Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 46-52
BAB 48
Sensasi Somatik: I. Organisasi Umum, Sensasi Taktil dan Posisi
Sensasi somatik adalah mekanisme saraf yang mengumpulkan informasi sensorik dari seluruh tubuh. Sensasi ini berbeda dengan sensasi khusus, yang secara spesifik meliputi penglihatan, pendengaran, penciuman, pengecapan, dan keseimbangan.
KLASIFIKASI SENSASI SOMATIK
Sensasi somatik dapat diklasifikasikan menjadi tiga jenis fisiologis: (1) sensasi somatik mekanoreseptif, yang mencakup sensasi taktil dan sensasi posisi yang dirangsang oleh perpindahan mekanis pada jaringan tubuh; (2) sensasi termoreseptif, yang mendeteksi panas dan dingin; dan (3) sensasi nyeri, yang diaktifkan oleh faktor-faktor yang merusak jaringan.
Bab ini membahas sensasi taktil dan sensasi posisi yang bersifat mekanoreseptif. Pada Bab 49 dibahas sensasi termoreseptif dan sensasi nyeri. Sensasi taktil meliputi sensasi sentuhan, tekanan, vibrasi, dan geli, sedangkan sensasi posisi meliputi sensasi posisi statis dan sensasi kecepatan gerakan.
Klasifikasi Lain Sensasi Somatik. Sensasi somatik juga sering dikelompokkan dalam kelas lain sebagai berikut:
Sensasi eksteroreseptif adalah sensasi yang berasal dari permukaan tubuh. Sensasi proprioseptif adalah sensasi yang berhubungan dengan keadaan fisik tubuh, termasuk sensasi posisi, sensasi tendon dan otot, sensasi tekanan dari telapak kaki, dan bahkan sensasi keseimbangan, yang sering dianggap sebagai sensasi “khusus” daripada sensasi somatik.
Sensasi viseral adalah sensasi yang berasal dari visera tubuh. Ketika istilah ini digunakan, biasanya yang dimaksud secara spesifik adalah sensasi dari organ-organ internal.
Sensasi dalam adalah sensasi yang berasal dari jaringan dalam, seperti fascia, otot, dan tulang. Sensasi ini terutama mencakup tekanan “dalam”, nyeri, dan vibrasi.
DETEKSI DAN TRANSMISI SENSASI TAKTIL
Hubungan Antara Sensasi Taktil Sentuhan, Tekanan, dan Vibrasi. Walaupun sentuhan, tekanan, dan vibrasi sering diklasifikasikan sebagai sensasi yang terpisah, semuanya dideteksi oleh jenis reseptor yang sama. Terdapat tiga perbedaan utama di antaranya: (1) sensasi sentuhan umumnya dihasilkan dari stimulasi reseptor taktil pada kulit atau jaringan tepat di bawah kulit; (2) sensasi tekanan umumnya dihasilkan dari deformasi jaringan yang lebih dalam; dan (3) sensasi vibrasi dihasilkan dari sinyal sensorik yang berulang dengan cepat; namun, beberapa jenis reseptor yang sama dengan reseptor sentuhan dan tekanan juga digunakan.
Reseptor Taktil. Terdapat setidaknya enam jenis reseptor taktil yang benar-benar berbeda, meskipun masih banyak jenis lain yang serupa. Beberapa telah ditunjukkan pada Gambar 47-1 (bab sebelumnya); karakteristik khususnya adalah sebagai berikut.
Pertama, beberapa ujung saraf bebas, yang ditemukan di seluruh kulit dan banyak jaringan lain, dapat mendeteksi sentuhan dan tekanan. Sebagai contoh, bahkan kontak ringan dengan kornea mata, yang tidak mengandung jenis ujung saraf lain selain ujung saraf bebas, tetap dapat menimbulkan sensasi sentuhan dan tekanan.
Kedua, reseptor sentuhan dengan sensitivitas tinggi adalah korpuskulus Meissner (ditunjukkan pada Gambar 47-1 dan Gambar 48-1), yaitu ujung saraf berkapsul memanjang dari serabut saraf sensorik bermielin besar (tipe Aβ). Di dalam kapsul terdapat banyak filamen terminal saraf yang bercabang. Korpuskulus ini terdapat pada bagian kulit yang tidak berambut dan terutama banyak ditemukan pada ujung jari, bibir, dan area kulit lain tempat kemampuan seseorang untuk membedakan lokasi spasial sensasi sentuhan berkembang sangat baik. Korpuskulus Meissner beradaptasi dalam sepersekian detik setelah dirangsang, yang berarti sangat sensitif terhadap pergerakan objek di atas permukaan kulit, serta terhadap vibrasi frekuensi rendah.
Ketiga, ujung jari dan area lain yang mengandung banyak korpuskulus Meissner biasanya juga mengandung banyak reseptor taktil ujung melebar, salah satu jenisnya adalah diskus Merkel, yang ditunjukkan pada Gambar 48-1. Bagian kulit yang berambut juga mengandung sejumlah sedang reseptor ujung melebar, meskipun hampir tidak memiliki korpuskulus Meissner. Reseptor ini berbeda dari korpuskulus Meissner karena mentransmisikan sinyal awal yang kuat tetapi sebagian beradaptasi, kemudian diikuti sinyal yang lebih lemah yang beradaptasi secara lambat. Oleh karena itu, reseptor ini bertanggung jawab menghasilkan sinyal keadaan menetap yang memungkinkan seseorang menentukan adanya sentuhan kontinu objek terhadap kulit.
Diskus Merkel sering dikelompokkan bersama dalam suatu organ reseptor yang disebut kubah sentuhan (touch domes), yang menonjol ke atas menuju bagian bawah epitel kulit. Penonjolan ke atas ini menyebabkan epitel pada titik tersebut menonjol keluar, sehingga membentuk kubah dan menjadi reseptor yang sangat sensitif. Perhatikan juga pada Gambar 48-1 bahwa seluruh kelompok diskus Merkel dipersarafi oleh satu serabut saraf besar bermielin (tipe Aβ). Reseptor ini, bersama dengan korpuskulus Meissner yang telah dibahas sebelumnya, memainkan peran yang sangat penting dalam melokalisasi sensasi sentuhan pada area permukaan tubuh tertentu dan dalam menentukan tekstur benda yang dirasakan.
Keempat, sedikit pergerakan rambut tubuh apa pun akan merangsang serabut saraf yang melilit dasarnya. Dengan demikian, setiap rambut beserta serabut saraf basalnya, yang disebut organ ujung rambut (hair end-organ) (Gambar 48-1), juga merupakan reseptor sentuhan. Reseptor ini mudah beradaptasi dan, seperti korpuskulus Meissner, terutama mendeteksi: (1) pergerakan objek pada permukaan tubuh; atau (2) kontak awal dengan tubuh.
Kelima, pada lapisan kulit yang lebih dalam dan juga pada jaringan internal yang lebih dalam lagi terdapat banyak ujung Ruffini, yaitu ujung berkapsul bercabang banyak, seperti ditunjukkan pada Gambar 47-1 dan Gambar 48-1. Ujung ini beradaptasi sangat lambat dan karena itu penting untuk memberi sinyal keadaan deformasi jaringan yang berlangsung terus-menerus, seperti sinyal sentuhan berat dan tekanan berkepanjangan. Reseptor ini juga ditemukan pada kapsul sendi dan membantu memberi sinyal derajat rotasi sendi.
Keenam, korpuskulus Pacini, yang telah dibahas secara rinci pada Bab 47, terletak tepat di bawah kulit dan juga jauh di dalam jaringan fasia tubuh. Reseptor ini hanya dirangsang oleh kompresi lokal jaringan yang cepat karena beradaptasi dalam beberapa per seratus detik. Oleh karena itu, reseptor ini sangat penting untuk mendeteksi vibrasi jaringan atau perubahan cepat lain pada keadaan mekanis jaringan.
Transmisi Sinyal Taktil pada Serabut Saraf Perifer. Hampir semua reseptor sensorik khusus, seperti korpuskulus Meissner, reseptor kubah Iggo, reseptor rambut, korpuskulus Pacini, dan ujung Ruffini, mentransmisikan sinyalnya melalui serabut saraf tipe Aβ yang memiliki kecepatan transmisi berkisar antara 30 hingga 70 m/detik. Sebaliknya, reseptor taktil ujung saraf bebas mentransmisikan sinyal terutama melalui serabut bermielin kecil tipe Aδ yang menghantarkan dengan kecepatan hanya 5 hingga 30 m/detik.
Beberapa ujung saraf bebas taktil mentransmisikan melalui serabut tipe C tidak bermielin dengan kecepatan dari sebagian kecil meter hingga 2 m/detik. Ujung saraf ini mengirimkan sinyal ke medula spinalis dan batang otak bawah, kemungkinan terutama berfungsi untuk sensasi geli.
Dengan demikian, jenis sinyal sensorik yang lebih penting, yaitu yang membantu menentukan lokalisasi tepat pada kulit, gradasi intensitas yang sangat halus, atau perubahan cepat intensitas sinyal sensorik, semuanya ditransmisikan melalui jenis serabut saraf sensorik yang menghantarkan lebih cepat. Sebaliknya, jenis sinyal yang lebih kasar, seperti tekanan, sentuhan yang lokalisasinya buruk, dan terutama geli, ditransmisikan melalui serabut saraf yang jauh lebih lambat dan sangat kecil, yang memerlukan ruang jauh lebih sedikit dalam berkas saraf perifer dibandingkan serabut cepat.
Deteksi Vibrasi. Semua reseptor taktil terlibat dalam deteksi vibrasi, meskipun reseptor yang berbeda mendeteksi frekuensi vibrasi yang berbeda. Korpuskulus Pacini dapat mendeteksi vibrasi sinyal dari 30 hingga 800 siklus/detik karena reseptor ini merespons sangat cepat terhadap deformasi jaringan yang kecil dan cepat. Reseptor ini juga mentransmisikan sinyalnya melalui serabut saraf tipe Aβ, yang dapat menghantarkan sebanyak 1000 impuls/detik. Sebaliknya, vibrasi frekuensi rendah dari 2 hingga 80 siklus/detik merangsang reseptor taktil lain, terutama korpuskulus Meissner, yang beradaptasi lebih lambat dibandingkan korpuskulus Pacini.
Deteksi Geli dan Gatal oleh Ujung Saraf Bebas Mekanoreseptif. Studi neurofisiologis telah menunjukkan adanya ujung saraf bebas mekanoreseptif yang sangat sensitif dan beradaptasi cepat yang hanya menimbulkan sensasi geli dan gatal. Selain itu, ujung saraf ini ditemukan hampir secara eksklusif pada lapisan superfisial kulit, yang juga merupakan satu-satunya jaringan tempat sensasi geli dan gatal biasanya dapat ditimbulkan. Sensasi ini ditransmisikan oleh serabut tipe C yang sangat kecil dan tidak bermielin, serupa dengan yang mentransmisikan nyeri lambat tipe pegal.
Tujuan sensasi gatal diduga untuk menarik perhatian terhadap rangsangan ringan di permukaan, seperti kutu yang merayap di kulit atau lalat yang akan menggigit; sinyal yang timbul kemudian mengaktifkan refleks menggaruk atau manuver lain yang menghilangkan iritan dari tubuh. Gatal dapat diredakan dengan menggaruk jika tindakan tersebut menghilangkan iritan atau jika garukan cukup kuat untuk menimbulkan nyeri. Sinyal nyeri diyakini menekan sinyal gatal di medula spinalis melalui inhibisi lateral, sebagaimana dijelaskan pada Bab 49.
JALUR SENSORIK UNTUK MENTRANSMISIKAN SINYAL SOMATIK KE DALAM SISTEM SARAF PUSAT
Hampir seluruh informasi sensorik dari segmen somatik tubuh memasuki medula spinalis melalui radix dorsalis saraf spinal. Namun, dari titik masuk ke medula spinalis dan kemudian ke otak, sinyal sensorik dibawa melalui salah satu dari dua jalur sensorik alternatif: (1) sistem kolumna dorsalis–lemniskus medialis; atau (2) sistem anterolateral. Kedua sistem ini sebagian bergabung kembali pada tingkat talamus.
Sistem kolumna dorsalis–lemniskus medialis, sesuai namanya, membawa sinyal ke atas menuju medula otak terutama melalui kolumna dorsalis medula spinalis. Kemudian, setelah sinyal bersinaps dan menyilang ke sisi berlawanan di medula, sinyal melanjutkan perjalanan ke atas melalui batang otak menuju talamus melalui lemniskus medialis.
Sebaliknya, sinyal dalam sistem anterolateral, segera setelah memasuki medula spinalis dari radix dorsalis saraf spinal, bersinaps di cornu dorsalis substansia grisea spinalis dan kemudian menyilang ke sisi berlawanan medula spinalis serta naik melalui kolumna alba anterior dan lateral medula spinalis. Sinyal tersebut berakhir pada semua tingkat batang otak bawah dan di talamus.
Sistem kolumna dorsalis–lemniskus medialis tersusun atas serabut saraf besar bermielin yang mentransmisikan sinyal ke otak dengan kecepatan 30 hingga 110 m/detik, sedangkan sistem anterolateral tersusun atas serabut bermielin yang lebih kecil yang mentransmisikan sinyal dengan kecepatan mulai dari beberapa meter per detik hingga 40 m/detik.
Perbedaan lain antara kedua sistem tersebut adalah bahwa sistem kolumna dorsalis–lemniskus medialis memiliki derajat orientasi spasial serabut saraf yang tinggi terhadap asalnya, sedangkan sistem anterolateral memiliki orientasi spasial yang jauh lebih rendah. Perbedaan ini secara langsung mencerminkan jenis informasi sensorik yang dapat ditransmisikan oleh kedua sistem tersebut. Artinya, informasi sensorik yang harus ditransmisikan secara cepat dengan ketepatan temporal dan spasial terutama ditransmisikan melalui sistem kolumna dorsalis–lemniskus medialis; sedangkan informasi yang tidak perlu ditransmisikan secara cepat atau dengan ketepatan spasial tinggi terutama ditransmisikan melalui sistem anterolateral.
Sistem anterolateral memiliki kemampuan khusus yang tidak dimiliki sistem dorsalis, yaitu kemampuan untuk mentransmisikan spektrum luas modalitas sensorik, seperti nyeri, hangat, dingin, dan sensasi taktil kasar. Sebagian besar modalitas sensorik ini dibahas secara rinci pada Bab 49. Sistem dorsalis terbatas pada jenis sensasi mekanoreseptif tertentu.
Dengan mempertimbangkan perbedaan ini, kini dapat dicantumkan jenis sensasi yang ditransmisikan dalam kedua sistem tersebut.
Sistem Kolumna Dorsalis–Lemniskus Medialis
- Sensasi sentuhan yang memerlukan derajat lokalisasi rangsangan yang tinggi
- Sensasi sentuhan yang memerlukan transmisi gradasi intensitas yang halus
- Sensasi fasik, seperti sensasi vibrasi
- Sensasi yang memberi sinyal gerakan pada kulit
- Sensasi posisi dari sendi
- Sensasi tekanan yang berkaitan dengan penilaian halus terhadap intensitas tekanan
Sistem Anterolateral
- Nyeri
- Sensasi termal, termasuk sensasi hangat dan dingin
- Sensasi sentuhan dan tekanan kasar yang hanya memiliki kemampuan lokalisasi kasar pada permukaan tubuh
- Sensasi geli dan gatal
- Sensasi seksual
TRANSMISI DALAM SISTEM KOLUMNADORSALIS–LEMNISKUS MEDIALIS
ANATOMI SISTEM KOLUMNADORSALIS–LEMNISKUS MEDIALIS
Saat memasuki medula spinalis melalui radix dorsalis saraf spinal, serabut bermielin besar dari mekanoreseptor khusus hampir segera membelah membentuk cabang medial dan cabang lateral, ditunjukkan oleh serabut sisi kanan yang memasuki medula melalui radix spinalis pada Gambar 48-2 (Video 48-1). Cabang medial mula-mula berbelok ke medial dan kemudian naik dalam kolumna dorsalis, berjalan melalui jalur kolumna dorsalis hingga mencapai otak.
Cabang lateral memasuki cornu dorsalis substansia grisea medula spinalis dan kemudian bercabang berkali-kali untuk memberikan terminal yang bersinaps dengan neuron lokal di bagian intermediat dan anterior substansia grisea medula spinalis. Neuron lokal ini selanjutnya menjalankan tiga fungsi:
- Sebagian besar melepaskan serabut yang memasuki kolumna dorsalis medula spinalis dan kemudian naik menuju otak.
- Banyak serabut sangat pendek dan berakhir secara lokal di substansia grisea medula spinalis untuk menimbulkan refleks lokal medula spinalis, yang dibahas pada Bab 55.
- Sebagian lainnya membentuk traktus spinocerebellaris, yang dibahas pada Bab 57 berkaitan dengan fungsi serebelum.
Jalur Kolumna Dorsalis–Lemniskus Medialis. Perhatikan pada Gambar 48-3 bahwa serabut saraf yang memasuki kolumna dorsalis berjalan tanpa terputus hingga medula dorsalis, tempat serabut tersebut bersinaps di nukleus kolumna dorsalis (nukleus cuneatus dan gracilis). Dari sana, neuron orde kedua segera mengalami dekusasi ke sisi berlawanan batang otak dan melanjutkan perjalanan ke atas melalui lemniskus medialis menuju talamus. Dalam jalur melalui batang otak ini, setiap lemniskus medialis bergabung dengan serabut tambahan dari nukleus sensorik nervus trigeminus; serabut ini menjalankan fungsi sensorik yang sama untuk kepala sebagaimana serabut kolumna dorsalis menjalankan fungsi tersebut untuk tubuh.
Di talamus, serabut lemniskus medialis berakhir pada area relay sensorik talamus yang disebut kompleks ventrobasal. Dari kompleks ventrobasal, serabut saraf orde ketiga memproyeksikan diri, seperti ditunjukkan pada Gambar 48-4, terutama ke girus postsentralis korteks serebri yang disebut area sensorik somatik I (sebagaimana ditunjukkan pada Gambar 48-6, serabut ini juga memproyeksikan diri ke area yang lebih kecil di korteks parietal lateral yang disebut area sensorik somatik II).
Orientasi Spasial Serabut Saraf dalam Sistem Kolumna Dorsalis–Lemniskus Medialis
Salah satu ciri khas sistem kolumna dorsalis–lemniskus medialis adalah adanya orientasi spasial yang jelas dari serabut saraf yang berasal dari masing-masing bagian tubuh dan dipertahankan sepanjang jalur. Sebagai contoh, dalam kolumna dorsalis medula spinalis, serabut dari bagian bawah tubuh terletak menuju pusat medula spinalis, sedangkan serabut yang memasuki medula spinalis pada tingkat segmental yang semakin tinggi membentuk lapisan-lapisan berturut-turut ke arah lateral.
Di talamus, orientasi spasial yang jelas masih dipertahankan, dengan bagian kaudal tubuh direpresentasikan oleh bagian paling lateral kompleks ventrobasal dan kepala serta wajah direpresentasikan oleh area medial kompleks tersebut. Karena adanya penyilangan lemniskus medialis di medula, sisi kiri tubuh direpresentasikan pada sisi kanan talamus, dan sisi kanan tubuh direpresentasikan pada sisi kiri talamus.
KORTEKS SOMATOSENSORIK
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Gambar 48-5 merupakan peta korteks serebri manusia yang menunjukkan bahwa korteks terbagi menjadi sekitar 50 area berbeda yang disebut area Brodmann berdasarkan perbedaan struktur histologis. Peta ini penting karena hampir semua neurofisiolog dan neurolog menggunakan nomor tersebut untuk merujuk berbagai area fungsional korteks manusia.
Perhatikan pada Gambar 48-5 fisura sentral besar (juga disebut sulkus sentralis) yang membentang horizontal melintasi otak. Secara umum, sinyal sensorik dari semua modalitas sensasi berakhir di korteks serebri tepat posterior terhadap fisura sentral. Secara umum, setengah anterior lobus parietalis hampir seluruhnya berhubungan dengan penerimaan dan interpretasi sinyal somatosensorik, sedangkan setengah posterior lobus parietalis menyediakan tingkat interpretasi yang lebih tinggi lagi.
Sinyal visual berakhir di lobus oksipitalis, dan sinyal auditorik berakhir di lobus temporalis.
Sebaliknya, bagian korteks serebri yang terletak anterior terhadap fisura sentral dan membentuk setengah posterior lobus frontalis disebut korteks motorik; area ini hampir seluruhnya didedikasikan untuk pengendalian kontraksi otot dan pergerakan tubuh. Sebagian besar pengendalian motorik ini terjadi sebagai respons terhadap sinyal somatosensorik yang diterima dari bagian sensorik korteks, yang terus memberi informasi kepada korteks motorik mengenai posisi dan gerakan berbagai bagian tubuh setiap saat.







Comments (0)