Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 61-67
CHAPTER 66
Pencernaan dan Absorpsi di Saluran Gastrointestinal
Makanan utama yang menjadi sumber kehidupan tubuh (dengan pengecualian sejumlah kecil zat seperti vitamin dan mineral) adalah karbohidrat, lemak, dan protein. Zat-zat tersebut umumnya tidak dapat diserap dalam bentuk alaminya melalui mukosa gastrointestinal, sehingga tidak berguna sebagai nutrien tanpa proses pencernaan awal. Bab ini membahas proses di mana karbohidrat, lemak, dan protein dicerna menjadi senyawa yang cukup kecil untuk dapat diserap serta mekanisme penyerapan produk akhir pencernaan tersebut, bersama dengan air, elektrolit, dan zat lainnya.
PENCERNAAN BERBAGAI MAKANAN MELALUI HIDROLISIS
Hidrolisis Karbohidrat. Hampir semua karbohidrat dalam diet berupa polisakarida besar atau disakarida, yang merupakan kombinasi monosakarida yang saling terikat melalui kondensasi. Fenomena ini berarti bahwa ion hidrogen (H+) telah dilepaskan dari salah satu monosakarida, dan ion hidroksil (OH−) telah dilepaskan dari monosakarida berikutnya. Kedua monosakarida kemudian bergabung pada lokasi pelepasan tersebut, dan H+ serta OH− kemudian bergabung membentuk air (H2O).
Ketika karbohidrat dicerna, proses ini dibalik, dan karbohidrat diubah menjadi monosakarida. Enzim spesifik dalam cairan pencernaan saluran gastrointestinal mengembalikan H+ dan OH− dari H2O ke polisakarida, sehingga memisahkan monosakarida satu sama lain. Proses ini disebut hidrolisis, yang dapat digambarkan sebagai berikut (di mana R′′-R′ adalah disakarida):
Enzim pencernaan
Hidrolisis Lemak. Hampir seluruh bagian lemak dalam diet terdiri dari trigliserida (lemak netral), yang merupakan kombinasi tiga molekul asam lemak yang terkondensasi dengan satu molekul gliserol. Selama kondensasi, tiga molekul air dilepaskan.
Hidrolisis (pencernaan) trigliserida merupakan proses kebalikannya: enzim pemecah lemak mengembalikan tiga molekul air ke molekul trigliserida dan dengan demikian memisahkan asam lemak dari gliserol.
Hidrolisis Protein. Protein terbentuk dari banyak asam amino yang saling terikat melalui ikatan peptida. Pada setiap ikatan, satu OH− telah dilepaskan dari satu asam amino dan satu H+ telah dilepaskan dari asam amino berikutnya; dengan demikian, asam amino yang berurutan dalam rantai protein juga terikat melalui kondensasi, dan pencernaan terjadi melalui mekanisme kebalikannya yaitu hidrolisis. Artinya, enzim proteolitik mengembalikan H+ dan OH− dari molekul air ke molekul protein untuk memutusnya menjadi asam amino penyusunnya.
Dengan demikian, kimia pencernaan bersifat sederhana karena pada ketiga jenis makanan utama, proses dasar yang sama yaitu hidrolisis terlibat. Perbedaan hanya terletak pada jenis enzim yang diperlukan untuk mengkatalisis reaksi hidrolisis pada masing-masing jenis makanan.
Semua enzim pencernaan adalah protein. Sekresi enzim-enzim ini oleh berbagai kelenjar gastrointestinal telah dibahas dalam Bab 65.
PENCERNAAN KARBOHIDRAT
Sumber Karbohidrat dalam Diet. Hanya terdapat tiga sumber utama karbohidrat dalam diet manusia normal, yaitu sukrosa, yang merupakan disakarida yang dikenal sebagai gula tebu; laktosa, yang merupakan disakarida yang terdapat dalam susu; dan pati, yang merupakan polisakarida besar yang terdapat hampir pada semua makanan non-hewani, terutama pada kentang dan berbagai jenis biji-bijian. Karbohidrat lain yang dikonsumsi dalam jumlah kecil meliputi amilosa, glikogen, alkohol, asam laktat, asam piruvat, pektin, dekstrin, dan sejumlah kecil derivat karbohidrat dalam daging.
Diet juga mengandung sejumlah besar selulosa, yang merupakan karbohidrat. Namun, enzim yang mampu menghidrolisis selulosa tidak disekresikan dalam saluran pencernaan manusia. Oleh karena itu, selulosa tidak dapat dianggap sebagai makanan bagi manusia.
Pencernaan Karbohidrat Dimulai di Mulut dan Lambung. Ketika makanan dikunyah, makanan tersebut bercampur dengan air liur yang mengandung enzim pencernaan ptialin (α-amilase) yang terutama disekresikan oleh kelenjar parotis. Enzim ini menghidrolisis pati menjadi disakarida maltosa dan polimer kecil glukosa lainnya yang mengandung tiga hingga sembilan molekul glukosa, seperti ditunjukkan pada Gambar 66-1. Namun, makanan hanya berada di mulut dalam waktu singkat, sehingga kemungkinan tidak lebih dari 5% seluruh pati yang terhidrolisis sebelum makanan ditelan.
[Gambar 66-1. Pencernaan karbohidrat]
Pencernaan pati kadang berlanjut di bagian tubuh dan fundus lambung selama sekitar 1 jam sebelum makanan bercampur dengan sekresi lambung. Aktivitas amilase saliva kemudian dihambat oleh asam dari sekresi lambung karena amilase pada dasarnya menjadi tidak aktif ketika pH medium turun di bawah sekitar 4,0. Meskipun demikian, rata-rata sebelum makanan dan air liurnya bercampur sepenuhnya dengan sekresi lambung, sekitar 30% hingga 40% pati telah terhidrolisis, terutama menjadi maltosa.
PENCERNAAN KARBOHIDRAT DI USUS HALUS
Pencernaan oleh Amilase Pankreas. Sekresi pankreas, seperti saliva, mengandung sejumlah besar α-amilase yang fungsi dan sifatnya hampir identik dengan α-amilase saliva tetapi beberapa kali lebih kuat. Oleh karena itu, dalam waktu 15 hingga 30 menit setelah kimus keluar dari lambung ke duodenum dan bercampur dengan getah pankreas, hampir semua karbohidrat telah dicerna.
Secara umum, karbohidrat hampir sepenuhnya diubah menjadi maltosa dan/atau polimer glukosa kecil lainnya sebelum melewati duodenum atau jejunum bagian atas.
Hidrolisis Disakarida dan Polimer Glukosa Kecil Menjadi Monosakarida oleh Enzim Epitel Usus. Enterosit yang melapisi vili usus halus mengandung empat enzim (laktase, sukrase, maltase, dan α-dextrinase) yang mampu memecah disakarida laktosa, sukrosa, dan maltosa, serta polimer glukosa kecil lainnya, menjadi monosakarida penyusunnya. Enzim-enzim ini terletak pada enterosit yang melapisi mikrovili brush border usus, sehingga disakarida dicerna saat bersentuhan dengan enterosit tersebut.
Laktosa dipecah menjadi satu molekul galaktosa dan satu molekul glukosa. Sukrosa dipecah menjadi satu molekul fruktosa dan satu molekul glukosa. Maltosa dan polimer glukosa kecil lainnya semuanya dipecah menjadi beberapa molekul glukosa. Dengan demikian, produk akhir pencernaan karbohidrat adalah monosakarida. Semua bersifat larut air dan segera diserap ke dalam darah portal.
Dalam diet biasa, yang mengandung jauh lebih banyak pati dibandingkan karbohidrat lainnya, glukosa merupakan lebih dari 80% produk akhir pencernaan karbohidrat, sedangkan galaktosa dan fruktosa masing-masing biasanya tidak melebihi 10%.
Tahapan utama pencernaan karbohidrat dirangkum pada Gambar 66-1.
PENCERNAAN PROTEIN
Protein dalam Diet. Protein diet secara kimia merupakan rantai panjang asam amino yang saling terikat melalui ikatan peptida. Suatu ikatan khas adalah sebagai berikut:
Karakteristik setiap protein ditentukan oleh jenis asam amino dalam molekul protein dan susunan sekuensial asam amino tersebut. Karakteristik fisik dan kimia berbagai protein penting dalam jaringan manusia dibahas dalam Bab 70.
Pencernaan Protein di Lambung. Pepsin, enzim peptik penting di lambung, paling aktif pada pH 2,0 hingga 3,0 dan tidak aktif pada pH di atas sekitar 5,0. Oleh karena itu, agar enzim ini dapat mencerna protein, cairan lambung harus bersifat asam. Seperti dijelaskan dalam Bab 65, kelenjar lambung mensekresikan sejumlah besar asam klorida. Asam klorida ini disekresikan oleh sel parietal (oksintik) pada kelenjar dengan pH sekitar 0,8, tetapi setelah bercampur dengan isi lambung dan sekresi dari sel non-oksintik, pH rata-rata menjadi sekitar 2,0 hingga 3,0, yaitu rentang keasaman yang sangat sesuai untuk aktivitas pepsin.
Salah satu fitur penting pencernaan oleh pepsin adalah kemampuannya mencerna kolagen, yaitu jenis protein albuminoid yang hanya sedikit dipengaruhi oleh enzim pencernaan lain. Kolagen merupakan komponen utama jaringan ikat interseluler pada daging; oleh karena itu, agar enzim pencernaan dapat menembus daging dan mencerna protein lainnya, serat kolagen harus terlebih dahulu dicerna. Akibatnya, pada orang yang kekurangan pepsin dalam cairan lambung, daging yang dikonsumsi kurang dapat ditembus oleh enzim pencernaan lain sehingga pencernaannya menjadi kurang optimal.
Seperti ditunjukkan pada Gambar 66-2, pepsin hanya memulai proses pencernaan protein, biasanya hanya menyumbang 10% hingga 20% dari total pencernaan protein dengan mengubah protein menjadi proteosa, pepton, dan sedikit polipeptida. Pemecahan ini terjadi melalui hidrolisis pada ikatan peptida antar asam amino.
Sebagian Besar Pencernaan Protein Berasal dari Aksi Enzim Proteolitik Pankreas. Sebagian besar pencernaan protein terjadi di usus halus bagian atas, yaitu duodenum dan jejunum, di bawah pengaruh enzim proteolitik dari sekresi pankreas. Segera setelah masuk ke usus halus dari lambung, produk degradasi parsial protein makanan diserang oleh enzim proteolitik pankreas utama yaitu tripsin, kimotripsin, karboksipolipeptidase, dan elastase, seperti ditunjukkan pada Gambar 66-2.
Tripsin dan kimotripsin memecah protein menjadi polipeptida kecil; karboksipolipeptidase kemudian melepaskan asam amino satu per satu dari ujung karboksil polipeptida. Proelastase kemudian diubah menjadi elastase, yang mencerna serat elastin yang sebagian menyatukan jaringan daging.
Hanya sebagian kecil protein yang dicerna sepenuhnya menjadi asam amino oleh getah pankreas. Sebagian besar tetap sebagai dipeptida dan tripeptida.
Pencernaan Peptida oleh Peptidase pada Enterosit yang Melapisi Vili Usus Halus. Tahap akhir pencernaan protein dalam lumen usus dilakukan oleh enterosit yang melapisi vili usus halus, terutama di duodenum dan jejunum. Sel-sel ini memiliki brush border yang terdiri dari ratusan mikrovili yang menonjol dari permukaan sel. Pada membran setiap mikrovili terdapat berbagai peptidase yang menonjol ke luar membran dan bersentuhan dengan cairan usus.
Dua jenis enzim peptidase yang sangat penting adalah aminopolipeptidase dan beberapa dipeptidase. Enzim ini memecah polipeptida yang tersisa menjadi tripeptida dan dipeptida serta sebagian kecil menjadi asam amino. Asam amino, dipeptida, dan tripeptida kemudian dengan mudah ditransportasikan melalui membran mikrovili ke dalam enterosit.
Di dalam sitosol enterosit terdapat berbagai peptidase lain yang spesifik terhadap jenis ikatan antar asam amino yang tersisa. Dalam beberapa menit, hampir seluruh dipeptida dan tripeptida terakhir dihidrolisis menjadi asam amino tunggal, yang kemudian melewati sel enterosit dan masuk ke dalam darah.
Lebih dari 99% produk akhir pencernaan protein yang diserap adalah asam amino individual, dengan hanya sedikit penyerapan peptida dan sangat jarang penyerapan protein utuh. Bahkan molekul protein utuh yang terserap ini dapat menyebabkan gangguan alergi atau imunologis yang serius, seperti dibahas dalam Bab 35.
PENCERNAAN LEMAK
Lemak dalam Diet. Lemak yang paling melimpah dalam diet adalah lemak netral, yang juga disebut trigliserida, yaitu setiap molekul terdiri dari inti gliserol dan tiga rantai samping asam lemak, seperti ditunjukkan pada Gambar 66-3. Lemak netral merupakan komponen utama makanan hewani, tetapi jauh lebih sedikit pada makanan nabati.
Sejumlah kecil fosfolipid, kolesterol, dan ester kolesterol juga terdapat dalam diet biasa. Fosfolipid dan ester kolesterol mengandung asam lemak sehingga dapat dianggap sebagai lemak. Kolesterol adalah senyawa sterol yang tidak mengandung asam lemak, tetapi menunjukkan beberapa karakteristik fisik dan kimia lemak. Selain itu, kolesterol berasal dari lemak dan dimetabolisme dengan cara yang serupa dengan lemak. Oleh karena itu, kolesterol secara nutrisi dianggap sebagai lemak.
Pencernaan Lemak Terjadi Terutama di Usus Halus. Sejumlah kecil trigliserida dicerna di lambung oleh lipase lingual yang disekresikan oleh kelenjar lingual di mulut dan ditelan bersama saliva. Jumlah pencernaan ini kurang dari 10% dan umumnya tidak penting. Sebaliknya, hampir seluruh pencernaan lemak terjadi di usus halus, sebagai berikut.
Tahap Pertama Pencernaan Lemak adalah Emulsifikasi oleh Asam Empedu dan Lesitin. Tahap pertama dalam pencernaan lemak adalah memecah globulus lemak secara fisik menjadi ukuran kecil sehingga enzim pencernaan yang larut air dapat bekerja pada permukaan globulus tersebut. Proses ini disebut emulsifikasi lemak, dan dimulai oleh agitasi di lambung untuk mencampur lemak dengan hasil pencernaan lambung.
Sebagian besar emulsifikasi kemudian terjadi di duodenum di bawah pengaruh empedu, yaitu sekresi hati yang tidak mengandung enzim pencernaan. Namun, empedu mengandung sejumlah besar garam empedu serta fosfolipid lesitin. Kedua zat ini, terutama lesitin, sangat penting untuk emulsifikasi lemak. Bagian polar (yaitu bagian yang mengalami ionisasi dalam air) dari molekul garam empedu dan lesitin sangat larut dalam air, sedangkan sebagian besar bagian lainnya sangat larut dalam lemak. Oleh karena itu, bagian yang larut lemak dari sekresi hati ini larut pada lapisan permukaan globulus lemak, dengan bagian polar menonjol keluar. Proyeksi polar ini, pada gilirannya, larut dalam cairan berair di sekitarnya, sehingga sangat menurunkan tegangan antarmuka lemak dan meningkatkan kelarutannya.
Ketika tegangan antarmuka suatu globulus cairan yang tidak saling bercampur menjadi rendah, cairan tersebut, saat mengalami agitasi, dapat dipecah menjadi partikel-partikel kecil jauh lebih mudah dibandingkan ketika tegangan antarmukanya tinggi. Oleh karena itu, fungsi utama garam empedu dan lesitin dalam empedu adalah membuat globulus lemak mudah terfragmentasi melalui agitasi dengan air di usus halus. Efek ini sama dengan deterjen yang digunakan dalam pembersih rumah tangga untuk menghilangkan minyak.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Setiap kali diameter globulus lemak berkurang secara signifikan akibat agitasi di usus halus, luas permukaan total lemak meningkat berkali-kali lipat. Karena diameter rata-rata partikel lemak di usus setelah emulsifikasi kurang dari 1 mikrometer, hal ini menghasilkan peningkatan luas permukaan total hingga sekitar 1000 kali lipat akibat proses emulsifikasi.
Enzim lipase bersifat larut air dan hanya dapat menyerang globulus lemak pada permukaannya. Oleh karena itu, fungsi deterjen dari garam empedu dan lesitin sangat penting untuk pencernaan lemak.
Trigliserida Dicerna oleh Lipase Pankreas. Enzim yang paling penting untuk pencernaan trigliserida adalah lipase pankreas, yang terdapat dalam jumlah sangat besar dalam getah pankreas, cukup untuk mencerna seluruh trigliserida yang dapat dicapai dalam waktu 1 menit. Enterosit usus halus mengandung lipase tambahan yang disebut lipase enterik, tetapi biasanya tidak diperlukan.
Hasil Akhir Pencernaan Lemak adalah Asam Lemak Bebas. Sebagian besar trigliserida dalam diet dipecah oleh lipase pankreas menjadi asam lemak bebas dan 2-monogliserida, seperti ditunjukkan pada Gambar 66-4.
Garam Empedu Membentuk Misel yang Mempercepat Pencernaan Lemak. Hidrolisis trigliserida merupakan proses yang sangat reversibel; oleh karena itu, akumulasi monogliserida dan asam lemak bebas di sekitar lemak yang sedang dicerna akan dengan cepat menghambat pencernaan lebih lanjut. Namun, garam empedu juga berperan penting dalam menghilangkan monogliserida dan asam lemak bebas dari sekitar globulus lemak yang sedang dicerna hampir secepat produk akhir tersebut terbentuk. Proses ini terjadi sebagai berikut.
Ketika garam empedu berada dalam konsentrasi cukup tinggi dalam air, mereka memiliki kecenderungan membentuk misel, yaitu globulus kecil berbentuk sferis atau silindris dengan diameter 3 hingga 6 nanometer yang tersusun dari 20 hingga 40 molekul garam empedu.
Misel ini terbentuk karena setiap molekul garam empedu terdiri dari inti sterol yang sangat larut lemak dan gugus polar yang sangat larut air. Inti sterol mengelilingi hasil pencernaan lemak, membentuk globulus lemak kecil di bagian tengah misel, dengan gugus polar garam empedu mengarah ke luar menutupi permukaan misel. Karena gugus polar ini bermuatan negatif, mereka memungkinkan seluruh misel larut dalam air cairan pencernaan dan tetap dalam larutan stabil sampai lemak diserap ke dalam darah.
Misel garam empedu juga berfungsi sebagai media transport untuk membawa monogliserida dan asam lemak bebas, yang jika tidak akan relatif tidak larut, ke permukaan brush border sel epitel usus. Di sana monogliserida dan asam lemak bebas diserap ke dalam darah, sebagaimana akan dibahas kemudian, sedangkan garam empedu dilepaskan kembali ke kimus untuk digunakan berulang kali dalam proses “feri” ini.
Pencernaan Ester Kolesterol dan Fosfolipid. Sebagian besar kolesterol dalam diet berada dalam bentuk ester kolesterol, yaitu kombinasi kolesterol bebas dan satu molekul asam lemak. Fosfolipid juga mengandung asam lemak dalam molekulnya. Baik ester kolesterol maupun fosfolipid dihidrolisis oleh dua lipase lain dalam sekresi pankreas yang membebaskan asam lemak, yaitu enzim kolesterol ester hidrolase untuk menghidrolisis ester kolesterol, dan fosfolipase A2 untuk menghidrolisis fosfolipid.
Misel garam empedu memainkan peran yang sama dalam “mengangkut” hasil pencernaan kolesterol bebas dan fosfolipid sebagaimana mereka mengangkut monogliserida dan asam lemak bebas. Bahkan, hampir tidak ada kolesterol yang diserap tanpa fungsi misel ini.
Comments (0)