19
Jun
TRANSMISI INTENSITAS SINYAL PADA TRAKTUS SARAF: SUMASI SPASIAL DAN TEMPORAL
Salah satu karakteristik setiap sinyal yang selalu harus disampaikan adalah intensitas sinyal, misalnya intensitas nyeri. Berbagai gradasi intensitas dapat ditransmisikan baik dengan menggunakan jumlah serabut paralel yang semakin banyak maupun dengan mengirimkan lebih banyak potensial aksi melalui satu serabut tunggal. Kedua mekanisme ini masing-masing disebut sumasi spasial dan sumasi temporal.
Sumasi Spasial. Gambar 47-7 menunjukkan fenomena sumasi spasial, di mana peningkatan kekuatan sinyal ditransmisikan dengan menggunakan jumlah serabut yang semakin banyak. Gambar ini menunjukkan suatu bagian kulit yang dipersarafi oleh sejumlah besar serabut nyeri paralel. Masing-masing serabut ini bercabang menjadi ratusan ujung saraf bebas kecil yang berfungsi sebagai reseptor nyeri. Seluruh kumpulan serabut dari satu serabut nyeri sering kali mencakup area kulit dengan diameter sebesar 5 sentimeter. Area ini disebut medan reseptor dari serabut tersebut. Jumlah ujung saraf sangat banyak di pusat medan dan berkurang ke arah perifer. Dari gambar tersebut juga dapat dilihat bahwa fibril yang bercabang saling tumpang tindih dengan fibril dari serabut nyeri lainnya. Oleh karena itu, tusukan jarum pada kulit biasanya merangsang ujung saraf dari banyak serabut nyeri yang berbeda secara simultan. Ketika tusukan berada di pusat medan reseptif suatu serabut nyeri tertentu, derajat stimulasi serabut tersebut jauh lebih besar dibandingkan jika tusukan berada di perifer medan karena jumlah ujung saraf bebas yang lebih banyak di bagian tengah medan.
Dengan demikian, bagian bawah Gambar 47-7 menunjukkan tiga tampilan potongan melintang bundel saraf yang berasal dari area kulit tersebut. Di sebelah kiri tampak efek stimulus lemah, dengan hanya satu serabut saraf di tengah bundel yang terstimulasi kuat (digambarkan sebagai serabut berwarna merah), sedangkan beberapa serabut di sekitarnya terstimulasi lemah (serabut setengah merah). Dua tampilan lainnya dari potongan melintang saraf menunjukkan efek stimulus sedang dan stimulus kuat, dengan semakin banyak serabut yang terstimulasi. Dengan demikian, sinyal yang lebih kuat menyebar ke semakin banyak serabut, suatu fenomena yang disebut sumasi spasial.
Sumasi Temporal. Cara kedua untuk mentransmisikan sinyal dengan kekuatan yang meningkat adalah dengan meningkatkan frekuensi impuls saraf pada setiap serabut, yang disebut sumasi temporal. Gambar 47-8 memperlihatkan fenomena ini, dengan perubahan kekuatan sinyal pada bagian atas dan impuls aktual yang ditransmisikan oleh serabut saraf pada bagian bawah.
TRANSMISI DAN PEMROSESAN SINYAL PADA POOL NEURON
Sistem saraf pusat tersusun atas ribuan hingga jutaan pool neuron; beberapa pool hanya mengandung sedikit neuron, sedangkan yang lain mengandung jumlah yang sangat besar. Sebagai contoh, seluruh korteks serebri dapat dianggap sebagai satu pool neuron besar tunggal. Pool neuron lainnya meliputi berbagai ganglia basalis dan nukleus spesifik pada talamus, serebelum, mesensefalon, pons, dan medula. Selain itu, seluruh substansia grisea dorsal medula spinalis juga dapat dianggap sebagai satu pool neuron panjang.
Setiap pool neuron memiliki organisasi khusus yang menyebabkan pool tersebut memproses sinyal dengan cara yang unik, sehingga keseluruhan kumpulan pool dapat menjalankan berbagai fungsi sistem saraf. Namun, meskipun memiliki perbedaan fungsi, pool-pool tersebut juga memiliki banyak prinsip fungsi yang serupa, sebagaimana dijelaskan pada bagian berikut.
PENERUSAN SINYAL MELALUI POOL NEURON
Organisasi Neuron untuk Meneruskan Sinyal. Gambar 47-9 merupakan diagram skematik beberapa neuron dalam suatu pool neuron, yang menunjukkan serabut input di sebelah kiri dan serabut “output” di sebelah kanan. Setiap serabut input bercabang ratusan hingga ribuan kali, menghasilkan seribu atau lebih fibril terminal yang menyebar pada area luas dalam pool untuk bersinaps dengan dendrit atau badan sel neuron di dalam pool tersebut. Dendrit biasanya juga bercabang dan menyebar sejauh ratusan hingga ribuan mikrometer di dalam pool.
Area neuron yang distimulasi oleh setiap serabut saraf masuk disebut medan stimulasi. Perhatikan bahwa sejumlah besar terminal dari setiap serabut input berada pada neuron terdekat dalam “medannya,” tetapi jumlah terminal semakin sedikit pada neuron yang lebih jauh.
Stimulus Ambang dan Subambang: Eksitasi atau Fasilitasi. Seperti dibahas pada Bab 46, pelepasan satu terminal presinaptik eksitatorik hampir tidak pernah menimbulkan potensial aksi pada neuron postsinaptik. Sebaliknya, sejumlah besar terminal input harus melepaskan impuls pada neuron yang sama baik secara simultan maupun dalam urutan cepat untuk menimbulkan eksitasi. Sebagai contoh, pada Gambar 47-9, misalkan enam terminal harus melepaskan impuls hampir bersamaan untuk mengeksitasi satu neuron. Perhatikan bahwa serabut input 1 memiliki lebih dari cukup terminal untuk menyebabkan neuron a melepaskan impuls. Stimulus dari serabut input 1 terhadap neuron ini disebut stimulus eksitatorik; stimulus ini juga disebut stimulus suprambang karena berada di atas ambang yang diperlukan untuk eksitasi.
Serabut input 1 juga memberikan terminal pada neuron b dan c, tetapi tidak cukup untuk menimbulkan eksitasi. Namun demikian, pelepasan impuls dari terminal-terminal ini membuat kedua neuron tersebut lebih mudah tereksitasi oleh sinyal yang datang melalui serabut saraf masuk lainnya. Oleh karena itu, stimulus terhadap neuron-neuron ini disebut subambang, dan neuron-neuron tersebut dikatakan mengalami fasilitasi.
Demikian pula, untuk serabut input 2, stimulus terhadap neuron d merupakan stimulus suprambang, sedangkan stimulus terhadap neuron b dan c merupakan stimulus subambang tetapi bersifat memfasilitasi.
Gambar 47-9 menggambarkan versi yang sangat disederhanakan dari suatu pool neuron karena setiap serabut saraf input biasanya memberikan sejumlah besar terminal bercabang kepada ratusan atau ribuan neuron dalam “medan” distribusinya, seperti ditunjukkan pada Gambar 47-10. Pada bagian pusat medan pada gambar ini, yang ditandai dengan area melingkar, semua neuron distimulasi oleh serabut masuk. Oleh karena itu, area ini disebut zona pelepasan dari serabut masuk, juga disebut zona eksitasi atau zona liminal. Di kedua sisi area tersebut, neuron mengalami fasilitasi tetapi tidak tereksitasi; area-area ini disebut zona fasilitasi, juga disebut zona subambang atau zona subliminal.
Inhibisi pada Pool Neuron. Beberapa serabut masuk menghambat neuron, bukan mengeksitasinya. Mekanisme ini merupakan kebalikan dari fasilitasi, dan seluruh medan cabang inhibitorik disebut zona inhibisi. Derajat inhibisi di pusat zona ini besar karena banyaknya ujung saraf di pusat dan berkurang secara progresif ke arah tepi.
Divergensi Sinyal yang Melalui Pool Neuron
Sering kali penting bagi sinyal lemah yang memasuki suatu pool neuron untuk mengeksitasi jumlah serabut saraf keluar yang jauh lebih besar. Fenomena ini disebut divergensi. Terdapat dua jenis utama divergensi yang memiliki tujuan yang sangat berbeda.
Jenis divergensi amplifikasi ditunjukkan pada Gambar 47-11A. Divergensi amplifikasi berarti bahwa sinyal input menyebar ke jumlah neuron yang semakin banyak saat melewati urutan neuron berikutnya dalam jalurnya. Jenis divergensi ini merupakan karakteristik jalur kortikospinal dalam mengontrol otot rangka, di mana satu sel piramidal besar di korteks motorik, dalam kondisi sangat terfasilitasi, mampu mengeksitasi hingga 10.000 serabut otot.
Jenis divergensi kedua, yang ditunjukkan pada Gambar 47-11B, adalah divergensi ke beberapa traktus. Dalam hal ini, sinyal ditransmisikan ke dua arah dari pool. Sebagai contoh, informasi yang ditransmisikan melalui kolumna dorsalis medula spinalis mengambil dua jalur pada bagian bawah otak: (1) menuju serebelum; dan (2) melalui bagian bawah otak menuju talamus dan korteks serebri. Demikian pula, di talamus, hampir semua informasi sensorik diteruskan ke struktur talamus yang lebih dalam dan pada saat yang sama ke area spesifik korteks serebri.
Konvergensi Sinyal
Konvergensi berarti sinyal dari berbagai input bergabung untuk mengeksitasi satu neuron. Gambar 47-12A menunjukkan konvergensi dari satu sumber, yaitu beberapa terminal dari satu traktus serabut masuk berakhir pada neuron yang sama. Pentingnya jenis konvergensi ini adalah bahwa neuron hampir tidak pernah tereksitasi oleh potensial aksi dari satu terminal input tunggal. Namun, potensial aksi yang berkonvergensi pada neuron dari banyak terminal memberikan sumasi spasial yang cukup untuk membawa neuron mencapai ambang yang diperlukan untuk pelepasan impuls.
Konvergensi juga dapat berasal dari sinyal input (eksitatorik atau inhibitorik) dari berbagai sumber, seperti ditunjukkan pada Gambar 47-12B. Sebagai contoh, interneuron medula spinalis menerima sinyal yang berkonvergensi dari: (1) serabut saraf perifer yang memasuki medula spinalis; (2) serabut propriospinal yang berjalan dari satu segmen medula spinalis ke segmen lainnya; (3) serabut kortikospinal dari korteks serebri; dan (4) beberapa jalur panjang lain yang turun dari otak ke medula spinalis. Selanjutnya, sinyal dari interneuron berkonvergensi pada neuron motorik anterior untuk mengontrol fungsi otot.
Konvergensi semacam ini memungkinkan terjadinya penjumlahan informasi dari berbagai sumber, dan respons yang dihasilkan merupakan efek gabungan dari seluruh jenis informasi tersebut. Konvergensi merupakan salah satu cara penting sistem saraf pusat dalam mengorelasikan, menjumlahkan, dan memilah berbagai jenis informasi.
Sirkuit Neuron dengan Sinyal Output Eksitatorik dan Inhibitorik
Kadang-kadang suatu sinyal masuk ke pool neuron menghasilkan sinyal output eksitatorik yang menuju satu arah dan pada saat yang sama menghasilkan sinyal inhibitorik yang menuju tempat lain. Sebagai contoh, pada saat sinyal eksitatorik ditransmisikan melalui satu kelompok neuron di medula spinalis untuk menyebabkan gerakan tungkai ke depan, sinyal inhibitorik ditransmisikan melalui kelompok neuron lain untuk menghambat otot di bagian belakang tungkai sehingga tidak menghambat gerakan ke depan tersebut. Jenis sirkuit ini merupakan karakteristik pengendalian semua pasangan otot antagonis dan disebut sirkuit inhibisi resiprokal.
Gambar 47-13 menunjukkan mekanisme terjadinya inhibisi. Serabut input secara langsung mengeksitasi jalur output eksitatorik, tetapi juga merangsang suatu neuron inhibitorik perantara (neuron 2), yang mensekresikan jenis zat neurotransmiter berbeda untuk menghambat jalur output kedua dari pool. Jenis sirkuit ini juga penting dalam mencegah aktivitas berlebihan pada banyak bagian otak.
PERPANJANGAN SINYAL OLEH POOL NEURON: AFTERDISCHARGE
Sejauh ini, kita telah membahas sinyal yang hanya diteruskan melalui pool neuron. Namun, dalam banyak kasus, suatu sinyal yang memasuki pool menyebabkan pelepasan output yang berkepanjangan, disebut afterdischarge, yang berlangsung dari beberapa milidetik hingga beberapa menit setelah sinyal masuk berakhir. Mekanisme terpenting yang menyebabkan terjadinya afterdischarge dijelaskan pada bagian berikut.
Afterdischarge Sinaptik. Ketika sinaps eksitatorik melepaskan impuls pada permukaan dendrit atau soma neuron, terbentuk potensial listrik postsinaptik pada neuron dan berlangsung selama beberapa milidetik, terutama ketika melibatkan beberapa zat neurotransmiter sinaptik kerja panjang. Selama potensial ini berlangsung, potensial tersebut dapat terus mengeksitasi neuron sehingga neuron mentransmisikan rangkaian impuls output secara kontinu, sebagaimana dijelaskan pada Bab 46. Dengan demikian, sebagai akibat dari mekanisme afterdischarge sinaptik ini saja, satu sinyal input sesaat dapat menyebabkan output sinyal yang menetap (serangkaian pelepasan berulang) yang berlangsung selama beberapa milidetik.
Sirkuit Reverberasi (Osilatorik) sebagai Penyebab Perpanjangan Sinyal. Salah satu sirkuit terpenting dalam seluruh sistem saraf adalah sirkuit reverberasi atau osilatorik. Sirkuit semacam ini disebabkan oleh umpan balik positif dalam sirkuit neuron yang kembali mengeksitasi input sirkuit yang sama. Akibatnya, setelah dirangsang, sirkuit dapat melepaskan impuls berulang kali dalam waktu lama.
Beberapa variasi sirkuit reverberasi yang mungkin ditunjukkan pada Gambar 47-14. Bentuk paling sederhana, yang ditunjukkan pada Gambar 47-14A, hanya melibatkan satu neuron. Dalam hal ini, neuron output mengirimkan serabut saraf kolateral kembali ke dendrit atau somanya sendiri untuk merangsang ulang dirinya sendiri. Walaupun pentingnya jenis sirkuit ini belum jelas, secara teoritis, setelah neuron melepaskan impuls, stimulus umpan balik dapat mempertahankan pelepasan impuls neuron dalam waktu yang lama setelahnya.
Gambar 47-14B menunjukkan beberapa neuron tambahan dalam sirkuit umpan balik, yang menyebabkan penundaan lebih lama antara pelepasan awal dan sinyal umpan balik. Gambar 47-14C menunjukkan sistem yang lebih kompleks, di mana serabut fasilitatorik dan inhibitorik sama-sama memengaruhi sirkuit reverberasi. Sinyal fasilitatorik meningkatkan intensitas dan frekuensi reverberasi, sedangkan sinyal inhibitorik menekan atau menghentikan reverberasi.
Gambar 47-14D menunjukkan bahwa sebagian besar jalur reverberasi tersusun atas banyak serabut paralel. Pada setiap stasiun sel, fibril terminal menyebar luas. Dalam sistem seperti ini, total sinyal reverberasi dapat lemah atau kuat, bergantung pada jumlah serabut saraf paralel yang terlibat dalam reverberasi pada suatu saat.
Karakteristik Perpanjangan Sinyal pada Sirkuit Reverberasi. Gambar 47-15 menunjukkan sinyal output dari suatu sirkuit reverberasi tipikal. Stimulus input mungkin hanya berlangsung sekitar 1 milidetik, tetapi output dapat berlangsung selama beberapa milidetik atau bahkan beberapa menit. Gambar tersebut menunjukkan bahwa intensitas sinyal output biasanya meningkat menjadi tinggi pada awal reverberasi, kemudian menurun hingga mencapai titik kritis, saat reverberasi tiba-tiba berhenti sepenuhnya. Penyebab penghentian mendadak reverberasi ini adalah kelelahan sambungan sinaptik dalam sirkuit. Kelelahan yang melampaui tingkat kritis tertentu menurunkan stimulasi neuron berikutnya dalam sirkuit hingga di bawah tingkat ambang, sehingga umpan balik sirkuit tiba-tiba terputus.
Durasi total sinyal sebelum penghentian juga dapat dikendalikan oleh sinyal dari bagian otak lain yang menghambat atau memfasilitasi sirkuit tersebut. Pola sinyal output ini direkam dari saraf motorik yang mengeksitasi otot yang terlibat dalam refleks fleksor setelah stimulasi nyeri pada kaki (seperti ditunjukkan kemudian pada Gambar 47-18).
Output Sinyal Kontinu dari Beberapa Sirkuit Neuron
Beberapa sirkuit neuron memancarkan sinyal output secara kontinu, bahkan tanpa sinyal input eksitatorik. Setidaknya terdapat dua mekanisme yang dapat menyebabkan efek ini: (1) pelepasan intrinsik neuron secara kontinu; dan (2) sinyal reverberasi kontinu.
Pelepasan Kontinu yang Disebabkan oleh Eksitabilitas Intrinsik Neuron. Neuron, seperti jaringan eksitabel lainnya, melepaskan impuls secara repetitif jika tingkat potensial membran eksitatoriknya meningkat di atas tingkat ambang tertentu. Potensial membran banyak neuron, bahkan dalam keadaan normal, cukup tinggi untuk menyebabkan neuron tersebut terus-menerus memancarkan impuls. Fenomena ini terutama terjadi pada banyak neuron serebelum serta sebagian besar interneuron medula spinalis. Laju pelepasan impuls sel-sel ini dapat ditingkatkan oleh sinyal eksitatorik atau diturunkan oleh sinyal inhibitorik; sinyal inhibitorik sering kali dapat menurunkan laju pelepasan hingga nol.
Sinyal Kontinu yang Dipancarkan dari Sirkuit Reverberasi sebagai Cara Mentransmisikan Informasi. Sirkuit reverberasi yang tidak mengalami kelelahan hingga menghentikan reverberasi merupakan sumber impuls kontinu. Selain itu, impuls eksitatorik yang memasuki pool reverberasi dapat meningkatkan sinyal output, sedangkan inhibisi dapat menurunkan atau bahkan menghilangkan sinyal tersebut.
Gambar 47-16 menunjukkan sinyal output kontinu dari suatu pool neuron. Pool tersebut dapat memancarkan impuls karena eksitabilitas intrinsik neuron atau akibat reverberasi. Perhatikan bahwa sinyal input eksitatorik sangat meningkatkan sinyal output, sedangkan sinyal input inhibitorik sangat menurunkan output. Mahasiswa yang memahami pemancar radio akan mengenali hal ini sebagai jenis transmisi informasi gelombang pembawa. Artinya, sinyal kontrol eksitatorik dan inhibitorik bukan penyebab sinyal output, tetapi mengendalikan perubahan tingkat intensitasnya. Perhatikan bahwa sistem gelombang pembawa ini memungkinkan penurunan intensitas sinyal maupun peningkatan, sedangkan hingga saat ini jenis transmisi informasi yang telah dibahas terutama berupa informasi positif, bukan informasi negatif. Jenis transmisi informasi ini digunakan oleh sistem saraf otonom untuk mengontrol fungsi seperti tonus vaskular, tonus usus, derajat konstriksi iris mata, dan frekuensi jantung. Artinya, sinyal eksitatorik saraf ke masing-masing area tersebut dapat ditingkatkan atau diturunkan oleh sinyal input tambahan ke jalur neuron reverberasi.
Output Sinyal Berirama
Banyak sirkuit neuron memancarkan sinyal output berirama, misalnya sinyal ritmik pernapasan yang berasal dari pusat pernapasan di medula dan pons. Sinyal ritmik pernapasan ini berlangsung sepanjang hidup. Sinyal ritmik lainnya, seperti yang menyebabkan gerakan menggaruk oleh tungkai belakang anjing atau gerakan berjalan pada hewan apa pun, memerlukan stimulus input ke sirkuit terkait untuk memulai sinyal ritmik tersebut.
Semua atau hampir semua sinyal ritmik yang telah dipelajari secara eksperimental ditemukan berasal dari sirkuit reverberasi atau rangkaian sirkuit reverberasi berurutan yang mengirimkan sinyal eksitatorik atau inhibitorik dalam jalur melingkar dari satu pool neuron ke pool berikutnya.
Sinyal eksitatorik atau inhibitorik juga dapat meningkatkan atau menurunkan amplitudo output sinyal ritmik. Sebagai contoh, Gambar 47-17 menunjukkan perubahan output sinyal pernapasan pada saraf frenikus. Ketika badan karotis dirangsang oleh kekurangan oksigen arteri, baik frekuensi maupun amplitudo output sinyal ritmik pernapasan meningkat secara progresif.
KETIDAKSTABILAN DAN STABILITAS SIRKUIT NEURON
Hampir setiap bagian otak berhubungan secara langsung atau tidak langsung dengan setiap bagian lainnya, yang menimbulkan tantangan serius. Jika bagian pertama mengeksitasi bagian kedua, bagian kedua mengeksitasi bagian ketiga, bagian ketiga mengeksitasi bagian keempat, dan seterusnya hingga akhirnya sinyal kembali mengeksitasi bagian pertama, maka sinyal eksitatorik yang memasuki bagian mana pun dari otak akan memicu siklus kontinu re-eksitasi seluruh bagian. Jika siklus ini terjadi, otak akan dibanjiri massa sinyal reverberasi yang tidak terkendali, yaitu sinyal yang tidak mentransmisikan informasi tetapi tetap menggunakan sirkuit otak sehingga tidak ada sinyal informatif yang dapat ditransmisikan. Efek semacam ini terjadi pada area luas otak selama kejang epilepsi.
Bagaimana sistem saraf pusat mencegah efek ini terjadi setiap saat? Jawabannya terutama terletak pada dua mekanisme dasar yang bekerja di seluruh sistem saraf pusat: (1) sirkuit inhibitorik; dan (2) kelelahan sinaps.
SIRKUIT INHIBITORIK SEBAGAI MEKANISME UNTUK MENSTABILKAN FUNGSI SISTEM SARAF
Dua jenis sirkuit inhibitorik pada area luas otak membantu mencegah penyebaran sinyal yang berlebihan: (1) sirkuit umpan balik inhibitorik yang kembali dari ujung jalur ke neuron eksitatorik awal dari jalur yang sama (sirkuit ini terdapat hampir pada semua jalur saraf sensorik dan menghambat neuron input atau neuron perantara pada jalur sensorik ketika ujung jalur menjadi terlalu tereksitasi); dan (2) beberapa pool neuron yang memberikan kontrol inhibitorik luas terhadap area otak yang luas (misalnya banyak ganglia basalis memberikan pengaruh inhibitorik pada seluruh sistem pengendalian otot).
KELELAHAN SINAPS SEBAGAI SARANA MENSTABILKAN SISTEM SARAF
Kelelahan sinaps berarti transmisi sinaptik menjadi semakin lemah semakin lama dan semakin intens periode eksitasi berlangsung. Gambar 47-18 menunjukkan tiga rekaman berturut-turut refleks fleksor yang ditimbulkan pada hewan akibat pemberian nyeri pada bantalan kaki. Perhatikan bahwa pada setiap rekaman, kekuatan kontraksi mengalami “decrement,” yaitu kekuatannya menurun secara progresif. Sebagian besar efek ini disebabkan oleh kelelahan sinaps dalam sirkuit refleks fleksor. Selain itu, semakin pendek interval antara refleks fleksor berturut-turut, semakin rendah intensitas respons refleks berikutnya.
Penyesuaian Jangka Pendek Otomatis terhadap Sensitivitas Jalur oleh Mekanisme Kelelahan. Jalur neuron yang digunakan secara berlebihan biasanya cepat mengalami kelelahan sehingga sensitivitasnya menurun. Sebaliknya, jalur yang jarang digunakan menjadi pulih dan sensitivitasnya meningkat. Dengan demikian, kelelahan dan pemulihan dari kelelahan merupakan cara jangka pendek yang penting untuk memoderasi sensitivitas berbagai sirkuit sistem saraf. Fungsi ini membantu menjaga sirkuit bekerja dalam rentang sensitivitas yang memungkinkan fungsi efektif.
Perubahan Jangka Panjang Sensitivitas Sinaps akibat Downregulation atau Upregulation Otomatis Reseptor Sinaptik. Sensitivitas jangka panjang sinaps dapat berubah sangat besar melalui upregulation jumlah protein reseptor pada tempat sinaptik ketika aktivitas rendah dan downregulation reseptor ketika aktivitas berlebihan. Mekanisme proses ini adalah sebagai berikut. Protein reseptor terus-menerus dibentuk oleh sistem retikulum endoplasma–aparatus Golgi dan terus-menerus dimasukkan ke membran sinaptik neuron reseptor. Namun, ketika sinaps digunakan secara berlebihan sehingga kelebihan zat neurotransmiter berikatan dengan protein reseptor, banyak reseptor menjadi inaktif dan dikeluarkan dari membran sinaptik.
Sangat menguntungkan bahwa upregulation dan downregulation reseptor, serta mekanisme kontrol lain untuk menyesuaikan sensitivitas sinaps, terus-menerus menyesuaikan sensitivitas pada setiap sirkuit hingga hampir tepat pada tingkat yang diperlukan untuk fungsi normal. Bayangkan betapa seriusnya jika sensitivitas hanya beberapa sirkuit menjadi terlalu tinggi secara abnormal; seseorang dapat mengalami hampir terus-menerus kram otot, kejang, gangguan psikotik, halusinasi, ketegangan mental, atau gangguan saraf lainnya. Untungnya, kontrol otomatis biasanya menyesuaikan kembali sensitivitas sirkuit ke rentang reaktivitas yang dapat dikendalikan setiap kali sirkuit mulai menjadi terlalu aktif atau terlalu tertekan.
DAFTAR PUSTAKA
Anvarian Z, Mykytyn K, Mukhopadhyay S, et al: Cellular signalling by primary cilia in development, organ function and disease. Nat Rev Nephrol 15:199, 2019.
Bennett DL, Clark AJ, Huang J, et al: The role of voltage-gated sodium channels in pain signaling. Physiol Rev 99:1079, 2019.
Bokiniec P, Zampieri N, Lewin GR, Poulet JF: The neural circuits of thermal perception. Curr Opin Neurobiol 2:98, 2018.
Chiu CQ, Barberis A, Higley MJ: Preserving the balance: diverse forms of long-term GABAergic synaptic plasticity. Nat Rev Neurosci 20:272, 2019.
Fettiplace R, Kim KX: The physiology of mechanoelectrical transduction channels in hearing. Physiol Rev 94:951, 2014.
Gallivan JP, Chapman CS, Wolpert DM, Flanagan JR: Decision-making in sensorimotor control. Nat Rev Neurosci 19:519, 2018.
Maßberg D, Hatt H: Human olfactory receptors: novel cellular functions outside of the nose. Physiol Rev 98:1739, 2018.
Murata Y, Colonnese MT: Thalamic inhibitory circuits and network activity development. Brain Res 1706:13, 2019.
Pangrsic T, Singer JH, Koschak A: Voltage-gated calcium channels: key players in sensory coding in the retina and the inner ear. Physiol Rev 98:2063, 2018.
Proske U, Gandevia SC: Kinesthetic senses. Compr Physiol 8:1157, 2018.
Robertson CE, Baron-Cohen S: Sensory perception in autism. Nat Rev Neurosci 18:671, 2017.
Roelfsema PR, Holtmaat A: Control of synaptic plasticity in deep cortical networks. Nat Rev Neurosci 19:166, 2018.
Roper SD, Chaudhari N: Taste buds: cells, signals and synapses. Nat Rev Neurosci 18:485, 2017.
Singh A: Oscillatory activity in the cortico-basal ganglia-thalamic neural circuits in Parkinson’s disease. Eur J Neurosci 48:2869, 2018.
Sjöström PJ, Rancz EA, Roth A, Häusser M: Dendritic excitability and synaptic plasticity. Physiol Rev 88:769, 2008.
Solinski HJ, Hoon MA: Cells and circuits for thermosensation in mammals. Neurosci Lett 690:167, 2019.
Stein BE, Stanford TR, Rowland BA: Development of multisensory integration from the perspective of the individual neuron. Nat Rev Neurosci 15:520, 2014.
January 12, 2019
January 12, 2019
January 12, 2019
January 12, 2019
January 12, 2019
January 12, 2019
Comments (0)