Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 61-67
PRINSIP DASAR ABSORPSI GASTROINTESTINAL
Disarankan agar pembaca meninjau kembali prinsip dasar transport membran sel terhadap zat yang dibahas pada Bab 4. Paragraf berikut menyajikan aplikasi khusus dari proses transport tersebut selama absorpsi gastrointestinal.
DASAR ANATOMIS ABSORPSI
Jumlah total cairan yang harus diserap setiap hari oleh usus sama dengan cairan yang dikonsumsi (≈1,5 liter) ditambah cairan yang disekresikan dalam berbagai sekresi gastrointestinal (≈7 liter), sehingga totalnya menjadi 8 hingga 9 liter. Hampir seluruh cairan ini diserap di usus halus, hanya sekitar 1,5 liter yang tersisa untuk melewati katup ileosekal ke kolon setiap hari.
Lambung merupakan area absorpsi yang buruk pada saluran gastrointestinal karena tidak memiliki membran absorptif tipe vili, dan juga karena sambungan antar sel epitel berupa tight junction. Hanya beberapa zat yang sangat larut lemak, seperti alkohol dan beberapa obat (misalnya aspirin), yang dapat diserap dalam jumlah kecil.
Lipatan Kerckring, Vili, dan Mikrovili Meningkatkan Luas Permukaan Mukosa Hampir 1000 Kali Lipat. Gambar 66-5 menunjukkan permukaan absorptif mukosa usus halus yang memiliki banyak lipatan yang disebut valvulae conniventes (atau lipatan Kerckring), yang meningkatkan luas permukaan mukosa absorptif sekitar tiga kali lipat. Lipatan ini melingkari hampir seluruh bagian usus dan sangat berkembang di duodenum dan jejunum, di mana dapat menonjol hingga 8 milimeter ke dalam lumen.
Gambar 66-6. Organisasi fungsional vili. A, Potongan longitudinal. B, Potongan melintang yang menunjukkan membran basal di bawah sel-sel epitel dan brush border pada ujung lainnya dari sel-sel tersebut.
Pada permukaan epitel usus halus juga terdapat jutaan vili kecil yang memanjang sekitar 1 milimeter dari permukaan mukosa. Vili ini meningkatkan luas permukaan sekitar 10 kali lipat.
Setiap sel epitel usus pada setiap vili memiliki brush border yang terdiri dari hingga 1000 mikrovili dengan panjang 1 mikrometer dan diameter 0,1 mikrometer yang menonjol ke dalam kimus usus. Mikrovili ini ditunjukkan pada mikrograf elektron pada Gambar 66-7. Brush border ini meningkatkan luas permukaan yang terpapar material usus setidaknya 20 kali lipat.
Dengan demikian, kombinasi lipatan Kerckring, vili, dan mikrovili meningkatkan total luas permukaan absorptif mukosa sekitar 1000 kali lipat, menghasilkan luas total sekitar 250 meter persegi atau lebih untuk seluruh usus halus, setara dengan permukaan lapangan tenis.
Gambar 66-6A menunjukkan dalam potongan longitudinal organisasi umum vili, dengan menekankan (1) susunan sistem vaskular yang menguntungkan untuk absorpsi cairan dan zat terlarut ke dalam darah portal dan (2) susunan pembuluh limfe “lakteal sentral” untuk absorpsi ke dalam limfe. Gambar 66-6B menunjukkan potongan melintang vili, dan Gambar 66-7 menunjukkan banyak vesikel pinositik kecil, yaitu bagian membran enterosit yang terinvaginasi dan terlepas membentuk vesikel berisi cairan yang terperangkap. Sejumlah kecil zat diserap melalui proses fisik pinositosis ini.
Serabut aktin dari badan sel epitel yang memanjang ke dalam setiap mikrovili pada brush border berkontraksi secara ritmis sehingga menyebabkan pergerakan mikrovili secara terus-menerus, menjaga paparan konstan terhadap cairan usus baru.
ABSORPSI DI USUS HALUS
Absorpsi dari usus halus setiap hari terdiri dari beberapa ratus gram karbohidrat, 100 gram atau lebih lemak, 50 hingga 100 gram asam amino, 50 hingga 100 gram ion, dan 7 hingga 8 liter air. Kapasitas absorptif usus halus normal jauh lebih besar dari ini; setiap hari dapat diserap beberapa kilogram karbohidrat, 500 gram lemak, 500 hingga 700 gram protein, dan 20 liter atau lebih air. Usus besar dapat menyerap lebih banyak air dan ion, meskipun hanya sedikit nutrien.
ABSORPSI AIR ISOSMOTIK
Air ditranspor melalui membran usus sepenuhnya melalui difusi. Selain itu, difusi ini mengikuti hukum osmosis. Oleh karena itu, ketika kimus cukup encer, air diserap melalui mukosa usus ke dalam darah di vili hampir sepenuhnya melalui osmosis.
Sebaliknya, air juga dapat ditranspor ke arah berlawanan dari plasma ke kimus. Proses ini terjadi terutama ketika larutan hiperosmotik dikeluarkan dari lambung ke duodenum. Dalam beberapa menit, biasanya cukup air akan berpindah melalui osmosis untuk membuat kimus menjadi isosmotik terhadap plasma.
ABSORPSI ION
Natrium Ditranpor Secara Aktif Melalui Membran Usus. Sebanyak 20 hingga 30 gram natrium disekresikan dalam sekresi usus setiap hari. Selain itu, rata-rata orang mengonsumsi 5 hingga 8 gram natrium per hari. Oleh karena itu, untuk mencegah kehilangan natrium bersih ke feses, usus harus menyerap 25 hingga 35 gram natrium setiap hari, setara dengan sekitar seperujuh total natrium dalam tubuh.
Ketika terjadi kehilangan besar sekresi usus ke luar, seperti pada diare berat, cadangan natrium tubuh dapat turun hingga tingkat fatal dalam beberapa jam. Namun secara normal, kurang dari 0,5% natrium usus hilang melalui feses setiap hari karena segera diserap melalui mukosa usus.
Natrium juga berperan penting dalam membantu absorpsi gula dan asam amino.
Mekanisme dasar absorpsi natrium dari usus ditunjukkan pada Gambar 66-8. Prinsip mekanisme ini, sebagaimana dibahas pada Bab 4, pada dasarnya sama dengan absorpsi natrium di kandung empedu dan tubulus ginjal.
Absorpsi natrium didorong oleh transport aktif natrium dari dalam sel epitel melalui membran basal dan lateral ke ruang paraseluler. Transport aktif ini mengikuti prinsip umum transport aktif. Proses ini memerlukan energi, dan dikatalisis oleh enzim adenosin trifosfatase (ATPase) pada membran sel.
Sebagian natrium diserap bersama ion klorida; bahkan ion klorida yang bermuatan negatif terutama “tertarik” secara pasif oleh muatan positif natrium.
Transport aktif natrium melalui membran basolateral menurunkan konsentrasi natrium di dalam sel hingga nilai rendah (≈50 mEq/L). Karena konsentrasi natrium dalam kimus sekitar 142 mEq/L (setara plasma), natrium bergerak menuruni gradien elektrokimia yang tajam ini dari kimus melalui brush border masuk ke sitoplasma sel epitel.
Natrium juga ditranspor bersama melalui membran brush border oleh beberapa protein pembawa spesifik, termasuk: (1) sodium-glucose co-transporter 1 (SGLT1); (2) kotransporter natrium–asam amino; dan (3) penukar natrium–hidrogen. Transporter ini bekerja mirip dengan yang terdapat pada tubulus ginjal, sebagaimana dijelaskan pada Bab 28, dan menyediakan lebih banyak ion natrium untuk ditranspor oleh sel epitel ke cairan interstisial dan ruang paraseluler. Pada saat yang sama, transporter ini juga menyediakan absorpsi aktif sekunder glukosa dan asam amino, yang didorong oleh pompa ATPase natrium-kalium (Na+-K+) aktif pada membran basolateral.
Osmosis Air. Tahap berikutnya dalam proses transport adalah osmosis air melalui jalur transseluler dan paraseluler. Osmosis ini terjadi karena terbentuk gradien osmotik besar akibat peningkatan konsentrasi ion di ruang paraseluler. Sebagian besar osmosis ini terjadi melalui tight junction antara batas apikal sel epitel (jalur paraseluler), tetapi juga terjadi melalui sel itu sendiri (jalur transseluler). Pergerakan osmotik air ini menghasilkan aliran cairan ke dalam dan melalui ruang paraseluler, dan akhirnya ke dalam darah sirkulasi di vili.
Aldosteron Sangat Meningkatkan Absorpsi Natrium. Ketika seseorang mengalami dehidrasi, sejumlah besar aldosteron disekresikan oleh korteks kelenjar adrenal. Dalam waktu 1 hingga 3 jam, aldosteron ini meningkatkan aktivasi enzim dan mekanisme transport untuk seluruh proses absorpsi natrium oleh epitel usus. Peningkatan absorpsi natrium ini kemudian menyebabkan peningkatan sekunder absorpsi ion klorida, air, dan beberapa zat lain.
Efek aldosteron ini sangat penting di kolon karena memungkinkan hampir tidak ada kehilangan natrium klorida dalam feses dan juga sangat sedikit kehilangan air. Dengan demikian, fungsi aldosteron di saluran usus sama dengan fungsinya di tubulus ginjal, yaitu mempertahankan natrium klorida dan air tubuh saat terjadi deplesi natrium klorida dan dehidrasi.
Absorpsi Ion Klorida di Usus Halus. Pada bagian atas usus halus, absorpsi ion klorida berlangsung cepat dan terutama melalui difusi (absorpsi natrium melalui epitel menciptakan elektronegativitas di kimus dan elektropositivitas di ruang paraseluler antara sel epitel). Ion klorida kemudian bergerak mengikuti gradien listrik ini untuk “mengikuti” ion natrium. Klorida juga diserap melalui membran brush border pada bagian ileum dan usus besar melalui penukar klorida–bikarbonat pada membran brush border (lihat Gambar 66-8). Klorida keluar dari sel melalui membran basolateral melalui kanal klorida.
Absorpsi Ion Bikarbonat di Duodenum dan Jejunum. Sering kali sejumlah besar ion bikarbonat (HCO3−) harus direabsorpsi dari usus halus bagian atas karena jumlah besar HCO3− disekresikan ke duodenum melalui sekresi pankreas dan empedu. HCO3− diserap secara tidak langsung sebagai berikut: ketika ion natrium diserap, sejumlah H+ disekresikan ke lumen usus sebagai pertukaran sebagian natrium. H+ ini kemudian bergabung dengan HCO3− membentuk asam karbonat (H2CO3), yang kemudian terdisosiasi menjadi air dan karbon dioksida (CO2). Air tetap berada sebagai bagian kimus di usus, sedangkan CO2 mudah diserap ke dalam darah dan kemudian diekskresikan melalui paru-paru. Proses ini disebut “absorpsi aktif HCO3−”. Mekanisme ini sama dengan yang terjadi di tubulus ginjal (lihat Bab 31).
Sekresi Bikarbonat dan Absorpsi Ion Klorida di Ileum dan Usus Besar. Sel epitel pada permukaan vili di ileum, serta seluruh permukaan usus besar, memiliki kemampuan khusus untuk mensekresikan HCO3− sebagai pertukaran dengan absorpsi ion klorida (lihat Gambar 66-8). Kemampuan ini penting karena menyediakan HCO3− alkalis yang menetralkan produk asam yang dihasilkan bakteri di usus besar.
Sekresi Ekstrem Ion Klorida, Ion Natrium, dan Air dari Epitel Usus Besar pada Beberapa Jenis Diare. Sel epitel imatur yang terus-menerus membelah untuk membentuk sel epitel baru ditemukan jauh di dalam ruang di antara lipatan epitel usus. Sel-sel epitel baru ini menyebar ke luar menuju permukaan luminal usus. Saat masih berada di lipatan dalam, sel-sel epitel tersebut mensekresikan natrium klorida dan air ke dalam lumen usus. Sekresi ini kemudian direabsorpsi oleh sel epitel yang lebih tua di luar lipatan, sehingga menyediakan aliran air untuk menyerap hasil digesti usus.
Toksin kolera dan beberapa jenis bakteri diare lainnya dapat menstimulasi sekresi lipatan epitel sedemikian besar sehingga sekresi ini sering kali jauh melebihi kemampuan reabsorpsi, sehingga kadang menyebabkan kehilangan 5 hingga 10 liter air serta natrium klorida sebagai diare setiap hari. Dalam 1 hingga 5 hari, banyak pasien dengan kondisi berat meninggal hanya akibat kehilangan cairan ini.
Sekresi diare ekstrem dimulai oleh masuknya suatu subunit toksin kolera ke dalam sel epitel. Subunit ini merangsang pembentukan cyclic adenosine monophosphate (cAMP) berlebih, yang membuka sejumlah besar kanal klorida, memungkinkan ion klorida mengalir cepat dari dalam sel ke dalam kripta usus. Selanjutnya, aksi ini diduga mengaktifkan pompa natrium yang memompa ion natrium ke dalam kripta bersama ion klorida. Akhirnya, natrium klorida berlebih ini menyebabkan osmosis air yang ekstrem dari darah, sehingga menghasilkan aliran cairan cepat bersama garam. Seluruh cairan berlebih ini membilas sebagian besar bakteri dan bermanfaat dalam melawan penyakit, tetapi kelebihan yang terlalu besar dapat bersifat fatal akibat dehidrasi berat seluruh tubuh yang dapat terjadi. Dalam banyak kasus, kehidupan penderita kolera dapat diselamatkan dengan pemberian larutan natrium klorida dalam jumlah sangat besar untuk menggantikan kehilangan cairan.
Absorpsi Aktif Kalsium, Besi, Kalium, Magnesium, dan Fosfat. Ion kalsium diabsorpsi secara aktif ke dalam darah, terutama dari duodenum, dan jumlah absorpsi ion kalsium dikontrol secara tepat untuk memenuhi kebutuhan harian tubuh terhadap kalsium. Salah satu faktor penting yang mengontrol absorpsi kalsium adalah hormon paratiroid yang disekresikan oleh kelenjar paratiroid, dan faktor lainnya adalah vitamin D. Hormon paratiroid mengaktifkan vitamin D, dan vitamin D yang telah aktif kemudian sangat meningkatkan absorpsi kalsium. Efek ini dibahas pada Bab 80.
Ion besi juga diabsorpsi secara aktif dari usus halus. Prinsip absorpsi besi serta regulasi absorpsinya sesuai kebutuhan tubuh terhadap besi, terutama untuk pembentukan hemoglobin, dibahas pada Bab 33.
Kalium, magnesium, fosfat, dan kemungkinan ion lain juga dapat diabsorpsi secara aktif melalui mukosa usus. Secara umum, ion monovalen diabsorpsi dengan mudah dan dalam jumlah besar. Ion bivalen biasanya hanya diabsorpsi dalam jumlah kecil; sebagai contoh, absorpsi maksimum ion kalsium hanya sekitar 1/50 dari absorpsi normal ion natrium. Untungnya, hanya sejumlah kecil ion bivalen yang biasanya dibutuhkan tubuh setiap hari.
ABSORPSI NUTRIEN
Karbohidrat Utamanya Diabsorpsi sebagai Monosakarida
Hampir seluruh karbohidrat dalam makanan diabsorpsi dalam bentuk monosakarida; hanya sebagian kecil yang diabsorpsi sebagai disakarida dan hampir tidak ada yang diabsorpsi sebagai senyawa karbohidrat yang lebih besar. Monosakarida yang paling banyak diabsorpsi adalah glukosa, yang biasanya mencakup lebih dari 80% kalori karbohidrat yang diabsorpsi. Hal ini disebabkan karena glukosa merupakan produk akhir pencernaan dari karbohidrat makanan yang paling banyak, yaitu pati. Sekitar 20% sisanya monosakarida yang diabsorpsi hampir seluruhnya terdiri dari galaktosa dan fruktosa—galaktosa berasal dari susu dan fruktosa sebagai salah satu monosakarida hasil pencernaan sukrosa.
Hampir seluruh monosakarida diabsorpsi melalui proses transport aktif sekunder. Selanjutnya akan dibahas absorpsi glukosa.
Glukosa Diangkut melalui Mekanisme Ko-Transport Natrium. Tanpa adanya transport natrium melalui membran usus, hampir tidak ada glukosa yang dapat diabsorpsi karena absorpsi glukosa terjadi dalam mode ko-transport dengan transport aktif natrium (Gambar 66-9).
Transport natrium dan glukosa melalui membran usus terjadi dalam dua tahap. Pertama adalah transport aktif ion natrium melalui membran basolateral sel epitel usus ke dalam cairan interstisial, sehingga menurunkan kadar natrium di dalam sel epitel. Kedua, penurunan natrium di dalam sel menyebabkan natrium dari lumen usus bergerak melalui brush border sel epitel ke dalam sel melalui proses transport aktif sekunder. Yaitu, ion natrium berikatan dengan protein transport SGLT1, yang tidak akan mengangkut natrium ke dalam sel sampai SGLT1 juga berikatan dengan glukosa. Glukosa usus juga berikatan secara simultan dengan SGLT1 dan kemudian baik ion natrium maupun molekul glukosa diangkut bersama ke dalam sel. Dengan demikian, konsentrasi natrium yang rendah di dalam sel secara harfiah “menarik” natrium ke dalam sel, dan glukosa ikut tertarik bersamanya. Setelah berada di dalam sel epitel, protein transport lain, glucose transporter 2 (GLUT2), memfasilitasi difusi glukosa melalui membran basolateral sel ke ruang paracellular dan dari sana ke dalam darah (lihat Gambar 66-9).
Sebagai ringkasan, transport aktif awal natrium melalui membran basolateral sel epitel usus menyediakan gaya yang pada akhirnya menggerakkan glukosa melalui membran juga.
Absorpsi Monosakarida Lain. Galaktosa diangkut dengan mekanisme yang hampir sama persis dengan glukosa, menggunakan transporter SGLT1 dan GLUT2 untuk melintasi membran luminal dan basolateral (lihat Gambar 66-9). Transport fruktosa tidak terjadi melalui mekanisme ko-transport natrium. Sebaliknya, fruktosa diangkut melalui difusi terfasilitasi sepanjang epitel usus dan tidak berpasangan dengan transport natrium. Transport fruktosa dari lumen usus ke dalam sel difasilitasi oleh GLUT5 dan keluarnya fruktosa dari sel ke ruang paracellular difasilitasi oleh GLUT2 (lihat Gambar 66-9).
Sebagian fruktosa, setelah masuk ke dalam sel, mengalami fosforilasi. Kemudian dikonversi menjadi glukosa dan akhirnya diangkut dalam bentuk glukosa ke dalam darah. Karena fruktosa tidak di-transport bersama natrium, laju transport keseluruhannya hanya sekitar setengah dari glukosa atau galaktosa.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Absorpsi Protein sebagai Dipeptida, Tripeptida, atau Asam Amino
Seperti dijelaskan sebelumnya, sebagian besar protein setelah pencernaan diabsorpsi melalui membran luminal sel epitel usus dalam bentuk dipeptida, tripeptida, dan sedikit asam amino bebas. Energi untuk sebagian besar transport ini disuplai oleh mekanisme ko-transport natrium seperti pada glukosa. Artinya, sebagian besar molekul peptida atau asam amino berikatan dengan protein transport spesifik pada membran mikrovili sel yang memerlukan ikatan natrium sebelum transport dapat terjadi. Setelah berikatan, ion natrium bergerak menuruni gradien elektrokimia ke dalam sel dan menarik asam amino atau peptida bersamanya. Proses ini disebut ko-transport (atau transport aktif sekunder) asam amino dan peptida (lihat Gambar 66-8). Sebagian kecil asam amino tidak memerlukan mekanisme ko-transport natrium ini, tetapi diangkut melalui protein membran khusus dengan cara difusi terfasilitasi seperti fruktosa.
Setidaknya telah ditemukan 10 jenis protein transport berbeda untuk asam amino dan peptida pada sel epitel usus. Banyaknya protein transport ini diperlukan karena sifat ikatan yang beragam dari berbagai asam amino dan peptida.
Absorpsi Lemak
Seperti telah dijelaskan sebelumnya dalam bab ini, ketika lemak dicerna menjadi monogliserida dan asam lemak bebas, keduanya pertama-tama larut dalam bagian lipid sentral misel empedu. Karena dimensi molekul misel ini hanya 3 hingga 6 nanometer, dan karena permukaan luarnya bermuatan tinggi, misel ini larut dalam kimus. Dalam bentuk ini, monogliserida dan asam lemak dibawa ke permukaan mikrovili brush border sel usus dan kemudian masuk ke dalam celah di antara mikrovili yang bergerak. Di sini, monogliserida dan asam lemak segera berdifusi keluar dari misel dan masuk ke dalam sel epitel, karena lipid juga larut dalam membran sel epitel. Proses ini meninggalkan misel empedu di dalam kimus, di mana misel tersebut berulang kali berfungsi kembali untuk membantu absorpsi lebih banyak monogliserida dan asam lemak.
Dengan demikian, misel berfungsi sebagai mekanisme “feri” yang sangat penting untuk absorpsi lemak. Dengan adanya misel empedu yang cukup, sekitar 97% lemak diabsorpsi; tanpa misel empedu, hanya 40% hingga 50% yang dapat diabsorpsi.
Setelah masuk ke dalam sel epitel, asam lemak dan monogliserida diambil oleh retikulum endoplasma halus sel. Di sini, keduanya terutama digunakan untuk membentuk trigliserida baru yang kemudian dilepaskan dalam bentuk kilomikron melalui dasar sel epitel, lalu mengalir ke atas melalui duktus limfatik toraks dan masuk ke dalam darah sirkulasi.
Absorpsi Langsung Asam Lemak ke Darah Portal. Sejumlah kecil asam lemak rantai pendek dan menengah, seperti yang berasal dari lemak mentega, diabsorpsi langsung ke dalam darah portal dan bukan diubah menjadi trigliserida serta diangkut melalui sistem limfatik. Perbedaan ini disebabkan karena asam lemak rantai pendek lebih larut dalam air dan sebagian besar tidak dikonversi kembali menjadi trigliserida oleh retikulum endoplasma. Fenomena ini memungkinkan difusi asam lemak rantai pendek dari sel epitel usus langsung ke kapiler darah vili usus.
ABSORPSI DI USUS BESAR: PEMBENTUKAN FESES
Sekitar 1500 ml kimus biasanya melewati katup ileosekal menuju usus besar setiap hari. Sebagian besar air dan elektrolit dalam kimus ini diabsorpsi di kolon, biasanya menyisakan kurang dari 100 ml cairan yang diekskresikan dalam feses. Selain itu, hampir semua ion diabsorpsi, sehingga hanya tersisa 1 hingga 5 mEq natrium dan ion klorida yang hilang dalam feses.
Sebagian besar absorpsi di usus besar terjadi pada setengah bagian proksimal kolon, sehingga bagian ini disebut kolon absorptif, sedangkan kolon distal berfungsi terutama untuk penyimpanan feses hingga waktu yang tepat untuk ekskresi, sehingga disebut kolon penyimpanan.
Absorpsi dan Sekresi Elektrolit dan Air. Mukosa usus besar, seperti halnya usus halus, memiliki kemampuan tinggi untuk absorpsi aktif natrium, dan gradien potensial listrik yang dihasilkan oleh absorpsi natrium menyebabkan absorpsi klorida juga. Tight junction antar sel epitel usus besar jauh lebih rapat dibandingkan usus halus. Karakteristik ini mencegah difusi balik ion secara bermakna melalui junction tersebut, sehingga memungkinkan mukosa usus besar mengabsorpsi ion natrium secara lebih sempurna, yaitu melawan gradien konsentrasi yang lebih tinggi dibandingkan yang dapat terjadi di usus halus. Hal ini terutama benar ketika terdapat jumlah aldosteron yang besar karena aldosteron sangat meningkatkan kemampuan transport natrium.
Selain itu, seperti pada bagian distal usus halus, mukosa usus besar mensekresikan HCO3− sambil secara simultan mengabsorpsi jumlah ion klorida yang sama melalui proses transport pertukaran (yang telah dijelaskan sebelumnya). HCO3− membantu menetralkan produk akhir asam dari aktivitas bakteri di usus besar.
Absorpsi natrium dan ion klorida menciptakan gradien osmotik melintasi mukosa usus besar, yang kemudian menyebabkan absorpsi air.
Kapasitas Maksimum Absorpsi Usus Besar. Usus besar dapat mengabsorpsi maksimum 5 hingga 8 liter cairan dan elektrolit setiap hari. Ketika jumlah total yang masuk ke usus besar melalui katup ileosekal atau melalui sekresi usus besar melebihi jumlah ini, kelebihan tersebut muncul dalam feses sebagai diare. Seperti disebutkan sebelumnya, toksin kolera atau infeksi bakteri tertentu lainnya sering menyebabkan kripta pada ileum terminal dan usus besar mensekresikan 10 liter atau lebih cairan setiap hari, yang menyebabkan diare berat dan kadang fatal.
Aktivitas Bakteri di Kolon. Banyak bakteri, terutama basil kolon, secara normal terdapat di kolon absorptif. Bakteri ini mampu mencerna sejumlah kecil selulosa, sehingga memberikan sedikit tambahan kalori nutrisi bagi tubuh. Pada hewan herbivora, sumber energi ini signifikan, meskipun pada manusia hampir tidak bermakna.
Zat lain yang terbentuk akibat aktivitas bakteri adalah vitamin K, vitamin B12, tiamin, riboflavin, serta berbagai gas yang berkontribusi terhadap flatus di kolon, terutama CO2, gas hidrogen, dan metana. Vitamin K yang dibentuk bakteri sangat penting karena jumlah vitamin ini dalam makanan harian biasanya tidak cukup untuk mempertahankan koagulasi darah yang adekuat.
Komposisi Feses. Feses normal terdiri dari sekitar tiga perempat air dan seperempat bahan padat yang terdiri dari sekitar 30% bakteri mati, 10% hingga 20% lemak, 10% hingga 20% bahan anorganik, 2% hingga 3% protein, serta 30% serat tidak tercerna dari makanan dan sisa kering cairan pencernaan, seperti pigmen empedu dan sel epitel yang terkelupas. Warna cokelat feses disebabkan oleh sterkobilin dan urobilin, derivat bilirubin. Bau terutama disebabkan oleh produk aktivitas bakteri; produk ini bervariasi antar individu tergantung flora kolon masing-masing dan jenis makanan yang dikonsumsi. Produk berbau tersebut meliputi indol, skatol, merkaptan, dan hidrogen sulfida.
Abumrad NA: Intestinal CD36 and other key proteins of lipid utilization: role in absorption and gut homeostasis. Compr Physiol 8:493, 2018.
Bröer S: Amino acid transport across mammalian intestinal and renal epithelia. Physiol Rev 88:249, 2008.
Bröer S, Fairweather SJ: Amino acid transport across the mammalian intestine. Compr Physiol 9:343, 2018.
Cifarelli V, Eichmann A: The intestinal lymphatic system: functions and metabolic implications. Cell Mol Gastroenterol Hepatol 7:503, 2019.
Ferraris RP, Choe JY, Patel CR: Intestinal absorption of fructose. Annu Rev Nutr 38:41, 2018.
Gehart H, Clevers H: Tales from the crypt: new insights into intestinal stem cells. Nat Rev Gastroenterol Hepatol 16:19, 2019.
Hernando N, Wagner CA: Mechanisms and regulation of intestinal phosphate absorption. Compr Physiol 8:1065, 2013.
Knöpfel T, Himmerkus N, Günzel D et al.: Paracellular transport of phosphate along the intestine. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 317:G233, 2019.
Kunzelmann K, Mall M: Electrolyte transport in the mammalian colon: mechanisms and implications for disease. Physiol Rev 82:245, 2002.
Lehmann A, Hornby PJ: Intestinal SGLT1 in metabolic health and disease. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 310:G887, 2016.
Rajendran VM, Sandle GI: Colonic potassium absorption and secretion in health and disease. Compr Physiol 8:1513, 2018.
Rao MC: Physiology of electrolyte transport in the gut: implications for disease. Compr Physiol 9:947, 2019.
Roxas JL, Viswanathan VK: Modulation of intestinal paracellular transport by bacterial pathogens. Compr Physiol 8:823, 2018.
Wright EM, Loo DD, Hirayama BA: Biology of human sodium glucose transporters. Physiol Rev 291:733, 2011.
Xiao C, Stahel P, Carreiro AL, Buhman KK, Lewis GF: Recent advances in triacylglycerol mobilization by the gut. Trends Endocrinol Metab 29:151, 2018.
Comments (0)