Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 46-52
BAB 51 
Mata: II. Fungsi Reseptor dan Saraf Retina
Retina adalah bagian mata yang peka terhadap cahaya dan mengandung hal-hal berikut: (1) sel kerucut, yang bertanggung jawab atas penglihatan warna; dan (2) sel batang, yang dapat mendeteksi cahaya redup dan terutama bertanggung jawab atas penglihatan hitam-putih serta penglihatan dalam gelap. Ketika sel batang atau sel kerucut terangsang, sinyal pertama-tama ditransmisikan melalui lapisan neuron retina yang berurutan dan, akhirnya, ke serabut saraf optik dan korteks serebri. Dalam bab ini, kami menjelaskan mekanisme yang memungkinkan sel batang dan sel kerucut mendeteksi cahaya dan warna serta mengubah citra visual menjadi sinyal saraf optik.
ANATOMI DAN FUNGSI ELEMEN STRUKTURAL RETINA
Gambar 51-1 Lapisan Retina
Retina Tersusun atas Sepuluh Lapisan atau Batas. Gambar 51-1 menunjukkan komponen fungsional retina, yang tersusun dalam lapisan-lapisan atau batas-batas dari luar ke dalam, sebagai berikut: (1) lapisan pigmen; (2) lapisan fotoreseptor yang mengandung sel batang dan sel kerucut yang memanjang ke arah pigmen; (3) membran limitans eksterna; (4) lapisan nukleus eksterna yang mengandung badan sel sel batang dan sel kerucut; (5) lapisan pleksiform eksterna; (6) lapisan nukleus interna; (7) lapisan pleksiform interna; (8) lapisan ganglion; (9) lapisan serabut saraf optik; dan (10) membran limitans interna.
Setelah cahaya melewati sistem lensa mata dan kemudian humor vitreus, cahaya memasuki retina dari bagian dalam mata (lihat Gambar 51-1); artinya, cahaya pertama-tama melewati sel ganglion, kemudian melalui lapisan pleksiform dan nukleus sebelum akhirnya mencapai lapisan sel batang dan sel kerucut yang terletak paling luar di tepi retina. Jarak ini merupakan ketebalan beberapa ratus mikrometer; ketajaman penglihatan berkurang akibat lewatnya cahaya melalui jaringan yang tidak homogen seperti ini. Namun, pada daerah foveal sentral retina, seperti dibahas kemudian, lapisan-lapisan bagian dalam disingkirkan ke samping untuk mengurangi hilangnya ketajaman ini.
Daerah Fovea Retina dan Pentingnya dalam Penglihatan Tajam. Fovea adalah area kecil di pusat retina, seperti ditunjukkan pada Gambar 51-2; area ini menempati luas total sedikit lebih dari 1 milimeter persegi. Fovea sangat mampu menghasilkan penglihatan yang tajam dan rinci. Fovea sentral, dengan diameter hanya 0,3 milimeter, hampir seluruhnya tersusun atas sel kerucut. Sel kerucut ini memiliki struktur khusus yang membantu deteksi detail dalam citra visual, yaitu sel kerucut foveal memiliki badan yang sangat panjang dan ramping, berbeda dengan sel kerucut yang jauh lebih gemuk di bagian retina yang lebih perifer. Selain itu, di daerah foveal, pembuluh darah, sel ganglion, lapisan sel nukleus interna, dan lapisan pleksiform semuanya bergeser ke satu sisi, bukan terletak tepat di atas sel kerucut, sehingga cahaya dapat lewat tanpa hambatan menuju sel kerucut.
Sel Batang dan Sel Kerucut adalah Komponen Esensial Fotoreseptor. Gambar 51-3 adalah representasi skematik dari komponen esensial suatu fotoreseptor, baik sel batang maupun sel kerucut. Seperti ditunjukkan pada Gambar 51-4, segmen luar sel kerucut berbentuk kerucut. Secara umum, sel batang lebih sempit dan lebih panjang daripada sel kerucut, tetapi hal ini tidak selalu demikian. Pada bagian perifer retina, diameter sel batang adalah 2 hingga 5 mikrometer, sedangkan diameter sel kerucut adalah 5 hingga 8 mikrometer; pada bagian sentral retina, yaitu fovea, tidak terdapat sel batang, dan sel kerucut berbentuk ramping dengan diameter hanya 1,5 mikrometer.
Segmen fungsional utama baik pada sel batang maupun sel kerucut ditunjukkan pada Gambar 51-3: (1) segmen luar; (2) segmen dalam; (3) nukleus; dan (4) badan sinaptik. Fotokimia yang peka terhadap cahaya terdapat di segmen luar. Pada sel batang, fotokimia ini adalah rodopsin; pada sel kerucut, fotokimia ini adalah salah satu dari tiga fotokimia “warna”, yang biasanya hanya disebut pigmen warna, yang berfungsi hampir sama persis dengan rodopsin kecuali perbedaan dalam sensitivitas spektral.
Pada segmen luar sel batang dan sel kerucut dalam Gambar 51-3 dan 51-4, perhatikan jumlah disk yang banyak. Setiap disk sebenarnya adalah lembaran membran sel yang terlipat ke dalam. Terdapat sebanyak 1000 disk pada setiap sel batang atau sel kerucut.
Baik rodopsin maupun pigmen warna adalah protein konjugat. Keduanya terinkorporasi ke dalam membran disk dalam bentuk protein transmembran. Konsentrasi pigmen fotosensitif di dalam disk sangat tinggi sehingga pigmen itu sendiri menyusun sekitar 40% dari seluruh massa segmen luar.
Segmen dalam sel batang atau sel kerucut mengandung sitoplasma yang biasa, dengan organel sitoplasma. Yang sangat penting adalah mitokondria, yang, seperti dijelaskan kemudian, memainkan peran penting dalam menyediakan energi bagi fungsi fotoreseptor.
Badan sinaptik adalah bagian dari sel batang atau sel kerucut yang berhubungan dengan sel neuron berikutnya, yaitu sel horizontal dan sel bipolar, yang merupakan tahap berikutnya dalam rantai penglihatan.
Lapisan Pigmen Retina. Pigmen hitam melanin pada lapisan pigmen mencegah refleksi cahaya di seluruh bola mata, yang sangat penting untuk penglihatan yang jelas. Pigmen ini melakukan fungsi yang sama di mata seperti warna hitam di bagian dalam bellow kamera. Tanpa pigmen ini, sinar cahaya akan dipantulkan ke segala arah di bola mata dan menyebabkan pencahayaan retina yang difus, bukan kontras normal antara titik-titik gelap dan terang yang diperlukan untuk membentuk citra yang presisi.
Pentingnya melanin pada lapisan pigmen ditunjukkan dengan jelas oleh ketiadaannya pada orang dengan albinisme, yaitu tidak adanya pigmen melanin kongenital di semua bagian tubuh mereka. Ketika seseorang dengan albinisme memasuki ruangan terang, cahaya yang mengenai retina dipantulkan ke segala arah di dalam bola mata oleh permukaan retina yang tidak berpigmen dan oleh sklera di bawahnya, sehingga satu titik cahaya yang terpisah yang normalnya hanya akan merangsang beberapa sel batang atau sel kerucut dipantulkan ke mana-mana dan merangsang banyak reseptor. Karena itu, ketajaman penglihatan orang dengan albinisme, bahkan dengan koreksi optik terbaik, jarang lebih baik dari 20/100 hingga 20/200, bukan nilai normal 20/20.
Lapisan pigmen juga menyimpan vitamin A dalam jumlah besar. Vitamin A ini dipertukarkan bolak-balik melalui membran sel segmen luar sel batang dan sel kerucut, yang tertanam dalam pigmen. Akan dibahas kemudian bahwa vitamin A adalah prekursor penting bagi bahan kimia fotosensitif pada sel batang dan sel kerucut.
Suplai Darah Retina - Arteri Retina Sentral dan Koroid. Suplai darah nutrisi untuk lapisan dalam retina berasal dari arteri retina sentral, yang memasuki bola mata melalui pusat saraf optik dan kemudian bercabang untuk memasok seluruh permukaan retina bagian dalam. Dengan demikian, lapisan dalam retina memiliki suplai darah sendiri, yang independen dari struktur mata lainnya.
Namun, lapisan terluar retina melekat pada koroid, yang juga merupakan jaringan sangat vaskular yang terletak di antara retina dan sklera. Lapisan luar retina, terutama segmen luar sel batang dan sel kerucut, terutama bergantung pada difusi dari pembuluh darah koroid untuk nutrisinya, terutama untuk oksigen.
Abrasi Retina. Retina neural kadang-kadang terlepas dari epitel pigmen. Dalam beberapa kasus, penyebab lepasnya retina tersebut adalah cedera pada bola mata yang memungkinkan cairan atau darah terkumpul di antara retina neural dan epitel pigmen. Lepasnya retina kadang-kadang disebabkan oleh kontraktur fibril kolagen halus dalam humor vitreus, yang menarik area retina ke arah bagian dalam bola mata.
Sebagian karena difusi melintasi celah lepasnya retina, dan sebagian karena suplai darah independen ke retina neural melalui arteri retina, retina yang lepas dapat menahan degenerasi selama beberapa hari dan dapat kembali berfungsi jika secara bedah dikembalikan ke hubungan normalnya dengan epitel pigmen. Namun, jika tidak segera dikembalikan, retina akan hancur dan tidak dapat berfungsi, bahkan setelah perbaikan bedah.
FOTOKIMIA PENGELIHATAN
Baik sel batang maupun sel kerucut mengandung bahan kimia yang terurai saat terpapar cahaya dan, dalam prosesnya, merangsang serabut saraf yang keluar dari mata. Bahan kimia peka cahaya pada sel batang disebut rodopsin; bahan kimia peka cahaya pada sel kerucut, yang disebut pigmen kerucut atau pigmen warna, memiliki komposisi yang hanya sedikit berbeda dari rodopsin.
Pada bagian ini, terutama dibahas fotokimia rodopsin, tetapi prinsip yang sama dapat diterapkan pada pigmen kerucut.
SIKLUS VISUAL RODOPSIN-RETINAL DAN RANGSANGAN SEL BATANG
Rodopsin dan Penguraiannya oleh Energi Cahaya. Segmen luar sel batang yang menonjol ke dalam lapisan pigmen retina memiliki konsentrasi sekitar 40% pigmen peka cahaya yang disebut rodopsin, atau ungu visual. Zat ini merupakan kombinasi protein skotopsin dan pigmen karotenoid retinal, yang juga disebut retinene. Selain itu, retinal tersebut merupakan tipe khusus yang disebut retinal 11-cis. Bentuk cis dari retinal ini penting karena hanya bentuk ini yang dapat berikatan dengan skotopsin untuk mensintesis rodopsin.
Ketika energi cahaya diserap oleh rodopsin, rodopsin mulai terurai dalam sepersekian kecil detik, seperti ditunjukkan di bagian atas Gambar 51-5. Penyebab penguraian yang cepat ini adalah fotoaktivasi elektron pada bagian retinal dari rodopsin, yang menyebabkan perubahan seketika bentuk cis retinal menjadi bentuk all-trans yang memiliki struktur kimia yang sama dengan bentuk cis tetapi struktur fisik yang berbeda, yaitu molekul lurus, bukan molekul bersudut. Karena orientasi tiga dimensi dari situs reaktif all-trans retinal tidak lagi sesuai dengan orientasi situs reaktif pada protein skotopsin, all-trans retinal mulai terlepas dari skotopsin. Produk segera yang terbentuk adalah batrodopsin, yaitu gabungan yang terbelah sebagian dari all-trans retinal dan skotopsin. Batorodopsin sangat tidak stabil dan dalam nanodetik terurai menjadi lumirodopsin. Produk ini kemudian terurai dalam mikrosekon menjadi metarodopsin I, lalu dalam sekitar satu milisekon menjadi metarodopsin II, dan akhirnya, jauh lebih lambat, dalam hitungan detik, menjadi produk terpisah sepenuhnya, yaitu skotopsin dan all-trans retinal.
Metarodopsin II, yang juga disebut rodopsin teraktivasi, adalah yang merangsang perubahan listrik pada sel batang, dan sel batang kemudian mentransmisikan citra visual ke sistem saraf pusat dalam bentuk potensial aksi saraf optik, seperti akan dibahas kemudian.
Pembentukan Kembali Rodopsin. Tahap pertama dalam pembentukan kembali rodopsin, seperti ditunjukkan pada Gambar 51-5, adalah mengonversi all-trans retinal kembali menjadi retinal 11-cis. Proses ini memerlukan energi metabolik dan dikatalisis oleh enzim retinal isomerase. Setelah retinal 11-cis terbentuk, retinal ini secara otomatis bergabung kembali dengan skotopsin untuk membentuk kembali rodopsin, yang kemudian tetap stabil sampai penguraiannya kembali dipicu oleh penyerapan energi cahaya.
Peran Vitamin A dalam Pembentukan Rodopsin. Perhatikan pada Gambar 51-5 bahwa ada jalur kimia kedua yang memungkinkan all-trans retinal dikonversi menjadi retinal 11-cis. Jalur kedua ini adalah melalui konversi all-trans retinal terlebih dahulu menjadi all-trans retinol, yang merupakan salah satu bentuk vitamin A. Kemudian, all-trans retinol dikonversi menjadi retinol 11-cis di bawah pengaruh enzim isomerase. Akhirnya, retinol 11-cis dikonversi menjadi retinal 11-cis, yang bergabung dengan skotopsin untuk membentuk rodopsin baru.
Vitamin A terdapat baik di sitoplasma sel batang maupun di lapisan pigmen retina. Karena itu, vitamin A biasanya selalu tersedia untuk membentuk retinal baru bila diperlukan. Sebaliknya, ketika terdapat kelebihan retinal di retina, retinal dikonversi kembali menjadi vitamin A, sehingga mengurangi jumlah pigmen peka cahaya di retina. Akan terlihat kemudian bahwa interkonversi antara retinal dan vitamin A ini sangat penting dalam adaptasi retina jangka panjang terhadap intensitas cahaya yang berbeda.
Rabun Malam Akibat Defisiensi Vitamin A. Rabun malam terjadi pada orang dengan defisiensi vitamin A berat karena, tanpa vitamin A, jumlah retinal dan rodopsin yang dapat dibentuk sangat menurun. Kondisi ini disebut rabun malam karena jumlah cahaya yang tersedia pada malam hari terlalu sedikit untuk memungkinkan penglihatan yang memadai pada orang dengan defisiensi vitamin A.
Agar rabun malam terjadi, seseorang biasanya harus tetap menjalani diet defisiensi vitamin A selama berbulan-bulan, karena vitamin A dalam jumlah besar biasanya disimpan di hati dan dapat disediakan bagi mata. Begitu rabun malam berkembang, kondisi ini kadang-kadang dapat dibalik dalam waktu kurang dari 1 jam dengan injeksi vitamin A intravena.
Eksitasi Sel Batang Saat Rhodopsin Diaktifkan oleh Cahaya
Reseptor Sel Batang Mengalami Hiperpolarisasi sebagai Respons terhadap Cahaya. Paparan cahaya pada sel batang menyebabkan meningkatnya negativitas potensial membran intrarod, yang merupakan keadaan hiperpolarisasi. Hal ini justru berlawanan dengan penurunan negativitas (proses “depolarisasi”) yang terjadi pada hampir semua reseptor sensorik lainnya.
Bagaimana aktivasi rhodopsin menyebabkan hiperpolarisasi? Jawabannya adalah bahwa ketika rhodopsin terurai, hal tersebut menurunkan konduktansi membran sel batang terhadap ion natrium pada segmen luar sel batang, sehingga menyebabkan hiperpolarisasi.
Gambar 51-6 menunjukkan pergerakan ion natrium dan kalium dalam suatu rangkaian listrik lengkap melalui segmen dalam dan segmen luar sel batang. Segmen dalam secara terus-menerus memompa natrium dari dalam sel batang ke luar, dan ion kalium dipompa ke dalam sel. Ion kalium bocor keluar sel melalui kanal kalium tanpa gerbang yang terlokalisasi pada segmen dalam sel batang. Seperti pada sel lain, pompa natrium-kalium ini menciptakan potensial negatif di bagian dalam seluruh sel.
Namun, segmen luar sel batang, tempat disk fotoreseptor berada, sangat berbeda. Di sini, membran sel batang dalam keadaan gelap bersifat permeabel terhadap ion natrium yang mengalir melalui kanal yang diatur oleh cyclic guanosine monophosphate (cGMP). Dalam keadaan gelap, kadar cGMP tinggi, memungkinkan ion natrium bermuatan positif terus-menerus masuk kembali ke dalam sel batang dan dengan demikian menetralkan sebagian besar negativitas di bagian dalam seluruh sel. Dengan demikian, dalam kondisi gelap normal, ketika sel batang tidak tereksitasi, terdapat penurunan elektronegativitas di dalam membran sel batang, yaitu sekitar −40 milivolt, dibandingkan −70 hingga −80 milivolt yang ditemukan pada sebagian besar reseptor sensorik lainnya.
Gambar 51-6.
A, Natrium mengalir masuk ke fotoreseptor (misalnya sel batang) melalui kanal yang diatur oleh cyclic guanosine monophosphate (cGMP). Kalium mengalir keluar sel melalui kanal kalium tanpa gerbang. Pompa natrium-kalium mempertahankan kadar natrium dan kalium yang stabil di dalam sel.
B, Dalam gelap, kadar cGMP tinggi dan kanal natrium terbuka. Dalam cahaya, kadar cGMP menurun dan kanal natrium menutup, menyebabkan sel mengalami hiperpolarisasi. ATP, adenosin trifosfat.
Ketika rhodopsin pada segmen luar sel batang terpapar cahaya, rhodopsin menjadi aktif dan mulai terurai. Kanal natrium yang diatur cGMP kemudian menutup, dan konduktansi membran segmen luar terhadap natrium ke dalam sel batang berkurang melalui proses tiga tahap (Gambar 51-7): (1) cahaya diserap oleh rhodopsin, menyebabkan fotoaktivasi elektron pada bagian retinal seperti telah dijelaskan sebelumnya; (2) rhodopsin yang aktif merangsang protein G yang disebut transducin, yang kemudian mengaktifkan cGMP phosphodiesterase, suatu enzim yang mengkatalisis pemecahan cGMP menjadi 5′-GMP; dan (3) penurunan cGMP menutup kanal natrium yang diatur cGMP dan mengurangi arus natrium yang masuk. Ion natrium tetap dipompa keluar melalui membran segmen dalam. Dengan demikian, lebih banyak ion natrium kini keluar dari sel batang dibandingkan yang kembali masuk. Karena ion tersebut bermuatan positif, kehilangan ion dari dalam sel batang menciptakan peningkatan negativitas di dalam membran, dan semakin besar intensitas cahaya yang mengenai sel batang, semakin besar elektronegativitas yang terjadi, yaitu derajat hiperpolarisasi semakin meningkat. Pada intensitas cahaya maksimum, potensial membran mendekati −70 hingga −80 milivolt, yang mendekati potensial kesetimbangan ion kalium melintasi membran.
Gambar 51-7. Fototransduksi pada segmen luar membran fotoreseptor (sel batang atau sel kerucut). Ketika cahaya mengenai fotoreseptor (misalnya sel batang), bagian retinal penyerap cahaya pada rhodopsin menjadi aktif. Aktivasi ini merangsang transducin, suatu protein G, yang kemudian mengaktifkan cyclic guanosine monophosphate (cGMP) phosphodiesterase. Enzim ini mengkatalisis degradasi cGMP menjadi 5′-GMP. Penurunan cGMP kemudian menyebabkan penutupan kanal natrium, yang selanjutnya menyebabkan hiperpolarisasi fotoreseptor.
Durasi Potensial Reseptor dan Hubungan Logaritmik antara Potensial Reseptor dan Intensitas Cahaya. Ketika pulsa cahaya tiba-tiba mengenai retina, hiperpolarisasi transien (potensial reseptor) yang terjadi pada sel batang mencapai puncak dalam sekitar 0,3 detik dan berlangsung lebih dari 1 detik. Pada sel kerucut, perubahan terjadi empat kali lebih cepat dibandingkan sel batang. Citra visual yang mengenai sel batang retina hanya selama seperjuta detik kadang dapat menimbulkan sensasi melihat gambar tersebut selama lebih dari 1 detik.
Karakteristik lain dari potensial reseptor adalah bahwa besarnya kira-kira sebanding dengan logaritma intensitas cahaya. Karakteristik ini sangat penting karena memungkinkan mata membedakan intensitas cahaya dalam rentang yang ribuan kali lebih besar daripada yang mungkin terjadi tanpa mekanisme ini.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Mekanisme Degradasi Rhodopsin yang Menurunkan Konduktansi Natrium Membran: “Kaskade” Eksitasi. Dalam kondisi optimal, satu foton cahaya, unit kuantum energi cahaya terkecil, dapat menghasilkan potensial reseptor sekitar 1 milivolt pada sel batang. Hanya 30 foton cahaya yang dapat menyebabkan setengah saturasi sel batang. Bagaimana sejumlah kecil cahaya dapat menimbulkan eksitasi yang begitu besar? Jawabannya adalah bahwa fotoreseptor memiliki kaskade kimia yang sangat sensitif yang memperkuat efek stimulasi sekitar satu juta kali lipat, sebagai berikut:
- Foton mengaktivasi elektron pada bagian 11-cis retinal dari rhodopsin; aktivasi ini menyebabkan pembentukan metarhodopsin II, yaitu bentuk aktif rhodopsin, seperti ditunjukkan pada Gambar 51-5.
- Rhodopsin yang teraktivasi berfungsi sebagai enzim untuk mengaktifkan banyak molekul transducin, suatu protein yang berada dalam bentuk inaktif pada membran disk dan membran sel batang.
- Transducin yang teraktivasi mengaktifkan lebih banyak molekul phosphodiesterase.
- Phosphodiesterase yang aktif segera menghidrolisis banyak molekul cGMP, sehingga menghancurkannya. Sebelum dihancurkan, cGMP berikatan dengan protein kanal natrium pada membran luar sel batang dengan cara “menyangga” kanal tetap dalam keadaan terbuka. Namun, pada kondisi cahaya, hidrolisis cGMP oleh phosphodiesterase menghilangkan penyangga tersebut dan memungkinkan kanal natrium menutup. Beberapa ratus kanal menutup untuk setiap satu molekul rhodopsin yang awalnya teraktivasi. Karena aliran natrium melalui setiap kanal berlangsung sangat cepat, lebih dari 1 juta ion natrium terblokir sebelum kanal kembali terbuka. Penurunan aliran ion natrium inilah yang menyebabkan eksitasi sel batang, seperti telah dijelaskan sebelumnya.
- Dalam waktu sekitar 1 detik, enzim lain, rhodopsin kinase, yang selalu terdapat dalam sel batang, menginaktivasi rhodopsin yang teraktivasi (metarhodopsin II), dan seluruh kaskade kembali ke keadaan normal dengan kanal natrium terbuka.
Dengan demikian, sel batang telah mengembangkan kaskade kimia penting yang memperkuat efek satu foton cahaya sehingga menyebabkan perpindahan jutaan ion natrium. Mekanisme ini menjelaskan sensitivitas ekstrem sel batang dalam kondisi gelap.
Sel kerucut sekitar 30 hingga 300 kali kurang sensitif dibandingkan sel batang, tetapi tingkat sensitivitas ini masih memungkinkan penglihatan warna pada intensitas cahaya apa pun yang lebih terang daripada senja yang sangat redup.
Fotokimia Penglihatan Warna oleh Sel Kerucut
Seperti telah dijelaskan sebelumnya, fotokimia pada sel kerucut memiliki komposisi kimia yang hampir sama dengan rhodopsin pada sel batang. Satu-satunya perbedaan adalah bagian protein, atau opsin, yang disebut fotopsin pada sel kerucut, sedikit berbeda dari skotopsin pada sel batang. Bagian retinal dari semua pigmen visual adalah sama pada sel batang dan sel kerucut. Oleh karena itu, pigmen sensitif warna pada sel kerucut merupakan kombinasi retinal dan fotopsin.
Hanya satu dari tiga jenis pigmen warna terdapat pada masing-masing sel kerucut, sehingga sel kerucut memiliki sensitivitas selektif terhadap warna yang berbeda, yaitu biru, hijau, atau merah. Pigmen warna ini masing-masing disebut pigmen sensitif biru, pigmen sensitif hijau, dan pigmen sensitif merah.
Karakteristik absorpsi pigmen pada tiga jenis sel kerucut tersebut menunjukkan puncak absorbansi pada panjang gelombang cahaya 445, 535, dan 570 nanometer. Panjang gelombang ini juga merupakan panjang gelombang untuk sensitivitas cahaya maksimum masing-masing jenis sel kerucut, yang mulai menjelaskan bagaimana retina membedakan warna. Kurva absorpsi perkiraan untuk ketiga pigmen ini ditunjukkan pada Gambar 51-8. Juga ditunjukkan kurva absorpsi rhodopsin pada sel batang dengan puncak pada 505 nanometer.
Gambar 51-8. Absorpsi cahaya oleh pigmen pada sel batang dan oleh pigmen pada tiga jenis sel kerucut penerima warna pada retina manusia. (Data dari Marks WB, Dobelle WH, MacNichol EF Jr: Pigmen visual pada sel kerucut primata tunggal. Science 143:1181, 1964; dan Brown PK, Wald G: Pigmen visual pada sel batang dan sel kerucut tunggal retina manusia: pengukuran langsung mengungkap mekanisme penglihatan malam dan penglihatan warna pada manusia. Science 144:45, 1964.)
PENGATURAN OTOMATIS SENSITIVITAS RETINA: ADAPTASI TERHADAP CAHAYA DAN GELAP
Jika seseorang berada dalam cahaya terang selama berjam-jam, sebagian besar bahan fotokimia pada batang dan kerucut akan direduksi menjadi retinal dan opsin. Selain itu, sebagian besar retinal pada batang dan kerucut akan diubah menjadi vitamin A. Karena kedua efek ini, konsentrasi bahan kimia fotosensitif yang tersisa pada batang dan kerucut menjadi sangat berkurang, dan sensitivitas mata terhadap cahaya juga menurun secara sesuai. Proses ini disebut adaptasi terang.
Sebaliknya, jika seseorang berada dalam kegelapan untuk waktu yang lama, retinal dan opsin pada batang dan kerucut akan diubah kembali menjadi pigmen peka cahaya. Selain itu, vitamin A diubah kembali menjadi retinal untuk meningkatkan pigmen peka cahaya, dengan batas akhir ditentukan oleh jumlah opsin pada batang dan kerucut yang dapat berikatan dengan retinal. Proses ini disebut adaptasi gelap.
Gambar 51-9 menunjukkan perjalanan adaptasi gelap ketika seseorang berada dalam kegelapan total setelah terpapar cahaya terang selama beberapa jam. Perhatikan bahwa sensitivitas retina sangat rendah saat pertama kali memasuki kegelapan, tetapi dalam 1 menit sensitivitas sudah meningkat 10 kali lipat, yaitu retina dapat merespons cahaya dengan intensitas sepersepuluh dari intensitas yang sebelumnya diperlukan. Pada akhir 20 menit, sensitivitas meningkat sekitar 6000 kali lipat dan pada akhir 40 menit meningkat sekitar 25.000 kali lipat.
Kurva hasil pada Gambar 51-9 disebut kurva adaptasi gelap. Perhatikan adanya titik belok pada kurva tersebut. Bagian awal kurva disebabkan oleh adaptasi kerucut karena seluruh peristiwa kimiawi penglihatan, termasuk adaptasi, berlangsung sekitar empat kali lebih cepat pada kerucut dibandingkan pada batang. Namun, kerucut tidak mencapai derajat perubahan sensitivitas dalam kegelapan sebesar yang dicapai batang. Oleh karena itu, meskipun beradaptasi dengan cepat, kerucut berhenti beradaptasi setelah hanya beberapa menit, sedangkan batang yang beradaptasi secara lambat terus beradaptasi selama beberapa menit bahkan berjam-jam, dengan sensitivitas yang meningkat sangat besar. Sensitivitas tambahan pada batang disebabkan oleh konvergensi sinyal neuronal dari 100 atau lebih batang ke satu sel ganglion retina; batang-batang ini mengalami sumasi untuk meningkatkan sensitivitasnya, sebagaimana dibahas lebih lanjut dalam bab ini.
Mekanisme Lain Adaptasi Terhadap Cahaya dan Gelap. Selain adaptasi yang disebabkan oleh perubahan konsentrasi rodopsin atau bahan fotokimia warna, mata memiliki dua mekanisme lain untuk adaptasi terhadap cahaya dan gelap. Mekanisme pertama adalah perubahan ukuran pupil, sebagaimana dibahas dalam Bab 50. Perubahan ini dapat menyebabkan adaptasi sekitar 30 kali lipat dalam sepersekian detik karena perubahan jumlah cahaya yang diizinkan masuk melalui apertura pupil.
Mekanisme lainnya adalah adaptasi neural, yang melibatkan neuron-neuron pada tahap-tahap berturut-turut dalam rantai visual di retina dan otak. Artinya, ketika intensitas cahaya pertama kali meningkat, sinyal yang ditransmisikan oleh sel bipolar, sel horizontal, sel amakrin, dan sel ganglion semuanya sangat kuat. Namun, sebagian besar sinyal ini menurun dengan cepat pada berbagai tahap transmisi dalam sirkuit neural. Walaupun derajat adaptasinya hanya beberapa kali lipat dibandingkan ribuan kali lipat yang terjadi selama adaptasi sistem fotokimia, adaptasi neural berlangsung dalam sepersekian detik, berbeda dengan waktu beberapa menit hingga beberapa jam yang diperlukan untuk adaptasi penuh oleh sistem fotokimia.
Nilai Adaptasi Terhadap Cahaya dan Gelap dalam Penglihatan. Di antara batas adaptasi gelap maksimal dan adaptasi terang maksimal, mata dapat mengubah sensitivitasnya terhadap cahaya hingga 500.000 sampai 1 juta kali, dengan sensitivitas yang secara otomatis menyesuaikan terhadap perubahan pencahayaan.
Karena registrasi gambar oleh retina memerlukan deteksi area gelap dan terang pada gambar, sensitivitas retina harus selalu disesuaikan agar reseptor merespons area yang lebih terang tetapi tidak merespons area yang lebih gelap. Contoh ketidaksesuaian adaptasi retina terjadi ketika seseorang keluar dari bioskop dan memasuki sinar matahari yang terang. Pada keadaan tersebut, bahkan area gelap pada gambar tampak sangat terang sehingga seluruh gambaran visual tampak memutih dengan sedikit kontras antar bagiannya. Gangguan penglihatan ini menetap sampai retina beradaptasi secara cukup sehingga area yang lebih gelap pada gambar tidak lagi menstimulasi reseptor secara berlebihan.
Sebaliknya, ketika seseorang pertama kali memasuki kegelapan, sensitivitas retina biasanya sangat rendah sehingga bahkan area terang pada gambar tidak dapat mengeksitasi retina. Setelah terjadi adaptasi gelap, area terang mulai dapat terdeteksi. Sebagai contoh ekstrem adaptasi terang dan gelap, intensitas cahaya matahari sekitar 10 miliar kali lebih besar daripada cahaya bintang, namun mata tetap dapat berfungsi baik pada cahaya matahari terang setelah adaptasi terang maupun pada cahaya bintang setelah adaptasi gelap.
Comments (0)