Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 61-67

Refleks Gastrointestinal

Susunan anatomis sistem saraf enterik dan hubungannya dengan sistem simpatis serta parasimpatis mendukung tiga jenis refleks gastrointestinal yang penting bagi pengendalian gastrointestinal.

  1. Refleks yang seluruhnya diintegrasikan di dalam sistem saraf enterik dinding usus. Refleks ini mencakup, misalnya, refleks yang mengendalikan sebagian besar sekresi gastrointestinal, peristaltik, kontraksi pencampuran, efek inhibitorik lokal, dan sebagainya.
  2. Refleks dari usus menuju ganglion simpatis prevertebral dan kemudian kembali ke traktus gastrointestinal. Refleks ini menghantarkan sinyal jarak jauh ke area lain traktus gastrointestinal, seperti sinyal dari lambung yang menyebabkan pengosongan kolon (gastrocolic reflex), sinyal dari kolon dan usus halus yang menghambat motilitas serta sekresi lambung (enterogastric reflexes), dan refleks dari kolon yang menghambat pengosongan isi ileum ke kolon (colonoileal reflex).
  3. Refleks dari usus menuju medula spinalis atau batang otak dan kemudian kembali ke traktus gastrointestinal. Refleks ini terutama mencakup: (1) refleks dari lambung dan duodenum menuju batang otak dan kembali ke lambung melalui nervus vagus untuk mengendalikan aktivitas motorik dan sekretorik lambung; (2) refleks nyeri yang menyebabkan inhibisi umum seluruh traktus gastrointestinal; dan (3) refleks defekasi yang berjalan dari kolon dan rektum menuju medula spinalis dan kembali lagi untuk menghasilkan kontraksi kuat kolon, rektum, dan abdomen yang diperlukan untuk defekasi (defecation reflexes). 

PENGENDALIAN HORMONAL
MOTILITAS GASTROINTESTINAL

Hormon gastrointestinal dilepaskan ke dalam sirkulasi portal dan memberikan efek fisiologis pada sel target yang memiliki reseptor spesifik terhadap hormon tersebut. Efek hormon tetap berlangsung bahkan setelah seluruh hubungan saraf antara tempat pelepasan dan tempat kerja diputuskan. Tabel 63-1 merangkum kerja masing-masing hormon gastrointestinal, beserta rangsangan sekresi dan lokasi terjadinya sekresi.

Hormon Rangsangan Sekresi Lokasi Sekresi Kerja
Gastrin ProteinDistensiSaraf(Asam menghambat pelepasan) Sel G pada antrum, duodenum, dan jejunum Merangsang:• Sekresi asam lambung• Pertumbuhan mukosa
Kolesistokinin (Cholecystokinin; CCK) ProteinLemakAsam Sel I pada duodenum, jejunum, dan ileum Merangsang:• Sekresi enzim pankreas• Sekresi bikarbonat pankreas• Kontraksi kandung empedu• Pertumbuhan pankreas eksokrinMenghambat:• Pengosongan lambung
Sekretin AsamLemak Sel S pada duodenum, jejunum, dan ileum Merangsang:• Sekresi pepsin• Sekresi bikarbonat pankreas• Sekresi bikarbonat bilier• Pertumbuhan pankreas eksokrinMenghambat:• Pelepasan gastrin dan sekresi asam lambung
Glucose-dependent insulinotropic peptide(juga disebut gastric inhibitory peptide) ProteinLemakKarbohidrat Sel K pada duodenum dan jejunum Merangsang:• Pelepasan insulinMenghambat:• Sekresi asam lambung
Motilin LemakAsamSaraf Sel M pada duodenum dan jejunum Merangsang:• Motilitas lambung• Motilitas intestinalis

Pada Bab 65 akan dibahas pentingnya beberapa hormon dalam pengendalian sekresi gastrointestinal. Sebagian besar hormon tersebut juga memengaruhi motilitas pada beberapa bagian traktus gastrointestinal. Walaupun efek hormon terhadap motilitas biasanya kurang penting dibandingkan efek sekretoriknya, beberapa efek motilitas yang lebih penting dijelaskan pada paragraf berikut.

Gastrin disekresikan oleh sel “G” pada antrum lambung sebagai respons terhadap rangsangan yang berkaitan dengan asupan makanan, seperti distensi lambung, produk hasil pemecahan protein, dan gastrin-releasing peptide yang dilepaskan oleh saraf mukosa lambung selama stimulasi vagal. Kerja utama gastrin adalah: (1) merangsang sekresi asam lambung dan (2) merangsang pertumbuhan mukosa lambung.

Kolesistokinin (cholecystokinin; CCK) disekresikan oleh sel “I” pada mukosa duodenum dan jejunum terutama sebagai respons terhadap hasil pencernaan lemak, asam lemak, dan monogliserida dalam isi usus. Hormon ini menyebabkan kontraksi kuat kandung empedu sehingga empedu dikeluarkan ke usus halus, tempat empedu berperan penting dalam mengemulsikan zat lemak dan memungkinkan lemak dicerna serta diabsorpsi. CCK juga menghambat kontraksi lambung secara moderat. Oleh karena itu, bersamaan dengan pengosongan kandung empedu, hormon ini juga memperlambat pengosongan makanan dari lambung agar tersedia waktu yang cukup untuk pencernaan lemak di bagian atas traktus intestinalis.

CCK juga menghambat nafsu makan untuk mencegah makan berlebihan selama waktu makan dengan merangsang serabut saraf sensorik aferen di duodenum; serabut ini selanjutnya mengirim sinyal melalui nervus vagus untuk menghambat pusat makan di otak, sebagaimana dibahas dalam Bab 72.

Sekretin, hormon gastrointestinal pertama yang ditemukan, disekresikan oleh sel “S” pada mukosa duodenum sebagai respons terhadap cairan lambung asam yang masuk ke duodenum dari pilorus lambung. Sekretin memiliki efek ringan terhadap motilitas traktus gastrointestinal dan bekerja merangsang sekresi bikarbonat pankreas, yang selanjutnya membantu menetralkan asam di usus halus.

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Glucose-dependent insulinotropic peptide (juga disebut gastric inhibitory peptide [GIP]) disekresikan oleh mukosa bagian atas usus halus, terutama sebagai respons terhadap asam lemak dan asam amino, tetapi dalam derajat lebih kecil juga terhadap karbohidrat. Hormon ini memiliki efek ringan dalam menurunkan aktivitas motorik lambung sehingga memperlambat pengosongan isi lambung ke duodenum ketika bagian atas usus halus telah mengalami kelebihan produk makanan. Glucose-dependent insulinotropic peptide, pada kadar darah yang bahkan lebih rendah daripada yang diperlukan untuk menghambat motilitas lambung, juga merangsang sekresi insulin.

Motilin disekresikan oleh lambung dan duodenum bagian atas selama puasa, dan satu-satunya fungsi hormon ini yang diketahui adalah meningkatkan motilitas gastrointestinal. Motilin dilepaskan secara siklik dan merangsang gelombang motilitas gastrointestinal yang disebut kompleks mioelektrik interdigestif (interdigestive myoelectric complexes) yang bergerak melalui lambung dan usus halus setiap 90 menit pada individu yang berpuasa. Sekresi motilin dihambat setelah makan melalui mekanisme yang belum sepenuhnya dipahami.

GERAKAN FUNGSIONAL DALAM
TRAKTUS GASTROINTESTINAL

Terdapat dua jenis gerakan dalam traktus gastrointestinal: (1) gerakan propulsif, yang menyebabkan makanan bergerak maju sepanjang traktus dengan kecepatan yang sesuai untuk proses pencernaan dan absorpsi, dan (2) gerakan pencampuran, yang mempertahankan isi usus tetap tercampur secara menyeluruh setiap saat.

GERAKAN PROPULSIF: PERISTALTIK

Gerakan propulsif dasar traktus gastrointestinal adalah peristaltik, yang diilustrasikan pada Gambar 63-5A. Sebuah cincin kontraksi muncul mengelilingi usus dan kemudian bergerak maju; mekanisme ini analog dengan menempatkan jari-jari di sekitar suatu tabung tipis yang teregang, lalu menekan jari-jari tersebut dan menggesernya ke depan sepanjang tabung. Setiap materi yang berada di depan cincin kontraksi akan terdorong ke depan.

Peristaltik merupakan sifat inheren banyak tabung otot polos sinkitial; stimulasi pada titik mana pun di usus dapat menyebabkan munculnya cincin kontraksi pada otot sirkular, dan cincin ini kemudian menyebar sepanjang tabung usus. Peristaltik juga terjadi pada duktus biliaris, duktus kelenjar, ureter, dan banyak tabung otot polos lain dalam tubuh.

Rangsangan biasa untuk peristaltik intestinal adalah distensi usus. Artinya, bila sejumlah besar makanan terkumpul pada suatu titik di usus, peregangan dinding usus akan merangsang sistem saraf enterik untuk mengontraksikan dinding usus 2 hingga 3 sentimeter di belakang titik tersebut, dan muncul cincin kontraksi yang memulai gerakan peristaltik. Rangsangan lain yang dapat memulai peristaltik meliputi iritasi kimia atau fisik pada lapisan epitel usus. Selain itu, sinyal saraf parasimpatis yang kuat ke usus juga akan menimbulkan peristaltik yang kuat.

Fungsi Pleksus Mienterikus pada Peristaltik. Peristaltik terjadi sangat lemah atau bahkan tidak terjadi sama sekali pada bagian traktus gastrointestinal yang secara kongenital tidak memiliki pleksus mienterikus. Selain itu, peristaltik sangat menurun atau sepenuhnya terhambat di seluruh usus bila seseorang diberi atropin untuk melumpuhkan ujung saraf kolinergik pleksus mienterikus. Oleh karena itu, peristaltik yang efektif memerlukan pleksus mienterikus yang aktif.

Gelombang Peristaltik Bergerak Menuju Anus dengan Relaksasi Reseptif di Hilir: “Hukum Usus”. Secara teoritis, peristaltik dapat terjadi ke kedua arah dari titik yang dirangsang, tetapi secara normal cepat menghilang ke arah oral (menuju mulut) sementara tetap berlanjut cukup jauh ke arah anus. Penyebab pasti transmisi terarah peristaltik ini belum diketahui, meskipun kemungkinan besar terutama disebabkan oleh fakta bahwa pleksus mienterikus “terpolarisasi” ke arah anal, yang dapat dijelaskan sebagai berikut.

Ketika suatu segmen traktus intestinalis dieksitasi oleh distensi dan dengan demikian memulai peristaltik, cincin kontraksi yang menyebabkan peristaltik biasanya dimulai pada sisi oral segmen yang mengalami distensi dan bergerak menuju segmen tersebut, mendorong isi intestinalis ke arah anal sejauh 5 hingga 10 sentimeter sebelum akhirnya menghilang. Pada saat yang sama, usus kadang mengalami relaksasi beberapa sentimeter di hilir menuju anus, yang disebut “relaksasi reseptif” (receptive relaxation), sehingga makanan dapat terdorong lebih mudah ke arah anus daripada ke arah mulut.

Pola kompleks ini tidak terjadi bila pleksus mienterikus tidak ada. Oleh karena itu, kompleks ini disebut refleks mienterikus atau refleks peristaltik. Refleks peristaltik ditambah arah anal pergerakan peristaltik disebut “hukum usus”.

KONTRAKSI SEGMENTASI:
GERAKAN PENCAMPURAN

Gerakan pencampuran berbeda pada berbagai bagian traktus alimentarius. Pada beberapa area, kontraksi peristaltik menyebabkan sebagian besar proses pencampuran. Hal ini terutama terjadi ketika pergerakan maju isi intestinalis dihambat oleh suatu sfingter sehingga gelombang peristaltik hanya dapat mengaduk isi usus, bukan mendorongnya ke depan.

Pada waktu lain, kontraksi segmentasi lokal intermiten terjadi setiap beberapa sentimeter pada dinding usus. Penyempitan ini biasanya hanya berlangsung selama 5 hingga 30 detik; kemudian penyempitan baru terjadi di titik lain pada usus, sehingga isi usus “dipotong” dan “digeser” secara bergantian di berbagai lokasi. Gerakan peristaltik dan konstriktif ini dimodifikasi pada berbagai bagian traktus gastrointestinal untuk menghasilkan propulsi dan pencampuran yang sesuai, sebagaimana dibahas untuk masing-masing bagian traktus dalam Bab 64.

Gambar 63-5. Peristaltik melibatkan kontraksi dan relaksasi di hilir pada esofagus, lambung, dan usus halus yang mendorong isi menuju anus. Kontraksi segmentasi intermiten pada bagian-bagian terpisah usus halus dan usus besar mencampurkan isinya dengan sedikit pergerakan ke depan.

ALIRAN DARAH GASTROINTESTINAL:
SIRKULASI SPLANKNIKUS

Pembuluh darah sistem gastrointestinal merupakan bagian dari sistem yang lebih luas yang disebut sirkulasi splanknikus, seperti ditunjukkan pada Gambar 63-6. Sistem ini mencakup aliran darah melalui usus serta aliran darah melalui limpa, pankreas, dan hati. Rancangan sistem ini sedemikian rupa sehingga seluruh darah yang mengalir melalui usus, limpa, dan pankreas kemudian segera mengalir ke hati melalui vena porta.

Di hati, darah melewati jutaan sinusoid hati kecil dan akhirnya meninggalkan hati melalui vena hepatika yang bermuara ke vena cava pada sirkulasi umum.

Aliran darah melalui hati sebelum masuk ke vena cava memungkinkan sel retikuloendotelial yang melapisi sinusoid hati untuk menghilangkan bakteri dan partikel lain yang mungkin masuk ke darah dari traktus gastrointestinal, sehingga mencegah transport langsung agen yang berpotensi berbahaya ke bagian tubuh lainnya.

Nutrien nonlemak yang larut air yang diabsorpsi dari usus, seperti karbohidrat dan protein, diangkut melalui darah vena porta menuju sinusoid hati yang sama. Di sini, baik sel retikuloendotelial maupun sel parenkim utama hati, yaitu hepatosit, mengabsorpsi dan menyimpan sementara 50% hingga 75% nutrien tersebut. Selain itu, banyak proses kimia perantara dari nutrien ini berlangsung di dalam sel hati. Fungsi nutrisional hati ini dibahas dalam Bab 68 hingga 72.

Hampir seluruh lemak yang diabsorpsi dari traktus intestinalis tidak dibawa melalui darah portal, melainkan diabsorpsi ke dalam limfatik intestinalis dan kemudian dihantarkan ke sirkulasi sistemik melalui duktus torasikus, sehingga melewati hati.

ANATOMI SUPLAI DARAH
GASTROINTESTINAL

Gambar 63-7 menunjukkan gambaran umum suplai darah arteri ke usus, termasuk arteri mesenterika superior dan inferior yang menyuplai dinding usus halus dan usus besar melalui sistem arteri yang berbentuk arkus. Tidak ditunjukkan dalam gambar adalah arteri seliaka yang memberikan suplai darah serupa ke lambung.

Setelah memasuki dinding usus, arteri bercabang dan mengirim arteri yang lebih kecil mengelilingi usus ke kedua arah, dengan ujung arteri tersebut bertemu pada sisi dinding usus yang berlawanan dengan perlekatan mesenterium. Dari arteri yang melingkari ini, arteri yang lebih kecil lagi menembus dinding usus dan menyebar: (1) sepanjang berkas otot, (2) ke dalam vili intestinalis, dan (3) ke pembuluh submukosa di bawah epitel untuk melayani fungsi sekresi dan absorpsi usus.

Gambar 63-8 menunjukkan susunan khusus aliran darah melalui suatu vilus intestinalis, termasuk arteriola kecil dan venula yang saling terhubung dengan sistem multipel kapiler berbentuk lengkung. Dinding arteriola sangat berotot dan sangat aktif dalam mengendalikan aliran darah vilus.

PENGARUH AKTIVITAS USUS DAN
FAKTOR METABOLIK TERHADAP
ALIRAN DARAH GASTROINTESTINAL

Dalam keadaan normal, aliran darah pada setiap area traktus gastrointestinal, serta pada setiap lapisan dinding usus, berhubungan langsung dengan tingkat aktivitas lokal. Sebagai contoh, selama absorpsi nutrien berlangsung aktif, aliran darah pada vili dan daerah submukosa di sekitarnya meningkat hingga delapan kali lipat. Demikian pula, aliran darah pada lapisan otot dinding intestinalis meningkat seiring peningkatan aktivitas motorik usus. Setelah makan, aktivitas motorik, sekretorik, dan absorptif semuanya meningkat; demikian pula aliran darah meningkat secara bermakna, kemudian kembali menurun ke tingkat istirahat dalam waktu 2 hingga 4 jam berikutnya.

Mekanisme Peningkatan Aliran Darah Selama Aktivitas Gastrointestinal. Walaupun penyebab pasti peningkatan aliran darah selama peningkatan aktivitas gastrointestinal masih belum jelas, beberapa fakta telah diketahui.

Pertama, beberapa zat vasodilator dilepaskan dari mukosa traktus intestinalis selama proses pencernaan. Sebagian besar zat ini merupakan hormon peptida, termasuk kolesistokinin, vasoactive intestinal peptide, gastrin, dan sekretin. Hormon-hormon yang sama ini juga mengendalikan aktivitas motorik dan sekretorik spesifik usus, sebagaimana dibahas dalam Bab 64 dan 65.

Kedua, beberapa kelenjar gastrointestinal juga melepaskan dua jenis kinin ke dalam dinding usus, yaitu kallidin dan bradikinin, bersamaan dengan sekresi zat lain ke lumen. Kinin ini merupakan vasodilator kuat yang diyakini menyebabkan sebagian besar vasodilatasi mukosa yang terjadi bersamaan dengan sekresi.

Ketiga, penurunan konsentrasi oksigen di dinding usus dapat meningkatkan aliran darah intestinalis sedikitnya sebesar 50% hingga 100%; oleh karena itu, peningkatan laju metabolisme mukosa dan dinding usus selama aktivitas usus kemungkinan menurunkan konsentrasi oksigen hingga cukup untuk menyebabkan sebagian besar vasodilatasi. Penurunan oksigen juga dapat menyebabkan peningkatan adenosin hingga empat kali lipat, suatu vasodilator yang telah dikenal baik dan mungkin bertanggung jawab terhadap sebagian besar peningkatan aliran darah tersebut.

Dengan demikian, peningkatan aliran darah selama peningkatan aktivitas gastrointestinal kemungkinan merupakan kombinasi dari banyak faktor yang telah disebutkan serta faktor-faktor lain yang belum diketahui.

Aliran Darah “Arus Balik” (Countercurrent) pada Vili. Perhatikan pada Gambar 63-8 bahwa aliran arteri menuju vilus dan aliran vena keluar dari vilus berjalan dalam arah yang berlawanan serta pembuluh-pembuluh tersebut terletak sangat berdekatan satu sama lain. Karena susunan vaskular ini, sebagian besar oksigen darah berdifusi keluar dari arteriola langsung ke venula di sekitarnya tanpa pernah dibawa oleh darah ke ujung vili. Hingga 80% oksigen dapat menempuh jalur pintas ini sehingga tidak tersedia untuk fungsi metabolik lokal vili. Mekanisme countercurrent pada vili ini analog dengan mekanisme countercurrent pada vasa recta medula ginjal, yang dibahas dalam Bab 29.

Dalam keadaan normal, shunting oksigen dari arteriola ke venula ini tidak membahayakan vili. Namun, pada kondisi penyakit ketika aliran darah ke usus sangat berkurang, seperti pada syok sirkulasi, defisit oksigen di ujung vili dapat menjadi sangat berat sehingga ujung vilus atau bahkan seluruh vilus mengalami kematian iskemik dan mengalami disintegrasi. Oleh karena alasan ini dan alasan lainnya, pada banyak penyakit gastrointestinal vili menjadi sangat memendek (blunted), yang menyebabkan kapasitas absorpsi intestinalis sangat menurun.

PENGENDALIAN SARAF TERHADAP
ALIRAN DARAH GASTROINTESTINAL

Stimulasi saraf parasimpatis yang menuju lambung dan kolon bagian bawah meningkatkan aliran darah lokal bersamaan dengan peningkatan sekresi kelenjar. Peningkatan aliran ini kemungkinan terjadi sekunder akibat peningkatan aktivitas kelenjar, bukan sebagai efek langsung stimulasi saraf.

Sebaliknya, stimulasi simpatis memiliki efek langsung pada hampir seluruh traktus gastrointestinal untuk menyebabkan vasokonstriksi kuat arteriola dan penurunan besar aliran darah. Setelah beberapa menit vasokonstriksi ini, aliran darah sering kembali mendekati normal melalui mekanisme yang disebut “autoregulatory escape.” Artinya, mekanisme vasodilatasi metabolik lokal yang dipicu oleh iskemia mengatasi vasokonstriksi simpatis, sehingga aliran darah nutrien yang diperlukan oleh kelenjar dan otot gastrointestinal kembali mendekati normal.

Pentingnya Penurunan Saraf terhadap Aliran Darah Gastrointestinal Ketika Bagian Tubuh Lain Membutuhkan Tambahan Aliran Darah. Salah satu nilai utama vasokonstriksi simpatis pada usus adalah memungkinkan penghentian sementara aliran darah gastrointestinal dan splanknikus lainnya selama aktivitas fisik berat ketika otot rangka dan jantung memerlukan peningkatan aliran darah.

Selain itu, pada syok sirkulasi, ketika seluruh jaringan vital tubuh berada dalam bahaya kematian sel akibat kekurangan aliran darah, terutama otak dan jantung, stimulasi simpatis dapat menurunkan aliran darah splanknikus hingga sangat sedikit selama berjam-jam.

Stimulasi simpatis juga menyebabkan vasokonstriksi kuat pada vena intestinalis dan mesenterika yang berkapasitas besar. Vasokonstriksi ini menurunkan volume vena-vena tersebut sehingga memindahkan sejumlah besar darah ke bagian lain sirkulasi. Pada individu yang mengalami syok hemoragik atau keadaan hipovolemia lainnya, mekanisme ini dapat menyediakan tambahan darah sebanyak 200 hingga 400 ml untuk mempertahankan sirkulasi umum.

DAFTAR PUSTAKA

Like

0

Love

0

Haha

0

Wow

0

Sad

0

Angry

0

Artikel Terkait

Comments (0)

Leave a comment