Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 61-67
XII
Fisiologi Gastrointestinal
GARIS BESAR UNIT
- 63 Prinsip Umum Fungsi Gastrointestinal: Motilitas, Pengendalian Saraf, dan Sirkulasi Darah
- 64 Propulsi dan Pencampuran Makanan dalam Traktus Alimentarius
- 65 Fungsi Sekretorik Traktus Alimentarius
- 66 Pencernaan dan Absorpsi dalam Traktus Gastrointestinal
- 67 Fisiologi Gangguan Gastrointestinal
BAB 63 
Prinsip Umum Fungsi Gastrointestinal: Motilitas, Pengendalian Saraf, dan Sirkulasi Darah
Traktus alimentarius menyediakan pasokan air, elektrolit, vitamin, dan nutrien secara kontinu bagi tubuh, yang memerlukan hal-hal berikut: (1) pergerakan makanan melalui traktus alimentarius; (2) sekresi cairan pencernaan dan pencernaan makanan; (3) absorpsi air, berbagai elektrolit, vitamin, dan hasil pencernaan; (4) sirkulasi darah melalui organ gastrointestinal untuk membawa zat-zat yang telah diabsorpsi; dan (5) pengendalian seluruh fungsi tersebut oleh sistem lokal, saraf, dan hormonal.
Gambar 63-1 menunjukkan keseluruhan traktus alimentarius. Setiap bagian beradaptasi sesuai fungsi spesifiknya, beberapa bagian untuk sekadar lewatnya makanan, seperti esofagus; bagian lain untuk penyimpanan sementara makanan, seperti lambung; dan bagian lainnya untuk pencernaan dan absorpsi, seperti usus halus. Pada bab ini dibahas prinsip dasar fungsi seluruh traktus alimentarius, sedangkan pada bab-bab berikutnya akan dibahas fungsi spesifik dari berbagai segmen traktus tersebut.
PRINSIP UMUM MOTILITAS GASTROINTESTINAL
Anatomi Fisiologis Dinding Gastrointestinal
Gambar 63-2 menunjukkan potongan melintang khas dinding usus, yang dari permukaan luar ke dalam terdiri atas lapisan berikut: (1) serosa, (2) lapisan otot polos longitudinal, (3) lapisan otot polos sirkular, (4) submukosa, dan (5) mukosa. Selain itu, terdapat berkas-berkas jarang serabut otot polos, yaitu muskularis mukosa, yang terletak pada lapisan mukosa yang lebih dalam. Fungsi motorik usus dilakukan oleh berbagai lapisan otot polos tersebut.
Karakteristik umum otot polos dan fungsinya dibahas dalam Bab 8, yang sebaiknya ditinjau kembali sebagai dasar untuk memahami bagian-bagian berikut dalam bab ini.
Otot Polos Gastrointestinal Berfungsi sebagai Sinkitium. Serabut otot polos individual pada traktus gastrointestinal memiliki panjang 200 hingga 500 mikrometer dan diameter 2 hingga 10 mikrometer, serta tersusun dalam berkas yang dapat terdiri atas hingga 1000 serabut paralel. Pada lapisan otot longitudinal, berkas-berkas tersebut memanjang sepanjang traktus intestinalis; sedangkan pada lapisan otot sirkular, berkas-berkas tersebut melingkari usus.
Di dalam setiap berkas, serabut-serabut otot saling terhubung secara elektrik melalui sejumlah besar gap junction yang memungkinkan perpindahan ion dengan resistensi rendah dari satu sel otot ke sel berikutnya. Oleh karena itu, sinyal listrik yang memulai kontraksi otot dapat menjalar dengan mudah dari satu serabut ke serabut lainnya di dalam setiap berkas, tetapi lebih cepat sepanjang arah panjang berkas dibandingkan ke arah lateral.
Setiap berkas serabut otot polos sebagian dipisahkan dari berkas lainnya oleh jaringan ikat longgar; namun, berkas-berkas otot tersebut menyatu satu sama lain di banyak titik, sehingga pada kenyataannya setiap lapisan otot membentuk anyaman bercabang dari berkas-berkas otot polos. Oleh karena itu, setiap lapisan otot berfungsi sebagai suatu sinkitium; artinya, ketika potensial aksi timbul di suatu tempat dalam massa otot, potensial tersebut umumnya menjalar ke segala arah di dalam otot. Jarak penjalarannya bergantung pada eksitabilitas otot; kadang hanya berhenti setelah beberapa milimeter, tetapi pada kesempatan lain dapat menjalar beberapa sentimeter atau bahkan sepanjang dan selebar traktus intestinalis.
Selain itu, karena terdapat beberapa hubungan antara lapisan otot longitudinal dan sirkular, eksitasi pada salah satu lapisan sering kali juga mengeksitasi lapisan lainnya.
Aktivitas Listrik Otot Polos Gastrointestinal
Otot polos traktus gastrointestinal dieksitasi oleh aktivitas listrik intrinsik lambat yang berlangsung hampir terus-menerus di sepanjang membran serabut otot. Aktivitas ini memiliki dua jenis dasar gelombang listrik: (1) gelombang lambat (slow waves) dan (2) spike, yang keduanya ditunjukkan pada Gambar 63-3. Selain itu, voltase potensial membran istirahat otot polos gastrointestinal dapat berubah ke berbagai tingkat, yang juga memiliki efek penting dalam mengendalikan aktivitas motorik traktus gastrointestinal.
“Gelombang Lambat” Disebabkan oleh Perubahan Bergelombang pada Potensial Membran Istirahat. Sebagian besar kontraksi gastrointestinal terjadi secara ritmik, dan ritme ini terutama ditentukan oleh frekuensi apa yang disebut sebagai “gelombang lambat” dari potensial membran otot polos. Gelombang ini, yang ditunjukkan pada Gambar 63-3, bukan merupakan potensial aksi. Sebaliknya, gelombang tersebut adalah perubahan lambat dan bergelombang pada potensial membran istirahat. Intensitasnya biasanya bervariasi antara 5 hingga 15 milivolt, dan frekuensinya pada berbagai bagian traktus gastrointestinal manusia berkisar dari 3 hingga 12 kali per menit, sekitar 3 kali di korpus lambung, hingga 12 kali di duodenum, dan sekitar 8 atau 9 kali di ileum terminal. Oleh karena itu, ritme kontraksi korpus lambung, duodenum, dan ileum biasanya masing-masing sekitar 3 kali per menit, 12 kali per menit, dan 8 hingga 9 kali per menit.
Penyebab pasti gelombang lambat belum sepenuhnya dipahami, meskipun tampaknya disebabkan oleh interaksi kompleks antara sel-sel otot polos dan sel khusus yang disebut sel interstisial Cajal, yang diyakini berfungsi sebagai alat pacu listrik bagi sel otot polos. Sel-sel interstisial ini membentuk jaringan satu sama lain dan terletak di antara lapisan-lapisan otot polos, dengan kontak menyerupai sinaps terhadap sel otot polos. Sel interstisial Cajal mengalami perubahan siklik potensial membran akibat saluran ion unik yang terbuka secara periodik dan menghasilkan arus masuk (pacemaker currents) yang dapat membangkitkan aktivitas gelombang lambat.
Gelombang lambat biasanya tidak dengan sendirinya menyebabkan kontraksi otot pada sebagian besar bagian traktus gastrointestinal, kecuali mungkin di lambung. Sebaliknya, gelombang tersebut terutama memicu munculnya potensial spike secara intermiten, dan potensial spike inilah yang sebenarnya menimbulkan kontraksi otot.
Potensial Spike. Potensial spike merupakan potensial aksi sejati. Potensial ini muncul secara otomatis ketika potensial membran istirahat otot polos gastrointestinal menjadi lebih positif daripada sekitar −40 milivolt (potensial membran istirahat normal pada serabut otot polos usus berkisar antara −50 hingga −60 milivolt).
Perhatikan pada Gambar 63-3 bahwa setiap kali puncak gelombang lambat sementara menjadi lebih positif daripada −40 milivolt, potensial spike muncul pada puncak tersebut. Semakin tinggi potensial gelombang lambat meningkat, semakin besar frekuensi potensial spike, biasanya berkisar antara 1 hingga 10 spike per detik. Potensial spike berlangsung 10 hingga 40 kali lebih lama pada otot gastrointestinal dibandingkan potensial aksi pada serabut saraf besar, dengan setiap spike gastrointestinal berlangsung selama 10 hingga 20 milidetik.
Perbedaan penting lainnya antara potensial aksi otot polos gastrointestinal dan potensial aksi serabut saraf adalah mekanisme pembentukannya. Pada serabut saraf, potensial aksi hampir seluruhnya disebabkan oleh masuknya ion natrium secara cepat melalui saluran natrium ke bagian dalam serabut. Pada serabut otot polos gastrointestinal, saluran yang bertanggung jawab terhadap potensial aksi agak berbeda; saluran tersebut memungkinkan masuknya ion kalsium dalam jumlah besar bersama sejumlah kecil ion natrium dan karena itu disebut saluran kalsium-natrium.
Saluran ini membuka dan menutup jauh lebih lambat dibandingkan saluran natrium cepat pada serabut saraf besar. Lambatnya proses pembukaan dan penutupan saluran kalsium-natrium menjelaskan lamanya durasi potensial aksi. Selain itu, perpindahan sejumlah besar ion kalsium ke bagian dalam serabut otot selama potensial aksi memiliki peran khusus dalam menyebabkan kontraksi serabut otot intestinalis, sebagaimana akan dibahas berikutnya.
Perubahan Voltase Potensial Membran Istirahat. Selain gelombang lambat dan potensial spike, tingkat voltase dasar potensial membran istirahat otot polos juga dapat berubah. Dalam keadaan normal, potensial membran istirahat rata-rata sekitar −56 milivolt, tetapi berbagai faktor dapat mengubah tingkat ini.
Ketika potensial menjadi kurang negatif, yang disebut depolarisasi membran, serabut otot menjadi lebih mudah dieksitasi. Sebaliknya, ketika potensial menjadi lebih negatif, yang disebut hiperpolarisasi, serabut menjadi kurang mudah dieksitasi.
Faktor-faktor yang mendepolarisasi membran, yaitu yang meningkatkan eksitabilitas, meliputi: (1) peregangan otot, (2) stimulasi oleh asetilkolin yang dilepaskan dari ujung saraf parasimpatis, dan (3) stimulasi oleh beberapa hormon gastrointestinal spesifik.
Faktor penting yang membuat potensial membran menjadi lebih negatif, yaitu menghiperpolarisasi membran dan menjadikan serabut otot kurang mudah dieksitasi, meliputi: (1) efek norepinefrin atau epinefrin pada membran serabut dan (2) stimulasi saraf simpatis yang terutama mensekresikan norepinefrin pada ujung sarafnya.
Masuknya Ion Kalsium Menyebabkan Kontraksi Otot Polos. Kontraksi otot polos terjadi sebagai respons terhadap masuknya ion kalsium ke dalam serabut otot. Sebagaimana dijelaskan dalam Bab 8, ion kalsium bekerja melalui mekanisme pengendalian kalmodulin untuk mengaktivasi filamen miosin dalam serabut, sehingga menimbulkan gaya tarik antara filamen miosin dan filamen aktin, yang kemudian menyebabkan kontraksi otot.
Gelombang lambat tidak menyebabkan masuknya ion kalsium ke dalam serabut otot polos; gelombang ini hanya menyebabkan masuknya ion natrium. Oleh karena itu, gelombang lambat sendiri biasanya tidak menyebabkan kontraksi otot. Sebaliknya, selama potensial spike yang dihasilkan pada puncak gelombang lambat, sejumlah besar ion kalsium masuk ke dalam serabut dan menyebabkan sebagian besar kontraksi.
Kontraksi Tonik pada Sebagian Otot Polos Gastrointestinal. Sebagian otot polos traktus gastrointestinal menunjukkan kontraksi tonik selain, atau sebagai pengganti, kontraksi ritmik. Kontraksi tonik bersifat kontinu; tidak berkaitan dengan ritme listrik dasar gelombang lambat, tetapi sering berlangsung selama beberapa menit atau bahkan beberapa jam. Intensitas kontraksi tonik dapat meningkat atau menurun, tetapi kontraksi tetap berlangsung.
Kontraksi tonik kadang disebabkan oleh potensial spike repetitif kontinu; semakin tinggi frekuensinya, semakin besar derajat kontraksinya. Pada keadaan lain, kontraksi tonik disebabkan oleh hormon atau faktor lain yang menimbulkan depolarisasi parsial kontinu pada membran otot polos tanpa menyebabkan potensial aksi. Penyebab ketiga kontraksi tonik adalah masuknya ion kalsium secara kontinu ke bagian dalam sel melalui mekanisme yang tidak berkaitan dengan perubahan potensial membran. Rincian mekanisme ini masih belum sepenuhnya jelas.
PENGENDALIAN SARAF FUNGSI
GASTROINTESTINAL:
SISTEM SARAF ENTERIK
Gambar 63-4. Pengendalian saraf pada dinding usus, menunjukkan: (1) pleksus mienterikus dan submukosa (serabut hitam); (2) pengendalian ekstrinsik terhadap pleksus tersebut oleh sistem saraf simpatis dan parasimpatis (serabut merah); dan (3) serabut sensorik yang berjalan dari epitel lumen dan dinding usus menuju pleksus enterik, kemudian ke ganglion prevertebral medula spinalis serta langsung ke medula spinalis dan batang otak (serabut hijau).
Traktus gastrointestinal memiliki sistem saraf tersendiri yang disebut sistem saraf enterik. Sistem ini seluruhnya terletak di dalam dinding usus, dimulai dari esofagus hingga mencapai anus. Jumlah neuron dalam sistem enterik ini melebihi 100 juta, lebih banyak daripada jumlah neuron di seluruh medula spinalis. Sistem saraf enterik yang sangat berkembang ini sangat penting dalam pengendalian pergerakan dan sekresi gastrointestinal.
Sistem saraf enterik terutama tersusun atas dua pleksus, seperti ditunjukkan pada Gambar 63-4: (1) pleksus luar yang terletak di antara lapisan otot longitudinal dan sirkular, disebut pleksus mienterikus atau pleksus Auerbach; dan (2) pleksus dalam yang disebut pleksus submukosa atau pleksus Meissner, yang terletak di submukosa. Hubungan saraf di dalam dan di antara kedua pleksus ini juga ditunjukkan pada Gambar 63-4.
Pleksus mienterikus terutama mengendalikan pergerakan gastrointestinal, sedangkan pleksus submukosa terutama mengendalikan sekresi gastrointestinal dan aliran darah lokal.
Pada Gambar 63-4, perhatikan terutama serabut simpatis dan parasimpatis ekstrinsik yang berhubungan dengan pleksus mienterikus dan submukosa. Walaupun sistem saraf enterik dapat berfungsi secara independen dari saraf ekstrinsik ini, stimulasi oleh sistem parasimpatis dan simpatis dapat sangat meningkatkan atau menghambat fungsi gastrointestinal, sebagaimana akan dibahas kemudian.
Gambar 63-4 juga menunjukkan ujung saraf sensorik yang berasal dari epitel gastrointestinal atau dinding usus dan mengirimkan serabut aferen ke kedua pleksus sistem enterik, serta (1) ke ganglion prevertebral sistem saraf simpatis, (2) ke medula spinalis, dan (3) melalui nervus vagus hingga ke batang otak. Saraf sensorik ini dapat menimbulkan refleks lokal di dalam dinding usus serta refleks lain yang diteruskan ke usus baik dari ganglion prevertebral maupun dari daerah basal otak.
PERBEDAAN ANTARA PLEKSUS MIENTERIKUS
DAN PLEKSUS SUBMUKOSA
Pleksus mienterikus terutama terdiri atas rantai linear dari banyak neuron yang saling berhubungan dan membentang sepanjang traktus gastrointestinal. Salah satu bagian rantai ini ditunjukkan pada Gambar 63-4.
Karena pleksus mienterikus membentang sepanjang dinding usus dan terletak di antara lapisan longitudinal dan sirkular otot polos intestinalis, pleksus ini terutama berperan dalam mengendalikan aktivitas otot sepanjang usus. Bila pleksus ini dirangsang, efek utamanya adalah sebagai berikut: (1) peningkatan kontraksi tonik atau “tonus” dinding usus; (2) peningkatan intensitas kontraksi ritmik; (3) sedikit peningkatan kecepatan ritme kontraksi; dan (4) peningkatan kecepatan hantaran gelombang eksitatorik sepanjang dinding usus, yang menyebabkan pergerakan gelombang peristaltik usus menjadi lebih cepat.
Pleksus mienterikus tidak boleh dianggap sepenuhnya bersifat eksitatorik karena sebagian neuronnya bersifat inhibitorik; ujung serabutnya mensekresikan neurotransmiter inhibitorik, kemungkinan vasoactive intestinal polypeptide atau peptida inhibitorik lainnya. Sinyal inhibitorik yang dihasilkan terutama berguna untuk menghambat beberapa otot sfingter intestinalis yang menghalangi pergerakan makanan sepanjang segmen-segmen traktus gastrointestinal berikutnya, seperti sfingter pilorus yang mengendalikan pengosongan lambung ke duodenum dan sfingter katup ileosekal yang mengendalikan pengosongan dari usus halus ke sekum.
Sebaliknya, pleksus submukosa terutama berperan dalam mengendalikan fungsi pada dinding bagian dalam setiap segmen kecil usus. Sebagai contoh, banyak sinyal sensorik berasal dari epitel gastrointestinal dan kemudian diintegrasikan di dalam pleksus submukosa untuk membantu mengendalikan sekresi intestinal lokal, absorpsi lokal, dan kontraksi lokal otot submukosa yang menyebabkan berbagai derajat pelipatan mukosa gastrointestinal.
JENIS NEUROTRANSMITER YANG
DISEKRESIKAN OLEH NEURON ENTERIK
Para peneliti telah mengidentifikasi lebih dari 25 zat neurotransmiter potensial yang dilepaskan oleh ujung saraf berbagai jenis neuron enterik, termasuk: (1) asetilkolin, (2) norepinefrin, (3) adenosin trifosfat, (4) serotonin, (5) dopamin, (6) kolesistokinin, (7) substansi P, (8) vasoactive intestinal polypeptide, (9) somatostatin, (10) leu-enkefalin, (11) met-enkefalin, (12) bombesin, (13) neuropeptida Y, dan (14) nitrit oksida. Fungsi spesifik banyak zat tersebut belum diketahui dengan cukup baik untuk dibahas di sini, selain karakteristik berikut.
Asetilkolin paling sering mengeksitasi aktivitas gastrointestinal. Norepinefrin hampir selalu menghambat aktivitas gastrointestinal, demikian pula epinefrin yang mencapai traktus gastrointestinal terutama melalui darah setelah disekresikan oleh medula adrenal ke sirkulasi. Zat-zat neurotransmiter lainnya merupakan campuran agen eksitatorik dan inhibitorik, beberapa di antaranya akan dibahas dalam Bab 64.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
PENGENDALIAN OTONOM TRAKTUS
GASTROINTESTINAL
Stimulasi Parasimpatis Meningkatkan Aktivitas Sistem Saraf Enterik. Persarafan parasimpatis pada usus dibagi menjadi divisi kranial dan sakral, sebagaimana dibahas dalam Bab 61.
Kecuali beberapa serabut parasimpatis ke mulut dan daerah faring traktus alimentarius, serabut saraf parasimpatis kranial hampir seluruhnya berada dalam nervus vagus. Serabut-serabut ini memberikan persarafan luas ke esofagus, lambung, dan pankreas, serta dalam derajat lebih kecil ke usus hingga mencapai setengah bagian pertama usus besar.
Parasimpatis sakral berasal dari segmen sakral kedua, ketiga, dan keempat medula spinalis dan berjalan melalui saraf pelvis menuju setengah distal usus besar hingga mencapai anus. Daerah sigmoid, rektum, dan anus mendapat suplai serabut parasimpatis yang jauh lebih banyak dibandingkan daerah usus lainnya. Serabut-serabut ini terutama berfungsi menjalankan refleks defekasi, yang dibahas dalam Bab 64.
Neuron pascaganglion sistem parasimpatis gastrointestinal terutama terletak di dalam pleksus mienterikus dan submukosa. Stimulasi saraf parasimpatis ini umumnya meningkatkan aktivitas seluruh sistem saraf enterik, yang pada gilirannya meningkatkan sebagian besar fungsi gastrointestinal.
Stimulasi Simpatis Biasanya Menghambat Aktivitas Traktus Gastrointestinal. Serabut simpatis menuju traktus gastrointestinal berasal dari medula spinalis antara segmen T5 dan L2. Sebagian besar serabut praganglion yang mempersarafi usus, setelah keluar dari medula spinalis, memasuki rantai simpatis yang terletak lateral terhadap kolumna spinalis, dan banyak dari serabut ini kemudian meneruskan perjalanan melalui rantai tersebut menuju ganglion perifer seperti ganglion seliak dan berbagai ganglion mesenterika. Sebagian besar badan neuron simpatis pascaganglion terletak di ganglion-ganglion tersebut, dan serabut pascaganglion kemudian menyebar melalui saraf simpatis pascaganglion ke seluruh bagian usus. Persarafan simpatis mencakup hampir seluruh traktus gastrointestinal, tidak seperti persarafan parasimpatis yang lebih dominan di dekat rongga mulut dan anus. Ujung saraf simpatis terutama mensekresikan norepinefrin.
Secara umum, stimulasi sistem saraf simpatis menghambat aktivitas traktus gastrointestinal dan menimbulkan banyak efek yang berlawanan dengan sistem parasimpatis. Efek ini terjadi melalui dua cara: (1) dalam derajat ringan melalui efek langsung norepinefrin yang disekresikan untuk menghambat otot polos traktus intestinalis, kecuali otot mukosa yang justru dieksitasi; dan (2) dalam derajat utama melalui efek inhibitorik norepinefrin terhadap neuron seluruh sistem saraf enterik.
Stimulasi kuat sistem simpatis dapat menghambat pergerakan motorik usus sedemikian besar sehingga benar-benar dapat menghalangi pergerakan makanan melalui traktus gastrointestinal.
Serabut Saraf Sensorik Aferen dari Usus
Banyak serabut saraf sensorik aferen mempersarafi usus. Sebagian serabut saraf memiliki badan sel di sistem saraf enterik, dan sebagian lainnya berada di ganglion akar dorsalis medula spinalis. Saraf sensorik ini dapat dirangsang oleh: (1) iritasi mukosa usus, (2) distensi usus yang berlebihan, atau (3) adanya zat kimia spesifik di dalam usus. Sinyal yang dihantarkan melalui serabut tersebut kemudian dapat menyebabkan eksitasi atau, pada kondisi lain, inhibisi pergerakan maupun sekresi intestinal.
Selain itu, sinyal sensorik lain dari usus berjalan hingga ke berbagai area medula spinalis dan bahkan ke batang otak. Sebagai contoh, 80% serabut saraf dalam nervus vagus bersifat aferen, bukan eferen. Serabut aferen ini menghantarkan sinyal sensorik dari traktus gastrointestinal ke medula otak, yang selanjutnya memulai sinyal refleks vagal yang kembali ke traktus gastrointestinal untuk mengendalikan banyak fungsinya.
Comments (0)