Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 46-52
BAB 52 
Mata: III. Neurofisiologi Sentral Penglihatan
JALUR VISUAL
Gambar 52-1 menunjukkan jalur visual utama dari kedua retina menuju korteks visual. Sinyal saraf visual meninggalkan retina melalui nervus optikus. Pada kiasma optikum, serabut nervus optikus dari separuh nasal retina menyilang ke sisi berlawanan, tempat serabut tersebut bergabung dengan serabut dari retina temporal kontralateral untuk membentuk traktus optikus. Serabut dari masing-masing traktus optikus kemudian bersinaps di nukleus genikulatum lateral dorsal talamus dan, dari sana, serabut genikulokalkarina berjalan melalui radiasi optik (juga disebut traktus genikulokalkarina) menuju korteks visual primer di area fisura kalkarina pada lobus oksipital medial.
Serabut visual juga menuju beberapa area otak yang lebih tua: (1) dari traktus optikus ke nukleus suprachiasmaticus hipotalamus, diduga untuk mengendalikan ritme sirkadian yang menyinkronkan berbagai perubahan fisiologis tubuh dengan siang dan malam; (2) ke dalam nukleus pretektal di mesensefalon untuk menimbulkan gerakan refleks mata guna memfokuskan objek penting serta mengaktifkan refleks cahaya pupil; (3) ke dalam kolikulus superior untuk mengendalikan gerakan arah cepat kedua mata; dan (4) ke dalam nukleus genikulatum lateral ventral talamus dan area basal otak di sekitarnya, yang diduga membantu mengendalikan beberapa fungsi perilaku tubuh.
Dengan demikian, jalur visual secara kasar dapat dibagi menjadi sistem lama menuju mesensefalon dan dasar otak depan, serta sistem baru untuk transmisi langsung sinyal visual ke korteks visual yang terletak di lobus oksipital. Pada manusia, sistem baru bertanggung jawab atas persepsi hampir semua aspek bentuk visual, warna, dan penglihatan sadar lainnya. Namun, pada banyak hewan primitif, bahkan bentuk visual dideteksi oleh sistem yang lebih tua dengan menggunakan kolikulus superior dalam cara yang sama seperti penggunaan korteks visual pada mamalia.
FUNGSI NUKLEUS GENIKULATUM LATERAL DORSAL TALAMUS
Serabut nervus optikus dari sistem visual baru berakhir di nukleus genikulatum lateral dorsal, yang terletak pada ujung dorsal talamus dan juga disebut korpus genikulatum lateral, seperti ditunjukkan pada Gambar 52-1. Nukleus genikulatum lateral dorsal memiliki dua fungsi utama. Pertama, nukleus ini meneruskan informasi visual dari traktus optikus ke korteks visual melalui radiasi optik. Fungsi penerusan ini sangat akurat sehingga terdapat transmisi titik demi titik yang tepat dengan derajat fidelitas spasial yang tinggi dari retina hingga korteks visual.
Setelah melewati kiasma optikum, separuh serabut dalam setiap traktus optikus berasal dari satu mata dan separuh lainnya berasal dari mata yang lain, yang merepresentasikan titik-titik korespondensi pada kedua retina. Akan tetapi, sinyal dari kedua mata tetap dipisahkan di dalam nukleus genikulatum lateral dorsal. Nukleus ini tersusun atas enam lapisan nuklear. Lapisan II, III, dan V (dari ventral ke dorsal) menerima sinyal dari separuh lateral retina ipsilateral, sedangkan lapisan I, IV, dan VI menerima sinyal dari separuh medial retina mata kontralateral. Area retina yang bersesuaian dari kedua mata terhubung dengan neuron-neuron yang saling bertumpang tindih pada lapisan berpasangan tersebut, dan transmisi paralel serupa dipertahankan hingga ke korteks visual.
Fungsi utama kedua dari nukleus genikulatum lateral dorsal adalah “mengatur gerbang” transmisi sinyal ke korteks visual, yaitu mengendalikan seberapa banyak sinyal yang diizinkan untuk diteruskan ke korteks. Nukleus ini menerima sinyal pengendali gerbang dari dua sumber utama: (1) serabut kortikofugal yang kembali secara retrograd dari korteks visual primer menuju nukleus genikulatum lateral; dan (2) area retikular mesensefalon. Kedua sumber ini bersifat inhibitori dan, ketika distimulasi, dapat menghentikan transmisi melalui bagian tertentu dari nukleus genikulatum lateral dorsal. Kedua sirkuit pengatur gerbang ini membantu menonjolkan informasi visual yang diizinkan untuk diteruskan.
Selain itu, nukleus genikulatum lateral dorsal juga dibagi dengan cara lain:
- Lapisan I dan II disebut lapisan magnoseluler karena mengandung neuron besar. Neuron-neuron ini menerima input hampir seluruhnya dari sel ganglion retina tipe M berukuran besar. Sistem magnoseluler ini menyediakan jalur konduksi cepat menuju korteks visual. Akan tetapi, sistem ini buta warna dan hanya mentransmisikan informasi hitam-putih. Selain itu, transmisi titik demi titiknya buruk karena jumlah sel ganglion M tidak banyak dan dendritnya menyebar luas di retina.
- Lapisan III sampai VI disebut lapisan parvoseluler karena mengandung banyak neuron kecil hingga sedang. Neuron-neuron ini menerima input hampir seluruhnya dari sel ganglion retina tipe P yang mentransmisikan warna dan menyampaikan informasi spasial titik demi titik secara akurat, tetapi dengan kecepatan hantaran sedang, bukan tinggi.
ORGANISASI DAN FUNGSI KORTEKS VISUAL
Gambar 52-3. Transmisi sinyal visual dari korteks visual primer menuju area visual sekunder pada permukaan lateral korteks oksipital dan parietal. Perhatikan bahwa sinyal yang merepresentasikan bentuk, posisi tiga dimensi (3D), dan gerakan terutama ditransmisikan ke bagian superior lobus oksipital dan bagian posterior lobus parietal. Sebaliknya, sinyal untuk detail visual dan warna terutama ditransmisikan ke bagian anteroventral lobus oksipital dan bagian ventral lobus temporal posterior.
Gambar 52-2 dan 52-3 menunjukkan korteks visual, yang terutama terletak pada aspek medial lobus oksipital. Seperti representasi kortikal sistem sensorik lainnya, korteks visual dibagi menjadi korteks visual primer dan area visual sekunder.
Korteks Visual Primer. Korteks visual primer (lihat Gambar 52-2) terletak di area fisura kalkarina, memanjang ke anterior dari kutub oksipital pada aspek medial setiap korteks oksipital. Area ini merupakan terminus sinyal visual langsung dari mata. Sinyal dari area makula retina berakhir di dekat kutub oksipital, seperti ditunjukkan pada Gambar 52-2, sedangkan sinyal dari retina yang lebih perifer berakhir pada atau dalam setengah lingkaran konsentris anterior terhadap kutub, tetapi tetap sepanjang fisura kalkarina pada lobus oksipital medial. Bagian atas retina direpresentasikan secara superior, sedangkan bagian bawah retina direpresentasikan secara inferior.
Perhatikan pada gambar luasnya area yang merepresentasikan makula. Ke wilayah inilah fovea retina mentransmisikan sinyalnya. Fovea bertanggung jawab atas derajat ketajaman visual tertinggi. Berdasarkan luas retina, fovea memiliki representasi di korteks visual primer beberapa ratus kali lebih besar dibandingkan bagian retina yang paling perifer.
Korteks visual primer juga disebut area visual I atau korteks striata karena area ini memiliki tampilan bergaris yang jelas.
Area Visual Sekunder Korteks. Area visual sekunder, juga disebut area asosiasi visual, terletak lateral, anterior, superior, dan inferior terhadap korteks visual primer. Sebagian besar area ini juga melipat keluar menuju permukaan lateral korteks oksipital dan parietal, seperti ditunjukkan pada Gambar 52-3. Sinyal sekunder ditransmisikan ke area-area ini untuk analisis makna visual. Sebagai contoh, di semua sisi korteks visual primer terdapat area 18 Brodmann (lihat Gambar 52-3), yang merupakan tempat hampir semua sinyal dari korteks visual primer diteruskan berikutnya. Oleh karena itu, area 18 Brodmann disebut area visual II, atau singkatnya V-2. Area visual sekunder lain yang lebih jauh memiliki penamaan khusus, yaitu V-3, V-4, dan seterusnya hingga lebih dari selusin area. Pentingnya semua area ini adalah bahwa berbagai aspek citra visual secara progresif dipisahkan dan dianalisis.
KORTEKS VISUAL PRIMER MEMILIKI ENAM LAPISAN UTAMA
Gambar 52-4. Enam lapisan korteks visual primer. Hubungan yang ditunjukkan pada sisi kiri gambar berasal dari lapisan magnoseluler nukleus genikulatum lateral (LGN) dan mentransmisikan sinyal visual hitam-putih yang berubah cepat. Jalur di sisi kanan berasal dari lapisan parvoseluler (lapisan III-VI) LGN; jalur ini mentransmisikan sinyal yang menggambarkan detail spasial secara akurat serta warna. Perhatikan terutama area korteks visual yang disebut color blobs, yang diperlukan untuk deteksi warna.
Seperti hampir semua bagian lain korteks serebri, korteks visual primer memiliki enam lapisan yang berbeda, seperti ditunjukkan pada Gambar 52-4. Selain itu, sebagaimana pada sistem sensorik lainnya, serabut genikulokalkarina terutama berakhir pada lapisan IV, tetapi lapisan ini juga tersusun dalam subdivisi-subdivisi. Sinyal yang dihantarkan cepat dari sel ganglion retina M berakhir pada lapisan IVcα, dan dari sana diteruskan secara vertikal, baik ke arah luar menuju permukaan korteks maupun ke arah dalam menuju lapisan yang lebih dalam.
Sinyal visual dari serabut nervus optikus berukuran sedang yang berasal dari sel ganglion P retina juga berakhir pada lapisan IV, tetapi pada lokasi yang berbeda dari sinyal M. Sinyal tersebut berakhir pada lapisan IVa dan IVcβ, yaitu bagian paling superfisial dan paling dalam dari lapisan IV, seperti ditunjukkan di sisi kanan Gambar 52-4. Dari sana, sinyal-sinyal ini diteruskan secara vertikal baik menuju permukaan korteks maupun ke lapisan yang lebih dalam. Jalur sel ganglion P inilah yang mentransmisikan penglihatan tipe titik demi titik secara akurat serta penglihatan warna.
Kolom Neuronal Vertikal pada Korteks Visual. Korteks visual secara struktural tersusun atas beberapa juta kolom vertikal sel neuron, dengan setiap kolom berdiameter 30 hingga 50 mikrometer. Organisasi kolumnar vertikal yang sama juga ditemukan di seluruh korteks serebri untuk indra lainnya, serta pada area korteks motorik dan analitik. Setiap kolom merepresentasikan satu unit fungsional. Secara kasar dapat dihitung bahwa setiap kolom vertikal visual mungkin memiliki 1000 neuron atau lebih.
Setelah sinyal optik berakhir pada lapisan IV, sinyal tersebut diproses lebih lanjut saat menyebar ke arah luar dan dalam sepanjang setiap unit kolom vertikal. Pemrosesan ini diduga berfungsi menguraikan bagian-bagian terpisah informasi visual pada stasiun berturut-turut sepanjang jalur. Sinyal yang berjalan keluar menuju lapisan I, II, dan III akhirnya mentransmisikan sinyal secara lateral untuk jarak pendek di korteks. Sinyal yang berjalan ke dalam menuju lapisan V dan VI mengeksitasi neuron yang mentransmisikan sinyal pada jarak yang jauh lebih besar.
Color Blobs pada Korteks Visual. Di antara kolom-kolom visual primer, serta di antara kolom pada beberapa area visual sekunder, terdapat area khusus menyerupai kolom yang disebut color blobs. Area ini menerima sinyal lateral dari kolom visual di sekitarnya dan diaktifkan secara spesifik oleh sinyal warna. Oleh karena itu, area ini diduga merupakan area utama untuk menguraikan warna.
Interaksi Sinyal Visual dari Dua Mata yang Terpisah. Ingat bahwa sinyal visual dari kedua mata diteruskan melalui lapisan neuron yang terpisah di nukleus genikulatum lateral. Sinyal-sinyal ini tetap terpisah saat mencapai lapisan IV korteks visual primer. Bahkan, lapisan IV diselingi oleh pita-pita kolom neuron, dengan setiap pita memiliki lebar sekitar 0,5 milimeter; sinyal dari satu mata masuk ke kolom pada setiap pita selang-seling dengan sinyal dari mata kedua. Area kortikal ini menguraikan apakah area-area yang bersesuaian dari kedua citra visual yang berasal dari dua mata berada dalam “registrasi” satu sama lain, yaitu apakah titik-titik yang bersesuaian dari kedua retina saling cocok. Selanjutnya, informasi yang telah diuraikan digunakan untuk menyesuaikan arah pandangan masing-masing mata agar keduanya menyatu satu sama lain, yaitu dibawa ke dalam “registrasi”. Informasi mengenai derajat registrasi citra dari kedua mata juga memungkinkan seseorang membedakan jarak objek melalui mekanisme stereopsis.
Dua Jalur Utama untuk Analisis Informasi Visual: (1) Jalur Cepat “Posisi” dan “Gerakan” serta (2) Jalur Warna Akurat. Gambar 52-3 menunjukkan bahwa setelah meninggalkan korteks visual primer, informasi visual dianalisis dalam dua jalur utama di area visual sekunder.
- Analisis Posisi Tiga Dimensi, Bentuk Kasar, dan Gerakan Objek. Salah satu jalur analitik, yang ditunjukkan pada Gambar 52-3 dengan panah hitam, menganalisis posisi tiga dimensi objek visual di ruang sekitar tubuh. Jalur ini juga menganalisis bentuk fisik kasar dari adegan visual serta gerakan dalam adegan tersebut. Jalur ini menunjukkan lokasi setiap objek pada setiap saat dan apakah objek tersebut bergerak. Setelah meninggalkan korteks visual primer, sinyal umumnya mengalir ke area midtemporal posterior dan ke atas menuju korteks oksipitoparietal yang luas. Pada batas anterior korteks parietal, sinyal-sinyal tersebut bertumpang tindih dengan sinyal dari area asosiasi somatik posterior yang menganalisis aspek tiga dimensi sinyal somatosensorik. Sinyal yang ditransmisikan dalam jalur posisi-bentuk-gerakan ini terutama berasal dari serabut nervus optikus M berukuran besar dari sel ganglion retina M, yang mentransmisikan sinyal cepat tetapi hanya menggambarkan hitam-putih tanpa warna.
- Analisis Detail Visual dan Warna. Panah merah pada Gambar 52-3, yang berjalan dari korteks visual primer menuju area visual sekunder pada regio inferior, ventral, dan medial korteks oksipital dan temporal, menunjukkan jalur utama untuk analisis detail visual. Bagian-bagian tertentu dari jalur ini secara khusus memisahkan warna. Oleh karena itu, jalur ini berperan dalam kemampuan visual seperti mengenali huruf, membaca, menentukan tekstur permukaan, menentukan warna detail objek, dan menguraikan dari seluruh informasi tersebut apa objek itu dan apa maknanya.
POLA STIMULASI NEURONAL SELAMA ANALISIS CITRA VISUAL
Analisis Kontras pada Citra Visual. Jika seseorang melihat dinding kosong, hanya sedikit neuron pada korteks visual primer yang akan terstimulasi, terlepas dari apakah pencahayaan dinding terang atau redup. Jadi, apa yang sebenarnya dideteksi oleh korteks visual primer? Untuk menjawab pertanyaan ini, bayangkan sebuah tanda silang besar dan padat ditempatkan pada dinding, seperti ditunjukkan di sisi kiri Gambar 52-5. Di sisi kanan diperlihatkan pola spasial neuron-neuron yang paling tereksitasi di korteks visual. Perhatikan bahwa area eksitasi maksimum terjadi di sepanjang batas tajam pola visual tersebut. Dengan demikian, sinyal visual pada korteks visual primer terutama berkaitan dengan kontras dalam adegan visual, bukan area tanpa kontras. Pada Bab 51 telah dijelaskan bahwa hal ini juga berlaku pada sebagian besar sel ganglion retina karena reseptor retina yang berdekatan dan distimulasi secara sama saling menghambat satu sama lain. Namun, pada setiap batas dalam adegan visual tempat terjadi perubahan dari gelap ke terang atau terang ke gelap, inhibisi timbal balik tidak terjadi, dan intensitas stimulasi sebagian besar neuron sebanding dengan gradien kontras, yaitu semakin tajam kontras dan semakin besar perbedaan intensitas antara area terang dan gelap, semakin besar derajat stimulasi.
Korteks Visual Juga Mendeteksi Orientasi Garis dan Batas, yaitu Sel “Sederhana”. Korteks visual tidak hanya mendeteksi keberadaan garis dan batas pada berbagai area citra retina, tetapi juga arah orientasi setiap garis atau batas, yaitu apakah vertikal, horizontal, atau berada pada derajat kemiringan tertentu. Kemampuan ini diduga dihasilkan oleh organisasi linear sel-sel yang saling menghambat dan mengeksitasi neuron orde kedua ketika inhibisi terjadi sepanjang garis sel tempat terdapat tepi kontras. Dengan demikian, untuk setiap orientasi garis tertentu, sel neuron spesifik akan terstimulasi. Garis yang berorientasi berbeda akan mengeksitasi kumpulan sel yang berbeda. Sel-sel neuron ini disebut sel sederhana (simple cells). Sel-sel tersebut terutama ditemukan pada lapisan IV korteks visual primer.
Sel “Kompleks” Mendeteksi Orientasi Garis ketika Garis Bergeser Secara Lateral atau Vertikal dalam Lapang Pandang. Ketika sinyal visual bergerak lebih jauh dari lapisan IV, beberapa neuron merespons garis yang memiliki orientasi sama tetapi tidak spesifik terhadap posisi. Artinya, walaupun suatu garis bergeser pada jarak sedang secara lateral atau vertikal di lapang pandang, beberapa neuron yang sama tetap akan terstimulasi selama garis tersebut memiliki arah yang sama. Sel-sel ini disebut sel kompleks (complex cells).
Deteksi Garis dengan Panjang, Sudut, atau Bentuk Tertentu. Beberapa neuron pada lapisan luar kolom visual primer, serta neuron pada beberapa area visual sekunder, hanya distimulasi oleh garis atau batas dengan panjang tertentu, bentuk bersudut tertentu, atau citra dengan karakteristik lainnya. Artinya, neuron-neuron ini mendeteksi tingkat informasi yang lebih tinggi dari adegan visual. Dengan demikian, semakin jauh memasuki jalur analitik korteks visual, semakin banyak karakteristik setiap adegan visual yang diuraikan secara progresif.
DETEKSI WARNA
Warna dideteksi dengan cara yang hampir sama seperti garis dideteksi, yaitu melalui kontras warna. Sebagai contoh, area merah sering dikontraskan dengan area hijau, area biru dengan area merah, atau area hijau dengan area kuning. Semua warna ini juga dapat dikontraskan dengan area putih dalam adegan visual. Bahkan, kontras terhadap warna putih diduga terutama bertanggung jawab atas fenomena yang disebut “konstansi warna”, yaitu ketika warna cahaya penerang berubah, warna “putih” berubah mengikuti cahaya tersebut, dan perhitungan yang sesuai di otak memungkinkan warna merah tetap diinterpretasikan sebagai merah meskipun cahaya penerang telah mengubah warna yang masuk ke mata.
Mekanisme analisis kontras warna bergantung pada fakta bahwa warna-warna kontras, yang disebut “warna antagonis” (opponent colors), mengeksitasi sel neuron tertentu. Diduga bahwa detail awal kontras warna dideteksi oleh sel sederhana, sedangkan kontras yang lebih kompleks dideteksi oleh sel kompleks dan sel hiperkompleks.
“FUSI” CITRA VISUAL DARI KEDUA MATA
Untuk membuat persepsi visual lebih bermakna, citra visual pada kedua mata biasanya menyatu satu sama lain pada “titik-titik korespondensi” di kedua retina. Korteks visual berperan penting dalam proses fusi. Sebelumnya telah dibahas bahwa titik-titik korespondensi kedua retina mentransmisikan sinyal visual ke lapisan neuron yang berbeda di korpus genikulatum lateral, dan sinyal-sinyal ini kemudian diteruskan ke neuron-neuron paralel di korteks visual. Interaksi terjadi di antara neuron-neuron kortikal ini sehingga menimbulkan eksitasi interferensi pada neuron tertentu ketika kedua citra visual tidak berada dalam “registrasi”, yaitu tidak “menyatu” secara tepat. Eksitasi ini diduga memberikan sinyal yang ditransmisikan ke aparatus okulomotor untuk menyebabkan konvergensi, divergensi, atau rotasi mata sehingga fusi dapat dibentuk kembali. Setelah titik-titik korespondensi kedua retina berada dalam registrasi, eksitasi neuron “interferensi” spesifik di korteks visual menghilang.
Mekanisme Neural Stereopsis untuk Menilai Jarak Objek Visual
Baca Juga: [Buku Bahasa Indonesia] Cosmos - Carl Sagan
Karena kedua mata berjarak lebih dari 2 inci, citra pada kedua retina tidak benar-benar sama. Mata kanan melihat sedikit lebih banyak sisi kanan objek, sedangkan mata kiri melihat sedikit lebih banyak sisi kiri; semakin dekat objek, semakin besar disparitasnya. Oleh karena itu, bahkan ketika kedua mata telah menyatu satu sama lain, tetap tidak mungkin semua titik korespondensi pada kedua citra visual berada tepat dalam registrasi pada saat yang sama. Selain itu, semakin dekat objek ke mata, semakin kecil derajat registrasinya. Derajat ketidakselarasan ini menyediakan mekanisme neural untuk stereopsis, suatu mekanisme penting untuk memperkirakan jarak objek visual hingga sekitar 200 kaki (61 meter).
Mekanisme sel neuron untuk stereopsis didasarkan pada fakta bahwa beberapa jalur serabut dari retina menuju korteks visual menyimpang 1 hingga 2 derajat pada masing-masing sisi jalur sentral. Oleh karena itu, beberapa jalur optik dari kedua mata berada tepat dalam registrasi untuk objek yang berjarak 2 meter; kelompok jalur lainnya berada dalam registrasi untuk objek yang berjarak 25 meter. Dengan demikian, jarak ditentukan oleh kelompok jalur mana yang dieksitasi oleh ketidakregistrasian atau registrasi tersebut. Fenomena ini disebut persepsi kedalaman (depth perception), nama lain untuk stereopsis.
Strabismus: Tidak Adanya Fusi Mata
Strabismus, juga disebut juling atau cross-eye, berarti tidak adanya fusi mata pada satu atau lebih koordinat visual: horizontal, vertikal, atau rotasional. Tipe dasar strabismus ditunjukkan pada Gambar 52-10: (1) strabismus horizontal; (2) strabismus torsional; dan (3) strabismus vertikal. Kombinasi dua atau bahkan ketiga tipe strabismus tersebut sering terjadi.
Strabismus sering disebabkan oleh “pengaturan” abnormal mekanisme fusi sistem visual. Artinya, pada upaya awal seorang anak kecil untuk memfiksasi kedua mata pada objek yang sama, salah satu mata berhasil melakukan fiksasi dengan baik sedangkan mata lainnya gagal, atau keduanya berhasil melakukan fiksasi tetapi tidak pernah secara bersamaan. Tidak lama kemudian, pola gerakan konjugat mata menjadi “teratur” secara abnormal dalam jalur pengendalian neuronal itu sendiri sehingga kedua mata tidak pernah menyatu.
Supresi Citra Visual dari Mata yang Direpresi. Pada beberapa pasien dengan strabismus, kedua mata bergantian melakukan fiksasi pada objek perhatian. Pada pasien lain, hanya satu mata yang digunakan sepanjang waktu, sedangkan mata lainnya mengalami represi dan tidak pernah digunakan untuk penglihatan presisi. Ketajaman visual mata yang direpresi berkembang sangat sedikit, kadang-kadang tetap hanya sebesar 20/400 atau kurang. Jika mata dominan kemudian mengalami kebutaan, penglihatan pada mata yang direpresi hanya dapat berkembang sedikit pada orang dewasa, tetapi jauh lebih besar pada anak kecil. Hal ini menunjukkan bahwa ketajaman visual sangat bergantung pada perkembangan yang tepat dari hubungan sinaptik sistem saraf pusat yang berasal dari mata. Bahkan secara anatomis, jumlah hubungan neuron berkurang pada area korteks visual yang seharusnya menerima sinyal dari mata yang direpresi.
PENGENDALIAN OTONOM AKOMODASI DAN APERTURA PUPIL
SARAF OTONOM KE MATA
Mata dipersarafi oleh serabut saraf parasimpatis dan simpatis, seperti ditunjukkan pada Gambar 52-11. Serabut preganglionik parasimpatis berasal dari nukleus Edinger-Westphal, yaitu bagian nukleus viseral dari saraf kranial ketiga, kemudian berjalan dalam saraf ketiga menuju ganglion siliaris yang terletak tepat di belakang mata. Di sana, serabut preganglionik bersinaps dengan neuron parasimpatis postganglionik, yang selanjutnya mengirimkan serabut melalui saraf siliaris menuju bola mata. Saraf-saraf ini mengeksitasi: (1) muskulus siliaris yang mengendalikan fokus lensa mata; dan (2) sfingter iris yang menyempitkan pupil.
Persarafan simpatis mata berasal dari sel tanduk intermediolateral segmen torakal pertama medula spinalis. Dari sana, serabut simpatis memasuki rantai simpatis dan berjalan ke atas menuju ganglion servikal superior, tempat serabut tersebut bersinaps dengan neuron postganglionik. Serabut simpatis postganglionik dari neuron-neuron ini kemudian menyebar sepanjang permukaan arteri karotis dan arteri yang semakin kecil hingga mencapai mata. Di sana, serabut simpatis mempersarafi serabut radial iris yang membuka pupil, serta beberapa otot ekstraokular mata yang akan dibahas kemudian terkait sindrom Horner.
PENGENDALIAN AKOMODASI
(PEMFOKUSAN MATA)
Mekanisme akomodasi, yaitu mekanisme yang memfokuskan sistem lensa mata, sangat penting untuk mencapai ketajaman penglihatan yang tinggi. Akomodasi terjadi akibat kontraksi atau relaksasi muskulus siliaris mata. Kontraksi menyebabkan peningkatan daya refraksi lensa, seperti dijelaskan pada Bab 50, sedangkan relaksasi menyebabkan penurunan daya refraksi. Bagaimana seseorang menyesuaikan akomodasi agar mata tetap fokus setiap saat?
Akomodasi lensa diatur oleh mekanisme umpan balik negatif yang secara otomatis menyesuaikan daya refraksi lensa untuk mencapai ketajaman penglihatan tertinggi. Ketika mata telah difokuskan pada objek jauh dan kemudian harus segera memfokuskan objek dekat, lensa biasanya berakomodasi untuk mencapai ketajaman penglihatan terbaik dalam waktu kurang dari 1 detik. Meskipun mekanisme pengendalian pasti yang menyebabkan pemfokusan mata yang cepat dan akurat ini belum sepenuhnya dipahami, beberapa karakteristik berikut telah diketahui.
Pertama, ketika mata tiba-tiba mengubah jarak titik fiksasi, lensa mengubah kekuatannya ke arah yang tepat untuk mencapai keadaan fokus baru dalam sepersekian detik. Kedua, berbagai jenis petunjuk membantu mengubah kekuatan lensa ke arah yang sesuai, sebagai berikut:
- Aberasi kromatik tampaknya penting. Sinar cahaya merah difokuskan sedikit lebih posterior dibandingkan sinar cahaya biru karena lensa membiaskan sinar biru lebih kuat daripada sinar merah. Mata tampaknya dapat mendeteksi jenis sinar mana yang memiliki fokus lebih baik, dan petunjuk ini menyampaikan informasi ke mekanisme akomodasi mengenai apakah lensa perlu dibuat lebih kuat atau lebih lemah.
- Ketika mata memfiksasi objek dekat, kedua mata harus berkonvergensi. Mekanisme neural untuk konvergensi menyebabkan sinyal simultan yang memperkuat lensa mata.
- Karena fovea terletak pada suatu depresi cekung yang sedikit lebih dalam dibandingkan bagian retina lainnya, kejernihan fokus pada kedalaman fovea berbeda dari kejernihan fokus pada tepinya. Perbedaan ini juga dapat memberikan petunjuk mengenai arah perubahan kekuatan lensa yang diperlukan.
- Derajat akomodasi lensa sedikit berosilasi sepanjang waktu dengan frekuensi hingga dua kali per detik. Citra visual menjadi lebih jelas ketika osilasi kekuatan lensa berubah ke arah yang tepat dan menjadi lebih buruk ketika kekuatan lensa berubah ke arah yang salah. Hal ini dapat memberikan petunjuk cepat mengenai arah perubahan kekuatan lensa yang diperlukan untuk menghasilkan fokus yang tepat.
Area kortikal otak yang mengendalikan akomodasi sangat sejajar dengan area yang mengendalikan gerakan fiksasi mata. Analisis sinyal visual di area kortikal Brodmann 18 dan 19 serta transmisi sinyal motorik ke muskulus siliaris berlangsung melalui area pretektal di batang otak, kemudian melalui nukleus Edinger-Westphal, dan akhirnya melalui serabut saraf parasimpatis menuju mata.
PENGENDALIAN DIAMETER PUPIL
Stimulasi saraf parasimpatis juga mengeksitasi otot sfingter pupil sehingga memperkecil apertura pupil; proses ini disebut miosis. Sebaliknya, stimulasi saraf simpatis mengeksitasi serabut radial iris dan menyebabkan dilatasi pupil, yang disebut midriasis.
Refleks Cahaya Pupil. Ketika cahaya disinarkan ke mata, pupil berkontriksi, suatu reaksi yang disebut refleks cahaya pupil. Jalur neuronal refleks ini digambarkan oleh dua panah hitam bagian atas pada Gambar 52-11. Ketika cahaya mengenai retina, sebagian impuls yang dihasilkan berjalan dari nervus optikus menuju nukleus pretektal. Dari sini, impuls sekunder diteruskan ke nukleus Edinger-Westphal dan akhirnya kembali melalui saraf parasimpatis untuk mengontriksi sfingter iris. Sebaliknya, dalam keadaan gelap, refleks ini dihambat sehingga menyebabkan dilatasi pupil.
Fungsi refleks cahaya adalah membantu mata beradaptasi sangat cepat terhadap perubahan kondisi cahaya, seperti dijelaskan pada Bab 51. Batas diameter pupil sekitar 1,5 milimeter pada ukuran terkecil dan 8 milimeter pada ukuran terbesar. Oleh karena itu, karena kecerahan cahaya pada retina meningkat sebanding dengan kuadrat diameter pupil, rentang adaptasi terang dan gelap yang dapat dihasilkan oleh refleks pupil sekitar 30 banding 1, yaitu hingga sekitar 30 kali perubahan jumlah cahaya yang masuk ke mata.
Refleks atau Reaksi Pupil pada Penyakit Sistem Saraf Pusat. Beberapa penyakit sistem saraf pusat merusak transmisi saraf sinyal visual dari retina menuju nukleus Edinger-Westphal sehingga kadang-kadang menghambat refleks pupil. Hambatan tersebut dapat terjadi akibat gangguan seperti sifilis sistem saraf pusat, alkoholisme, dan ensefalitis. Hambatan biasanya terjadi pada regio pretektal batang otak, meskipun juga dapat disebabkan oleh destruksi beberapa serabut kecil dalam nervus optikus.
Serabut saraf terakhir dalam jalur melalui area pretektal menuju nukleus Edinger-Westphal sebagian besar bersifat inhibitori. Ketika efek inhibitori tersebut hilang, nukleus menjadi aktif secara kronis sehingga pupil tetap dalam keadaan konstriksi hampir terus-menerus, selain gagal merespons cahaya.
Namun, pupil masih dapat sedikit lebih berkontriksi bila nukleus Edinger-Westphal distimulasi melalui jalur lain. Sebagai contoh, ketika mata memfiksasi objek dekat, sinyal yang menyebabkan akomodasi lensa dan sinyal yang menyebabkan konvergensi kedua mata menimbulkan derajat ringan konstriksi pupil pada saat yang sama. Fenomena ini disebut reaksi pupil terhadap akomodasi. Pupil yang gagal merespons cahaya tetapi masih merespons akomodasi dan juga berukuran sangat kecil (Argyll Robertson pupil) merupakan tanda diagnostik penting dari penyakit sistem saraf pusat seperti sifilis.
Sindrom Horner. Saraf simpatis menuju mata kadang-kadang mengalami gangguan. Gangguan sering terjadi pada rantai simpatis servikal yang menyebabkan kondisi klinis yang disebut sindrom Horner. Sindrom ini terdiri atas efek berikut:
- Karena terputusnya serabut saraf simpatis menuju otot dilator pupil, pupil tetap mengalami konstriksi persisten dengan diameter lebih kecil dibandingkan pupil mata sisi berlawanan.
- Kelopak mata atas turun karena pada keadaan normal dipertahankan tetap terbuka selama keadaan terjaga, sebagian oleh kontraksi serabut otot polos yang tertanam dalam kelopak mata atas dan dipersarafi oleh saraf simpatis. Oleh karena itu, destruksi saraf simpatis menyebabkan ketidakmampuan membuka kelopak mata atas selebar normal.
- Pembuluh darah pada sisi wajah dan kepala yang bersesuaian mengalami dilatasi persisten.
- Keringat, yang memerlukan sinyal saraf simpatis, tidak dapat dihasilkan pada sisi wajah dan kepala yang terkena sindrom Horner.
DAFTAR PUSTAKA
Baird-Gunning JJD, Lueck CJ: Central control of eye movements. Curr Opin Neurol 31:90, 2018.
Connor CE, Knierim JJ: Integration of objects and space in perception and memory. Nat Neurosci 20:1493, 2017.
Crair MC, Mason CA: Reconnecting eye to brain. J Neurosci 36:10707, 2016.
Cullen KE, Taube JS: Our sense of direction: progress, controversies and challenges. Nat Neurosci 20:1465, 2017.
Handa T, Mikami A: Neuronal correlates of motion-defined shape perception in primate dorsal and ventral streams. Eur J Neurosci 48:3171, 2018.
Harris KD, Mrsic-Flogel TD: Cortical connectivity and sensory coding. Nature 503:51, 2013.
Hastings MH, Maywood ES, Brancaccio M: Generation of circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus. Nat Rev Neurosci 19:453, 2018.
Hikosaka O, Kim HF, Amita H, et al: Direct and indirect pathways for choosing objects and actions. Eur J Neurosci 49:637, 2019.
Khan AG, Hofer SB: Contextual signals in visual cortex. Curr Opin Neurobiol 52:131, 2018.
Kornblith S, Tsao DY: How thoughts arise from sights: inferotemporal and prefrontal contributions to vision. Curr Opin Neurobiol 46:208, 2017.
Martinez-Conde S, Otero-Millan J, Macknik SL: The impact of microsaccades on vision: towards a unified theory of saccadic function. Nat Rev Neurosci 14:83, 2013.
Parker AJ: Binocular depth perception and the cerebral cortex. Nat Rev Neurosci 8:379, 2007.
Stafford BK, Huberman AD: Signal integration in thalamus: labeled lines go cross-eyed and blurry. Neuron 93:717, 2017.
Varadarajan SG, Huberman AD: Assembly and repair of eye-to-brain connections. Curr Opin Neurobiol 53:198, 2018.
Comments (0)