selama sebagian periode glasial terangkat, sisa-sisa organik kemungkinan besar akan muncul dan hilang pada tingkat yang berbeda, karena migrasi spesies dan perubahan geografis. Di masa depan, seorang ahli geologi yang memeriksa lapisan-lapisan ini mungkin tergoda untuk menyimpulkan bahwa rata-rata umur kehidupan fosil yang terendapkan lebih pendek daripada periode glasial itu sendiri, padahal kenyataannya jauh lebih panjang, yaitu dari sebelum zaman glasial hingga saat ini.

Untuk mendapatkan gradien sempurna antara dua bentuk di bagian atas dan bawah formasi yang sama, endapan harus terus mengakumulasi selama periode yang sangat lama, agar memberi waktu yang cukup bagi proses variasi yang lambat; oleh karena itu, endapan umumnya harus sangat tebal, dan spesies yang sedang mengalami modifikasi harus hidup di area yang sama sepanjang waktu tersebut.

Tetapi kita telah melihat bahwa formasi fosil tebal hanya dapat terakumulasi selama periode subsiden; dan untuk mempertahankan kedalaman kira-kira sama, yang diperlukan agar spesies yang sama dapat hidup di area yang sama, pasokan sedimen hampir harus seimbang dengan jumlah subsiden. Namun pergerakan subsiden ini seringkali cenderung menenggelamkan daerah asal sedimen, sehingga mengurangi pasokan sedimen sementara penurunan berlangsung. Faktanya, keseimbangan yang hampir sempurna antara pasokan sedimen dan jumlah subsiden ini mungkin sangat jarang terjadi; karena telah diamati oleh lebih dari satu ahli palaeontologi bahwa endapan yang sangat tebal biasanya miskin sisa organik, kecuali dekat batas atas atau bawahnya.

Sepertinya, setiap formasi tunggal, seperti seluruh tumpukan formasi di suatu negara, umumnya bersifat terputus-putus (intermittent) dalam pengakumulasiannya. Ketika kita melihat, seperti yang sering terjadi, formasi yang tersusun dari lapisan dengan komposisi mineral berbeda, wajar untuk mencurigai bahwa proses pengendapan sangat terputus, karena perubahan arus laut dan pasokan sedimen yang berbeda biasanya diakibatkan oleh perubahan geografis yang memerlukan banyak waktu.

Selain itu, inspeksi paling teliti sekalipun terhadap suatu formasi tidak akan memberi gambaran mengenai waktu yang diperlukan untuk pengendapannya. Banyak contoh bisa diberikan, di mana lapisan setebal beberapa kaki mewakili formasi yang, di tempat lain, setebal ribuan kaki, dan pasti memerlukan periode waktu yang sangat panjang untuk terakumulasi; namun tak seorang pun yang tidak mengetahui fakta ini akan menyangka lamanya waktu yang diwakili oleh formasi yang tipis tersebut.

Banyak kasus juga menunjukkan bahwa lapisan bawah suatu formasi pernah terangkat, terkikis, terendam kembali, dan kemudian tertutup oleh lapisan atas formasi yang sama — fakta ini menunjukkan interval waktu yang luas, namun mudah terlewatkan, dalam proses pengendapannya. Dalam kasus lain, kita memiliki bukti paling jelas berupa pohon fosil besar yang masih tegak seperti saat tumbuh, yang menunjukkan banyak interval panjang waktu dan perubahan permukaan selama proses pengendapan; fakta ini tidak akan pernah diketahui jika pohon-pohon itu tidak kebetulan terawetkan. Misalnya, Lyell dan Dawson menemukan lapisan karboniferus setebal 1.400 kaki di Nova Scotia, dengan lapisan yang menahan akar kuno, satu di atas yang lain, pada tidak kurang dari 68 tingkat berbeda.

Oleh karena itu, ketika spesies yang sama ditemukan di dasar, tengah, dan puncak suatu formasi, kemungkinan besar mereka tidak hidup di tempat yang sama sepanjang periode pengendapan, tetapi telah menghilang dan muncul kembali, mungkin berkali-kali, selama periode geologi yang sama. Jadi, jika spesies tersebut mengalami modifikasi yang cukup besar selama satu periode geologi, irisan formasi tidak mungkin memuat semua gradien peralihan halus yang menurut teori saya pernah ada di antara mereka, tetapi akan memperlihatkan perubahan bentuk yang tiba-tiba, meski mungkin sangat kecil.

Sangat penting untuk diingat bahwa ahli alam tidak memiliki aturan pasti untuk membedakan spesies dan varietas; mereka memberi sedikit variabilitas pada setiap spesies, tetapi ketika mereka menemukan perbedaan yang sedikit lebih besar antara dua bentuk, mereka memberi peringkat keduanya sebagai spesies, kecuali mereka dapat menghubungkannya melalui gradien intermediate yang dekat.

Dan karena alasan-alasan yang baru dijelaskan, kita jarang dapat mencapai hal ini dalam satu irisan geologi saja. Misalkan B dan C adalah dua spesies, dan sebuah spesies ketiga, A, ditemukan di lapisan bawah; bahkan jika A benar-benar intermediate antara B dan C, itu hanya akan diberi peringkat sebagai spesies ketiga yang berbeda, kecuali pada saat yang sama dapat dihubungkan sangat dekat dengan salah satu atau kedua bentuk melalui varietas intermediate.

Juga jangan lupa, seperti telah dijelaskan sebelumnya, bahwa A mungkin merupakan nenek moyang sebenarnya dari B dan C, dan masih belum tentu menjadi intermediate secara ketat antara keduanya dalam semua aspek struktur. Jadi kita mungkin menemukan spesies induk dan beberapa keturunan termodifikasi dari lapisan bawah dan atas suatu formasi, dan kecuali kita menemukan banyak gradien transisi, kita tidak akan mengenali hubungan mereka, dan akibatnya harus memberi peringkat semua sebagai spesies yang berbeda.

Sudah terkenal betapa perbedaan yang sangat kecil digunakan oleh banyak ahli palaeontologi sebagai dasar penetapan spesies; dan mereka melakukannya lebih mudah jika spesimen berasal dari sub-tahap berbeda dari formasi yang sama. Beberapa konkolog berpengalaman sekarang menurunkan banyak spesies halus karya D’Orbigny dan lainnya menjadi varietas; dan dengan pandangan ini, kita memang menemukan bukti perubahan yang seharusnya ada menurut teori saya.

Lebih jauh, jika kita melihat interval yang lebih luas, yaitu tahap-tahap berbeda tapi berurutan dari formasi besar yang sama, kita mendapati bahwa fosil-fosil yang tertanam, meskipun hampir secara universal dianggap berbeda secara spesifik, justru lebih erat kaitannya dibandingkan spesies yang ditemukan di formasi yang lebih jauh terpisah; namun saya akan kembali membahas hal ini di bab berikutnya.

Pertimbangan lain yang patut dicatat: pada hewan dan tumbuhan yang dapat berkembang biak dengan cepat dan tidak berpindah tempat jauh, kita dapat mencurigai, seperti yang telah dilihat sebelumnya, bahwa varietas awalnya bersifat lokal; dan varietas lokal ini tidak menyebar luas dan menggantikan induknya sampai mengalami modifikasi dan penyempurnaan dalam derajat yang cukup signifikan.

Menurut pandangan ini, kesempatan menemukan semua tahap awal transisi antara dua bentuk dalam satu formasi di suatu negara adalah kecil, karena perubahan berturut-turut diasumsikan bersifat lokal atau terbatas pada satu lokasi. Sebagian besar hewan laut memiliki jangkauan luas; dan kita telah melihat bahwa tumbuhan yang memiliki jangkauan terluas sering menunjukkan varietas; sehingga pada cangkang dan hewan laut lainnya, kemungkinan besar spesies yang memiliki jangkauan terluas, jauh melampaui batas formasi geologi yang diketahui di Eropa, yang paling sering menghasilkan varietas lokal dan akhirnya menjadi spesies baru; ini sekali lagi sangat mengurangi kemungkinan kita dapat menelusuri tahap-tahap transisi dalam satu formasi geologi saja.

Perlu diingat, bahwa pada masa kini, dengan spesimen sempurna untuk pemeriksaan, dua bentuk jarang dapat dihubungkan melalui varietas intermediate dan terbukti merupakan spesies yang sama, hingga banyak spesimen dikumpulkan dari banyak lokasi; dan untuk spesies fosil, hal ini hampir mustahil dilakukan oleh para palaeontolog. Kita mungkin paling mudah menyadari ketidakmungkinan menghubungkan spesies melalui banyak rantai transisi fosil yang halus, dengan bertanya pada diri sendiri, apakah, misalnya, para geolog di masa depan akan dapat membuktikan bahwa berbagai ras sapi, domba, kuda, dan anjing berasal dari satu induk tunggal atau dari beberapa populasi purba; atau apakah cangkang laut tertentu yang hidup di pantai Amerika Utara, yang oleh beberapa konkolog dianggap spesies berbeda dari perwakilan Eropa mereka, dan oleh konkolog lain hanya varietas, benar-benar varietas atau spesies secara spesifik berbeda. Hal ini hanya bisa dibuktikan oleh geolog masa depan yang menemukan banyak gradien intermediate dalam keadaan fosil, dan keberhasilan semacam itu menurut saya amat sangat tidak mungkin terjadi.

Penelitian geologi, meskipun telah menambah banyak spesies pada genus yang ada maupun yang punah, dan telah memperkecil jarak antara beberapa kelompok, nyaris tidak berperan dalam menghapus perbedaan antar spesies dengan menghubungkannya melalui varietas intermediate yang banyak dan halus; dan karena hal ini belum tercapai, kemungkinan besar merupakan keberatan paling nyata dan serius terhadap pandangan saya.

Oleh karena itu, layak untuk meringkas pertimbangan di atas melalui ilustrasi imajiner. Kepulauan Melayu memiliki ukuran kira-kira sama dengan Eropa dari Tanjung Utara hingga Mediterania, dan dari Britania hingga Rusia; sehingga setara dengan semua formasi geologi yang telah diperiksa dengan ketelitian, kecuali yang ada di Amerika Serikat. Saya sepenuhnya setuju dengan Mr. Godwin-Austen, bahwa kondisi saat ini di Kepulauan Melayu, dengan banyak pulau besar yang dipisahkan oleh laut dangkal dan luas, kemungkinan besar mewakili keadaan Eropa pada masa sebagian besar formasi kita sedang terbentuk.

Kepulauan Melayu adalah salah satu daerah terkaya di dunia dalam hal makhluk hidup; namun jika semua spesies yang pernah hidup di sana dikumpulkan, betapa tidak lengkapnya gambaran sejarah alam dunia yang dapat diberikan!

Kita memiliki alasan kuat untuk percaya bahwa produksi terestrial di kepulauan ini akan terawetkan secara sangat tidak sempurna dalam formasi yang diyakini sedang terbentuk di sana. Saya menduga bahwa tidak banyak hewan yang benar-benar litoral atau yang hidup di batu bawah laut telanjang akan tertanam; dan yang tertanam di kerikil atau pasir, tidak akan bertahan hingga zaman yang jauh. Di mana sedimen tidak menumpuk di dasar laut, atau tidak menumpuk dengan kecepatan cukup untuk melindungi organisme dari pembusukan, tidak ada sisa yang dapat diawetkan.

Di kepulauan kita, saya percaya formasi fosil tebal hanya dapat terbentuk cukup untuk bertahan hingga zaman yang jauh di masa depan—sejauh formasi sekunder berada di masa lalu—hanya selama periode subsiden. Periode subsiden ini akan dipisahkan oleh interval waktu yang amat panjang, di mana area tersebut akan stasioner atau naik; selama naik, setiap formasi fosil akan hancur hampir seketika setelah terbentuk, oleh aksi pesisir yang terus-menerus, seperti yang kita lihat sekarang di pantai Amerika Selatan. Selama periode subsiden, kemungkinan akan terjadi banyak kepunahan; selama periode pengangkatan, akan terjadi banyak variasi, tetapi catatan geologi akan paling tidak lengkap.

Dapat dipertanyakan apakah lamanya satu periode besar subsiden di seluruh atau sebagian kepulauan, bersamaan dengan pengendapan sedimen, akan melebihi durasi rata-rata bentuk spesifik yang sama; dan kontingensi ini sangat penting untuk pelestarian semua gradien transisi antara dua atau lebih spesies. Jika gradien tersebut tidak sepenuhnya diawetkan, varietas transisional hanya akan muncul sebagai spesies yang berbeda.

Selain itu, besar kemungkinan setiap periode subsiden besar akan terganggu oleh osilasi permukaan, dan perubahan iklim ringan akan terjadi selama periode panjang tersebut; dalam kasus ini, penghuni kepulauan harus bermigrasi, dan tidak ada catatan berurutan dari modifikasi mereka yang dapat diawetkan dalam satu formasi.

Banyak penghuni laut di kepulauan kini menjangkau ribuan mil di luar batasnya; dan berdasarkan analogi, saya percaya bahwa spesies dengan jangkauan luas inilah yang paling sering menghasilkan varietas baru; dan varietas tersebut pada awalnya biasanya bersifat lokal atau terbatas pada satu tempat, tetapi jika memiliki keunggulan tertentu, atau ketika dimodifikasi dan disempurnakan lebih lanjut, mereka akan perlahan menyebar dan menggantikan induknya.

Ketika varietas tersebut kembali ke habitat aslinya, karena mereka akan berbeda dari keadaan sebelumnya, meskipun hampir seragam, namun sangat halus, menurut prinsip yang diikuti banyak palaeontolog, mereka akan diberi peringkat sebagai spesies baru dan berbeda.

Jika memang terdapat sebagian kebenaran dalam pertimbangan ini, kita tidak berhak mengharapkan menemukan dalam formasi geologi kita jumlah tak terbatas bentuk transisional halus, yang menurut teori saya pasti telah menghubungkan semua spesies masa lalu dan sekarang dari kelompok yang sama menjadi satu rantai kehidupan yang panjang dan bercabang. Kita seharusnya hanya mencari beberapa tautan, beberapa lebih dekat, beberapa lebih jauh hubungannya satu sama lain; dan tautan-tautan ini, betapapun dekatnya, jika ditemukan pada tahap berbeda dari formasi yang sama, akan oleh sebagian besar palaeontolog digolongkan sebagai spesies yang berbeda. Namun saya tidak berani berpura-pura bahwa saya pernah menyangka betapa miskinnya catatan mutasi kehidupan, yang diberikan oleh sekues terbaik dari formasi geologi, seandainya kesulitan kita dalam tidak menemukan banyak tautan transisional antara spesies yang muncul di awal dan akhir setiap formasi tidak menekan teori saya sedemikian kerasnya.

Kemunculan mendadak kelompok spesies yang berkerabat

Cara mendadak munculnya seluruh kelompok spesies dalam formasi tertentu telah dikemukakan oleh beberapa palaeontolog—misalnya Agassiz, Pictet, dan tidak ada yang lebih kuat menekankannya selain Professor Sedgwick—sebagai keberatan fatal terhadap kepercayaan pada transmutasi spesies. Jika banyak spesies yang termasuk dalam genus atau keluarga yang sama benar-benar muncul sekaligus, fakta ini akan menghancurkan teori keturunan dengan modifikasi lambat melalui seleksi alam.

Pengembangan sebuah kelompok bentuk, yang semuanya menurun dari satu nenek moyang, harusnya merupakan proses yang sangat lambat; dan nenek moyangnya pasti hidup jauh sebelumnya sebelum keturunannya yang termodifikasi muncul. Namun kita selalu melebih-lebihkan kesempurnaan catatan geologi, dan salah menafsirkan bahwa karena beberapa genus atau keluarga tidak ditemukan di bawah tahap tertentu, mereka tidak ada sebelum tahap itu. Kita sering lupa betapa luasnya dunia dibandingkan dengan area di mana formasi geologi kita telah diperiksa dengan cermat; kita lupa bahwa kelompok spesies bisa saja telah lama ada di tempat lain dan berkembang perlahan sebelum menjajah kepulauan kuno di Eropa dan Amerika Serikat.

Kita tidak cukup memperhitungkan interval waktu yang amat panjang, yang mungkin telah berlalu antara formasi berturut-turut—mungkin lebih panjang dalam beberapa kasus dibanding waktu yang diperlukan untuk pengendapan masing-masing formasi. Interval ini memberi waktu untuk perkalian spesies dari satu atau beberapa bentuk induk; dan dalam formasi berikutnya, spesies tersebut akan tampak seolah tiba-tiba diciptakan.

Saya ingin mengingatkan kembali bahwa mungkin dibutuhkan rantai usia yang panjang untuk menyesuaikan organisme pada cara hidup baru yang khas—misalnya terbang di udara; namun begitu hal ini tercapai, dan beberapa spesies memperoleh keunggulan besar dibanding organisme lain, waktu yang relatif singkat cukup untuk menghasilkan banyak bentuk berbeda, yang mampu menyebar cepat dan luas di seluruh dunia.

Contoh nyata

Untuk memperjelas, beberapa contoh dapat diberikan. Dahulu dalam karya geologi, kelas mamalia selalu dikatakan muncul tiba-tiba di awal seri tersier. Namun kini, salah satu kumpulan fosil mamalia terkaya diketahui berasal dari tengah seri sekunder, dan satu mamalia sejati telah ditemukan dalam new red sandstone hampir di awal seri besar ini. Cuvier berpendapat tidak ada monyet dalam lapisan tersier manapun; tetapi kini spesies punah telah ditemukan di India, Amerika Selatan, dan Eropa sejauh tahap eosen.

Kasus paling mencolok adalah keluarga paus: karena hewan ini memiliki tulang besar, hidup di laut, dan menjangkau seluruh dunia, fakta tidak ditemukan satu pun tulang paus di formasi sekunder sebelumnya tampak sepenuhnya membenarkan anggapan bahwa ordo besar ini muncul tiba-tiba antara formasi sekunder terakhir dan tersier awal. Namun sekarang kita dapat membaca dalam Supplement to Lyell's Manual (1858) bukti jelas keberadaan paus di greensand atas, beberapa waktu sebelum penutupan periode sekunder.

Contoh lain yang sangat menonjol bagi saya: dalam makalah tentang Fossil Sessile Cirripedes, saya berkesimpulan bahwa karena jumlah spesies tersier yang ada maupun punah, kelimpahan individu yang luar biasa di seluruh dunia dari kutub hingga khatulistiwa, dan cara spesimen diawetkan sempurna di lapisan tersier tertua, seandainya cirripedes sessile ada di periode sekunder, pasti akan diawetkan dan ditemukan. Namun tidak ada satu pun spesies ditemukan di lapisan usia tersebut; maka saya menyimpulkan kelompok besar ini muncul tiba-tiba di awal seri tersier.

Masalah ini segera terselesaikan ketika palaeontolog terampil, M. Bosquet, mengirimkan gambar spesimen sessile cirripede yang sempurna dari kapur Belgia. Spesimen tersebut adalah Chthamalus, genus yang sangat umum, besar, dan tersebar luas, yang belum pernah ditemukan dalam lapisan tersier manapun. Dengan demikian, kita positif mengetahui bahwa sessile cirripedes ada di periode sekunder; dan mereka mungkin nenek moyang dari banyak spesies tersier dan kini ada.

Kasus yang paling sering dikutip palaeontolog terkait kemunculan mendadak kelompok spesies adalah ikan teleostean, jauh di dasar periode kapur. Kelompok ini mencakup mayoritas besar spesies yang ada. Baru-baru ini, Professor Pictet menelusuri keberadaan mereka satu sub-tahap lebih ke belakang; beberapa palaeontolog percaya beberapa ikan lebih tua, dengan afinitas yang belum jelas, sebenarnya teleostean.

Meski diasumsikan seluruhnya muncul, seperti yang diyakini Agassiz, di awal formasi kapur, fakta ini menakjubkan, namun saya tidak melihatnya sebagai kesulitan tak teratasi pada teori saya, kecuali dapat dibuktikan bahwa spesies kelompok ini muncul tiba-tiba dan serentak di seluruh dunia pada periode yang sama. Hampir tidak perlu disebutkan bahwa hampir tidak ada ikan fosil dari selatan khatulistiwa; dan dengan menelusuri palaeontologi Pictet, terlihat bahwa sangat sedikit spesies diketahui dari beberapa formasi di Eropa.

Beberapa keluarga ikan kini memiliki jangkauan terbatas; mungkin dulu ikan teleostean juga terbatas, dan setelah berkembang luas di satu laut, mereka menyebar luas. Kita juga tidak berhak menganggap laut dunia selalu terbuka selatan-utara seperti sekarang. Bahkan saat ini, jika Kepulauan Melayu berubah menjadi daratan, bagian tropis Samudra Hindia akan membentuk cekungan besar tertutup, di mana kelompok besar hewan laut bisa berkembang biak; mereka akan tetap terkurung, hingga beberapa spesies beradaptasi dengan iklim lebih dingin dan mampu melewati tanjung selatan Afrika atau Australia, lalu mencapai laut lain yang jauh.

Dari pertimbangan ini dan serupa, terutama karena ketidaktahuan kita tentang geologi negara lain di luar Eropa dan Amerika Serikat, serta revolusi pemikiran palaeontologis dari penemuan bahkan dalam dua belas tahun terakhir, tampaknya sama beraninya kita bersikap dogmatis tentang urutan makhluk hidup di seluruh dunia, seperti seorang naturalis yang mendarat lima menit di satu titik tandus di Australia, lalu membahas jumlah dan jangkauan produksinya.

Kemunculan mendadak kelompok spesies berkerabat pada lapisan fosil terendah yang diketahui

Ada satu kesulitan lain yang sejenis, dan jauh lebih serius. Saya maksudkan cara di mana sejumlah spesies dari kelompok yang sama muncul secara tiba-tiba dalam batuan fosil terendah yang dikenal.

Sebagian besar argumen yang meyakinkan saya bahwa semua spesies yang ada dari kelompok yang sama menurun dari satu nenek moyang, berlaku dengan hampir sama kuatnya pada spesies yang paling awal dikenal. Misalnya, saya tidak bisa meragukan bahwa semua trilobit Silurian menurun dari suatu krustasea tunggal, yang pasti hidup jauh sebelum masa Silurian, dan kemungkinan sangat berbeda dari hewan yang dikenal saat ini.

Beberapa hewan Silurian yang paling kuno, seperti Nautilus, Lingula, dll., tidak jauh berbeda dari spesies yang hidup sekarang; dan menurut teori saya, tidak mungkin spesies kuno ini adalah nenek moyang semua spesies dalam ordo mereka, karena mereka tidak menunjukkan karakter yang bersifat peralihan di antara spesies tersebut. Jika mereka memang nenek moyang ordo-ordo ini, hampir pasti mereka sudah lama tergantikan dan punah oleh keturunan mereka yang lebih banyak dan termodifikasi.

Dengan demikian, jika teori saya benar, tidak terbantahkan bahwa sebelum lapisan Silurian terendah terdeposit, telah berlalu periode waktu yang sangat panjang, mungkin lebih lama daripada seluruh interval dari masa Silurian hingga saat ini; dan selama periode waktu yang sangat luas, namun sepenuhnya tidak dikenal ini, dunia dipenuhi dengan makhluk hidup.

Pertanyaan yang sulit dijawab adalah: mengapa kita tidak menemukan catatan periode primordial yang sangat luas ini? Saya tidak dapat memberikan jawaban yang memuaskan. Beberapa geolog terkemuka, dengan Sir R. Murchison di barisan depan, yakin bahwa sisa organik di lapisan Silurian terendah menandai fajar kehidupan di planet ini. Namun hakim-hakim kompeten lain, seperti Lyell dan almarhum E. Forbes, menentang kesimpulan ini.

Kita tidak boleh lupa bahwa hanya sebagian kecil dunia yang telah diketahui secara akurat. Baru-baru ini, M. Barrande menambahkan tahap lebih rendah pada sistem Silurian, kaya dengan spesies baru dan khas. Jejak kehidupan telah terdeteksi di lapisan Longmynd di bawah zona primordial yang dikatakan Barrande. Kehadiran nodul fosfat dan materi bitumen pada beberapa batu azoik terendah mungkin menandai keberadaan kehidupan pada masa-masa ini.

Namun, kesulitan memahami ketiadaan tumpukan besar lapisan fosil, yang menurut teori saya tidak diragukan telah terakumulasi sebelum zaman Silurian, sangat besar. Jika lapisan paling kuno ini sepenuhnya terkikis oleh denudasi atau terhapus oleh metamorfosis, kita seharusnya hanya menemukan sisa-sisa kecil dari formasi yang mengikutinya, yang pasti sebagian besar mengalami metamorfosis. Namun, deskripsi Silurian saat ini di wilayah luas Rusia dan Amerika Utara tidak mendukung pandangan bahwa semakin tua formasi, semakin ekstrem denudasi dan metamorfosis yang dialami.

Kasus ini saat ini tetap tidak dapat dijelaskan, dan dapat dijadikan argumen sah melawan pandangan yang dibahas di sini. Untuk menunjukkan bahwa mungkin suatu saat ada penjelasan, saya ajukan hipotesis berikut:

Berdasarkan sifat sisa organik, yang tampaknya tidak hidup di kedalaman laut yang sangat besar, dalam beberapa formasi di Eropa dan Amerika Serikat, serta jumlah sedimen setebal mil yang membentuk formasi, kita dapat menyimpulkan bahwa dari awal hingga akhir, pulau besar atau daratan yang menjadi sumber sedimen muncul di sekitar benua Eropa dan Amerika Utara.

Namun kita tidak tahu keadaan di interval antara formasi berturut-turut; apakah Eropa dan Amerika Serikat pada interval ini ada sebagai daratan, atau sebagai permukaan bawah laut dekat daratan, di mana sedimen tidak terdeposit, atau sebagai dasar laut terbuka yang tak terselami.

Jika kita melihat lautan yang ada sekarang, yang tiga kali lebih luas daripada daratan, kita melihat banyak pulau; tetapi tidak satu pun pulau samudra diketahui menyediakan sisa formasi palaeozoik atau sekunder. Oleh karena itu, kita mungkin menyimpulkan bahwa selama periode palaeozoik dan sekunder, baik benua maupun pulau benua tidak ada di tempat lautan saat ini; karena jika ada, formasi palaeozoik dan sekunder kemungkinan besar telah terakumulasi dari sedimen yang berasal dari pengikisan mereka, dan akan setidaknya sebagian terangkat oleh osilasi permukaan, yang kemungkinan besar terjadi selama periode waktu yang sangat panjang tersebut.

Jika ada inferensi dari fakta ini, maka: di tempat lautan kini membentang, lautan telah ada sejak masa paling awal yang tercatat; dan di tempat benua kini berdiri, daratan besar telah ada, tentu mengalami osilasi permukaan yang besar sejak Silurian awal. Peta berwarna pada buku saya tentang Terumbu Karang membuat saya menyimpulkan bahwa lautan besar tetap menjadi area subsiden, kepulauan besar masih mengalami osilasi permukaan, dan benua adalah area pengangkatan.

Namun, apakah kita berhak menganggap hal ini tetap sama sejak dahulu kala? Benua kita tampaknya terbentuk karena dominan gaya pengangkatan selama banyak osilasi, tetapi mungkin saja area dominan berubah sepanjang zaman. Pada periode jauh sebelum Silurian, benua mungkin ada di tempat lautan kini, dan lautan jernih terbuka mungkin ada di tempat benua kini.

Kita juga tidak berhak berasumsi bahwa, misalnya, jika dasar Samudra Pasifik kini menjadi benua, kita pasti menemukan formasi lebih tua dari strata Silurian, seandainya strata tersebut pernah terdeposit; karena mungkin strata yang terendap lebih dalam ke pusat bumi, dan tekanan air yang besar, mengalami metamorfosis lebih tinggi dibanding strata yang selalu dekat permukaan. Area luas di beberapa bagian dunia, misalnya Amerika Selatan, dari batu metamorf murni yang pasti mengalami pemanasan di bawah tekanan besar, selalu tampak membutuhkan penjelasan khusus; mungkin kita melihat di area luas ini formasi lama sebelum Silurian yang sepenuhnya termetamorfosis.

Ringkasan kesulitan

Kesulitan yang dibahas di sini meliputi:

1. Tidak ditemukannya tautan transisional yang sangat banyak antara banyak spesies yang kini ada atau pernah ada.

2. Kemunculan mendadak seluruh kelompok spesies dalam formasi Eropa.

3. Hampir tidak adanya formasi fosil di bawah strata Silurian yang diketahui saat ini.

Kesemuanya jelas merupakan masalah yang sangat serius. Hal ini terlihat dari fakta bahwa palaeontolog terkemuka, seperti Cuvier, Owen, Agassiz, Barrande, Falconer, E. Forbes, dan geolog besar seperti Lyell, Murchison, Sedgwick, secara serentak, bahkan keras kepala, mempertahankan ketidakberubahan spesies.

Namun saya percaya bahwa satu otoritas besar, Sir Charles Lyell, setelah refleksi lebih jauh, memiliki keraguan serius tentang hal ini. Saya menyadari betapa beraninya berbeda pendapat dari para ahli besar ini, kepada siapa kita berutang seluruh pengetahuan kita. Mereka yang menganggap catatan geologi alamiah sempurna, dan tidak terlalu menilai fakta dan argumen lain dalam buku ini, pasti akan menolak teori saya.

Bagi saya, mengikuti metafora Lyell, saya melihat catatan geologi alamiah sebagai sejarah dunia yang disimpan tidak sempurna, ditulis dalam dialek yang berubah; dari sejarah ini, kita hanya memiliki volume terakhir, yang hanya berkaitan dengan dua atau tiga negara. Dari volume ini, hanya beberapa bab singkat yang terawetkan; dan dari setiap halaman, hanya beberapa baris.

Setiap kata dalam bahasa yang perlahan berubah ini, yang berbeda-beda dalam urutan bab yang terputus, mungkin mewakili bentuk kehidupan yang tampak berubah mendadak, yang terkubur dalam formasi berturut-turut namun berjauhan. Dengan pandangan ini, kesulitan yang dibahas di atas berkurang secara signifikan, bahkan mungkin hilang.

0

0

0

0

0

0

[Buku Bahasa Indonesia stephen hawking] Grand Design

January 12, 2019

---

[Buku Bahasa Indonesia Zecharia Sitchin ] The Lost Book of Enki

January 12, 2019

---

Planet 12th Zecharia sitchin (buku bahasa indonesia)

January 12, 2019

---

Buku Bahasa Indonesia Karen Amstrong: Sejarah Tuhan

January 12, 2019

---

Buku Bahasa Indonesia The-Twelfth-Planet atau planet ke 12 Zecharia Sitchin

January 12, 2019

---

buku bahasa indonesia The Lost Book Of Enki Zecharia Sitchin

January 12, 2019

---