BAB 47
Reseptor Sensorik, Sirkuit Neuronal untuk Pemrosesan Informasi
Persepsi kita terhadap sinyal di dalam tubuh maupun dunia di sekitar kita dimediasi oleh sistem kompleks reseptor sensorik yang mendeteksi rangsangan seperti sentuhan, suara, cahaya, nyeri, dingin, dan panas. Dalam bab ini, dibahas mekanisme dasar bagaimana reseptor tersebut mengubah rangsangan sensorik menjadi sinyal saraf yang kemudian dihantarkan dan diproses dalam sistem saraf pusat.
JENIS RESEPTOR SENSORIK DAN
RANGSANGAN YANG DIDETEKSINYA
Tabel 47-1 mencantumkan dan mengklasifikasikan lima jenis dasar reseptor sensorik: (1) mekanoreseptor, yang mendeteksi kompresi atau peregangan mekanis pada reseptor atau jaringan di sekitar reseptor; (2) termoreseptor, yang mendeteksi perubahan suhu, dengan sebagian reseptor mendeteksi dingin dan sebagian lainnya mendeteksi panas; (3) nosiseptor (reseptor nyeri), yang mendeteksi kerusakan fisik atau kimia yang terjadi pada jaringan; (4) reseptor elektromagnetik, yang mendeteksi cahaya pada retina mata; dan (5) kemoreseptor, yang mendeteksi rasa di mulut, bau di hidung, kadar oksigen dalam darah arteri, osmolalitas cairan tubuh, konsentrasi karbon dioksida, dan faktor lain yang membentuk kimia tubuh.
Kita akan membahas fungsi beberapa jenis reseptor spesifik, terutama mekanoreseptor perifer, untuk menggambarkan beberapa prinsip kerja reseptor. Reseptor lain dibahas dalam bab lain sesuai dengan sistem sensorik yang dilayaninya. Gambar 47-1 menunjukkan beberapa jenis mekanoreseptor yang ditemukan pada kulit atau jaringan dalam tubuh.
SENSITIVITAS BERBEDA PADA RESEPTOR
Bagaimana dua jenis reseptor sensorik dapat mendeteksi jenis rangsangan sensorik yang berbeda? Jawabannya adalah “melalui sensitivitas yang berbeda.” Artinya, setiap jenis reseptor sangat sensitif terhadap satu jenis rangsangan tertentu yang memang dirancang untuk dideteksi, namun hampir tidak responsif terhadap jenis rangsangan sensorik lainnya. Dengan demikian, batang dan kerucut pada mata sangat responsif terhadap cahaya tetapi hampir sama sekali tidak responsif terhadap rentang normal panas, dingin, tekanan pada bola mata, atau perubahan kimia dalam darah. Osmoreseptor pada nukleus supraoptik hipotalamus mendeteksi perubahan sangat kecil pada osmolalitas cairan tubuh tetapi tidak pernah diketahui merespons suara. Sebaliknya, reseptor nyeri pada kulit hampir tidak pernah dirangsang oleh sentuhan atau tekanan biasa, tetapi menjadi sangat aktif ketika rangsangan taktil cukup berat hingga merusak jaringan.
Modalitas Sensasi — Prinsip “Labeled Line”
Setiap jenis utama sensasi yang dapat kita alami, seperti nyeri, sentuhan, penglihatan, pendengaran, dan sebagainya, disebut modalitas sensasi. Namun, meskipun kita mengalami berbagai modalitas sensasi yang berbeda, serabut saraf hanya menghantarkan impuls. Lalu, bagaimana serabut saraf yang berbeda dapat menghantarkan modalitas sensasi yang berbeda?
Jawabannya adalah bahwa setiap traktus saraf berakhir pada titik spesifik di sistem saraf pusat, dan jenis sensasi yang dirasakan ketika suatu serabut saraf dirangsang ditentukan oleh titik dalam sistem saraf tempat serabut tersebut bermuara. Sebagai contoh, jika serabut nyeri dirangsang, seseorang akan merasakan nyeri tanpa memandang jenis rangsangan yang mengeksitasi serabut tersebut. Rangsangan dapat berupa listrik, pemanasan berlebihan pada serabut, penekanan kuat pada serabut, atau stimulasi ujung saraf nyeri akibat kerusakan sel jaringan. Dalam semua keadaan tersebut, individu tetap merasakan nyeri. Demikian pula, jika serabut sentuhan dirangsang melalui eksitasi listrik pada reseptor sentuhan atau dengan cara lain apa pun, individu akan merasakan sentuhan karena serabut sentuhan menuju area sentuhan spesifik di otak. Serupa dengan itu, serabut dari retina mata berakhir di area penglihatan otak, serabut dari telinga berakhir di area auditorik otak, dan serabut suhu berakhir di area suhu.
Spesifisitas serabut saraf untuk menghantarkan hanya satu modalitas sensasi disebut prinsip labeled line.
TRANSDUKSI RANGSANGAN SENSORIK
MENJADI IMPULS SARAF
ARUS LISTRIK LOKAL PADA UJUNG SARAF —
POTENSIAL RESEPTOR
Semua reseptor sensorik memiliki satu ciri yang sama. Apa pun jenis rangsangan yang mengeksitasi reseptor, efek langsungnya adalah mengubah potensial listrik membran reseptor. Perubahan potensial ini disebut potensial reseptor.
Mekanisme Potensial Reseptor. Reseptor yang berbeda dapat dieksitasi melalui beberapa cara untuk menghasilkan potensial reseptor: (1) melalui deformasi mekanis pada reseptor, yang meregangkan membran reseptor dan membuka kanal ion; (2) melalui pemberian zat kimia pada membran, yang juga membuka kanal ion; (3) melalui perubahan suhu membran, yang mengubah permeabilitas membran; atau (4) melalui efek radiasi elektromagnetik, seperti cahaya pada reseptor visual retina, yang secara langsung atau tidak langsung mengubah karakteristik membran reseptor dan memungkinkan ion mengalir melalui kanal membran.
Keempat cara eksitasi reseptor ini secara umum sesuai dengan berbagai jenis reseptor sensorik yang telah diketahui. Dalam semua kasus, penyebab dasar perubahan potensial membran adalah perubahan permeabilitas membran reseptor, yang memungkinkan ion berdifusi lebih mudah atau lebih sulit melalui membran sehingga mengubah potensial transmembran.
Amplitudo Maksimum Potensial Reseptor. Amplitudo maksimum sebagian besar potensial reseptor sensorik sekitar 100 mV, tetapi tingkat ini hanya terjadi pada intensitas rangsangan sensorik yang sangat tinggi. Nilai ini hampir sama dengan tegangan maksimum yang dicatat pada potensial aksi dan juga merupakan perubahan tegangan ketika membran menjadi sangat permeabel terhadap ion natrium.
Hubungan antara Potensial Reseptor dan Potensial Aksi. Ketika potensial reseptor meningkat melampaui ambang untuk mencetuskan potensial aksi pada serabut saraf yang terhubung dengan reseptor, maka potensial aksi akan terjadi, seperti ditunjukkan pada Gambar 47-2. Perhatikan juga bahwa semakin tinggi potensial reseptor melampaui ambang, semakin besar frekuensi potensial aksi yang dihasilkan.
Potensial Reseptor pada Korpuskulus Pacini — Contoh Fungsi Reseptor
Perhatikan pada Gambar 47-1 bahwa korpuskulus Pacini memiliki serabut saraf sentral yang memanjang melalui intinya. Di sekeliling serabut saraf sentral tersebut terdapat banyak lapisan kapsul konsentris; dengan demikian, kompresi di mana pun pada bagian luar korpuskulus akan memanjangkan, menekan, atau mendistorsi serabut sentral.
Gambar 47-3 hanya menunjukkan serabut sentral korpuskulus Pacini setelah seluruh lapisan kapsul kecuali satu dihilangkan. Ujung serabut sentral di dalam kapsul tidak bermielin, tetapi serabut tersebut menjadi bermielin (selubung biru pada gambar) sesaat sebelum meninggalkan korpuskulus untuk memasuki saraf sensorik perifer.
Gambar 47-3 juga menunjukkan mekanisme pembentukan potensial reseptor pada korpuskulus Pacini. Perhatikan area kecil serabut terminal yang mengalami deformasi akibat kompresi korpuskulus, dan perhatikan bahwa kanal ion terbuka pada membran sehingga memungkinkan ion natrium bermuatan positif berdifusi ke bagian dalam serabut. Tindakan ini meningkatkan muatan positif di dalam serabut, yang disebut “potensial reseptor.” Potensial reseptor kemudian menginduksi sirkuit lokal aliran arus, yang ditunjukkan oleh panah, yang menyebar sepanjang serabut saraf. Pada nodus Ranvier pertama yang terletak di dalam kapsul korpuskulus Pacini, aliran arus lokal mendepolarisasi membran serabut pada nodus tersebut, yang kemudian memicu potensial aksi khas yang dihantarkan sepanjang serabut saraf menuju sistem saraf pusat.
Hubungan antara Intensitas Rangsangan dan Potensial Reseptor. Gambar 47-4 menunjukkan perubahan amplitudo potensial reseptor yang disebabkan oleh kompresi mekanis yang semakin kuat (peningkatan “kekuatan rangsangan”) yang diberikan secara eksperimental pada inti sentral korpuskulus Pacini. Perhatikan bahwa amplitudo meningkat cepat pada awalnya tetapi kemudian meningkat semakin lambat pada kekuatan rangsangan yang tinggi.
Selanjutnya, frekuensi potensial aksi repetitif yang dihantarkan dari reseptor sensorik meningkat kira-kira sebanding dengan peningkatan potensial reseptor. Jika prinsip ini dikaitkan dengan data pada Gambar 47-4, dapat dipahami bahwa stimulasi reseptor yang sangat kuat menyebabkan peningkatan tambahan jumlah potensial aksi yang semakin kecil. Prinsip yang sangat penting ini berlaku hampir pada semua reseptor sensorik. Prinsip ini memungkinkan reseptor sensitif terhadap rangsangan sensorik yang sangat lemah, namun tidak mencapai laju tembakan maksimum sampai rangsangan sensorik menjadi sangat kuat. Karakteristik ini memungkinkan reseptor memiliki rentang respons yang sangat luas, dari sangat lemah hingga sangat kuat.
ADAPTASI RESEPTOR
Karakteristik lain dari reseptor sensorik adalah bahwa reseptor akan beradaptasi sebagian atau sepenuhnya terhadap setiap rangsangan konstan setelah periode waktu tertentu. Artinya, ketika suatu rangsangan sensorik kontinu diberikan, reseptor mula-mula merespons dengan laju impuls tinggi, kemudian secara bertahap melambat hingga akhirnya frekuensi potensial aksi menurun menjadi sangat sedikit atau bahkan tidak ada sama sekali.
Gambar 47-5 menunjukkan adaptasi khas pada beberapa jenis reseptor. Perhatikan bahwa korpuskulus Pacini beradaptasi sangat cepat, reseptor rambut beradaptasi dalam sekitar satu detik, dan beberapa reseptor kapsul sendi serta muscle spindle beradaptasi secara lambat.
Selain itu, beberapa reseptor sensorik beradaptasi jauh lebih besar dibandingkan yang lain. Sebagai contoh, korpuskulus Pacini beradaptasi hingga “ekstingsi” dalam beberapa perseratus detik, dan reseptor pada dasar rambut beradaptasi hingga ekstingsi dalam satu detik atau lebih. Kemungkinan besar sebagian besar mekanoreseptor pada akhirnya beradaptasi hampir sepenuhnya, tetapi beberapa memerlukan waktu berjam-jam atau berhari-hari untuk melakukannya dan disebut reseptor “nonadapting.” Waktu terlama yang pernah diukur untuk adaptasi hampir sempurna suatu mekanoreseptor adalah sekitar 2 hari, yaitu waktu adaptasi untuk banyak baroreseptor karotis dan aorta; namun, beberapa fisiolog percaya bahwa baroreseptor khusus ini tidak pernah benar-benar beradaptasi sepenuhnya. Sebagian reseptor nonmekanik, misalnya kemoreseptor dan reseptor nyeri, kemungkinan tidak pernah beradaptasi secara sempurna.
Mekanisme Adaptasi Reseptor. Mekanisme adaptasi reseptor berbeda untuk setiap jenis reseptor, sama seperti pembentukan potensial reseptor yang merupakan sifat individual. Sebagai contoh, pada mata, sel batang dan kerucut beradaptasi dengan mengubah konsentrasi zat kimia peka cahaya mereka (dibahas pada Bab 51).
Pada mekanoreseptor, reseptor yang telah dipelajari paling rinci adalah korpuskulus Pacini. Adaptasi terjadi pada reseptor ini melalui dua cara.
Pertama, korpuskulus Pacini merupakan struktur viskoelastik, sehingga ketika suatu gaya deformasi tiba-tiba diberikan pada satu sisi korpuskulus, gaya ini langsung ditransmisikan oleh komponen viskos korpuskulus secara langsung ke sisi yang sama dari serabut saraf pusat, sehingga menimbulkan potensial reseptor. Namun, dalam beberapa perseratus detik, cairan di dalam korpuskulus mengalami redistribusi, dan potensial reseptor tidak lagi ditimbulkan. Dengan demikian, potensial reseptor muncul pada awal kompresi tetapi menghilang dalam sebagian kecil detik, meskipun kompresi tetap berlanjut.
Mekanisme kedua, yang jauh lebih lambat, dari adaptasi korpuskulus Pacini dihasilkan dari proses yang disebut akomodasi, yang terjadi pada serabut saraf itu sendiri. Artinya, meskipun secara kebetulan serabut inti pusat tetap mengalami deformasi, ujung serabut saraf secara bertahap mengalami akomodasi terhadap stimulus. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh “inaktivasi” progresif kanal natrium pada membran serabut saraf, yang berarti aliran arus natrium melalui kanal menyebabkan kanal tersebut menutup secara bertahap, suatu efek yang tampaknya terjadi pada semua atau sebagian besar kanal natrium membran sel, sebagaimana dijelaskan pada Bab 5.
Diduga, kedua mekanisme umum adaptasi ini juga berlaku pada jenis mekanoreseptor lainnya. Artinya, sebagian adaptasi dihasilkan dari penyesuaian kembali struktur reseptor, dan sebagian lagi dihasilkan dari jenis akomodasi elektrik pada fibril saraf terminal.
Reseptor yang Beradaptasi Lambat Mendeteksi Kekuatan Stimulus yang Berlangsung Terus-Menerus, yaitu “Reseptor Tonik.” Reseptor yang beradaptasi lambat terus mentransmisikan impuls ke otak selama stimulus masih ada (atau setidaknya selama beberapa menit atau jam). Oleh karena itu, reseptor ini terus-menerus memberi informasi kepada otak mengenai status tubuh dan hubungannya dengan lingkungan sekitar. Sebagai contoh, impuls dari spindel otot dan aparatus tendon Golgi memungkinkan sistem saraf mengetahui status kontraksi otot dan beban pada tendon otot setiap saat.
Reseptor lain yang beradaptasi lambat meliputi: (1) reseptor makula pada aparatus vestibular; (2) reseptor nyeri; (3) baroreseptor pada pohon arteri; dan (4) kemoreseptor pada badan karotis dan aorta.
Karena reseptor yang beradaptasi lambat dapat terus mentransmisikan informasi selama berjam-jam, bahkan berhari-hari, reseptor ini disebut reseptor tonik.
Reseptor yang Beradaptasi Cepat Mendeteksi Perubahan Kekuatan Stimulus, yaitu “Reseptor Laju,” “Reseptor Gerak,” atau “Reseptor Fasis.” Reseptor yang beradaptasi cepat tidak dapat digunakan untuk mentransmisikan sinyal kontinu karena reseptor ini hanya dirangsang ketika kekuatan stimulus berubah. Namun, reseptor ini bereaksi kuat selama perubahan benar-benar berlangsung. Oleh karena itu, reseptor ini disebut reseptor laju, reseptor gerak, atau reseptor fasis. Dengan demikian, pada korpuskulus Pacini, tekanan mendadak yang diberikan pada jaringan akan mengeksitasi reseptor ini selama beberapa milidetik, kemudian eksitasinya berakhir meskipun tekanan tetap berlanjut. Akan tetapi, reseptor tersebut kembali mentransmisikan sinyal ketika tekanan dilepaskan. Dengan kata lain, korpuskulus Pacini sangat penting dalam memberi informasi kepada sistem saraf mengenai deformasi jaringan yang cepat, tetapi tidak berguna untuk mentransmisikan informasi mengenai kondisi tubuh yang konstan.
Fungsi Prediktif Reseptor Laju. Jika laju perubahan status tubuh diketahui, maka keadaan tubuh beberapa detik atau bahkan beberapa menit kemudian dapat diprediksi. Sebagai contoh, reseptor pada kanalis semisirkularis di aparatus vestibular telinga mendeteksi laju awal perputaran kepala ketika seseorang berlari mengelilingi tikungan. Dengan menggunakan informasi ini, seseorang dapat memprediksi seberapa besar tubuhnya akan berputar dalam 2 detik berikutnya dan dapat menyesuaikan gerakan tungkai terlebih dahulu agar tidak kehilangan keseimbangan. Demikian pula, reseptor yang terletak di atau dekat sendi membantu mendeteksi laju gerakan berbagai bagian tubuh. Sebagai contoh, ketika seseorang berlari, informasi dari reseptor laju sendi memungkinkan sistem saraf memprediksi posisi kaki pada setiap fraksi detik berikutnya. Oleh karena itu, sinyal motorik yang sesuai dapat ditransmisikan ke otot tungkai untuk melakukan koreksi posisi antisipatif yang diperlukan agar orang tersebut tidak jatuh. Hilangnya fungsi prediktif ini menyebabkan seseorang tidak mampu berlari.
Serabut Saraf yang Mentransmisikan Berbagai Jenis Sinyal dan Klasifikasi Fisiologisnya
Beberapa sinyal perlu ditransmisikan ke atau dari sistem saraf pusat dengan sangat cepat; jika tidak, informasi tersebut akan menjadi tidak berguna. Contohnya adalah sinyal sensorik yang memberi tahu otak mengenai posisi tungkai setiap fraksi detik selama berlari. Sebaliknya, beberapa jenis informasi sensorik, seperti nyeri tumpul berkepanjangan, tidak perlu ditransmisikan dengan cepat, sehingga serabut dengan konduksi lambat sudah memadai. Seperti ditunjukkan pada Gambar 47-6, serabut saraf memiliki berbagai ukuran, mulai dari diameter 0,5 hingga 20 mikrometer; semakin besar diameternya, semakin besar kecepatan konduksinya. Rentang kecepatan konduksi berkisar antara 0,5 hingga 120 m/detik.
Klasifikasi Umum Serabut Saraf. Pada Gambar 47-6 ditunjukkan “klasifikasi umum” dan “klasifikasi saraf sensorik” dari berbagai jenis serabut saraf. Dalam klasifikasi umum, serabut dibagi menjadi tipe A dan tipe C; serabut tipe A selanjutnya dibagi menjadi serabut α, β, γ, dan δ.
Serabut tipe A merupakan serabut bermielin besar dan sedang yang khas pada saraf spinal. Serabut tipe C merupakan serabut saraf kecil tanpa mielin yang menghantarkan impuls dengan kecepatan rendah. Serabut C membentuk lebih dari setengah serabut sensorik pada sebagian besar saraf perifer, serta seluruh serabut otonom pascaganglionik.
Ukuran, kecepatan konduksi, dan fungsi berbagai jenis serabut saraf juga ditunjukkan pada Gambar 47-6. Perhatikan bahwa beberapa serabut bermielin besar dapat mentransmisikan impuls dengan kecepatan hingga 120 m/detik, menempuh jarak yang lebih panjang dari lapangan sepak bola dalam 1 detik. Sebaliknya, serabut terkecil mentransmisikan impuls sepelan 0,5 m/detik, sehingga memerlukan sekitar 2 detik untuk berjalan dari ibu jari kaki ke medula spinalis.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
Klasifikasi Alternatif yang Digunakan oleh Fisiolog Sensorik. Teknik perekaman tertentu memungkinkan pemisahan serabut tipe Aα menjadi dua subkelompok, tetapi teknik yang sama tidak dapat dengan mudah membedakan serabut Aβ dan Aγ. Oleh karena itu, klasifikasi berikut sering digunakan oleh fisiolog sensorik.
Kelompok Ia. Serabut dari ujung anulospiral spindel otot (diameter rata-rata sekitar 17 mikron; serabut ini merupakan serabut tipe Aα dalam klasifikasi umum).
Kelompok Ib. Serabut dari organ tendon Golgi (diameter rata-rata sekitar 16 mikrometer; serabut ini juga merupakan serabut tipe Aα).
Kelompok II. Serabut dari sebagian besar reseptor taktil kutaneus diskret dan dari ujung flower-spray spindel otot (diameter rata-rata sekitar 8 mikrometer; serabut ini merupakan serabut tipe Aβ dan Aγ dalam klasifikasi umum).
Kelompok III. Serabut yang membawa sensasi suhu, sentuhan kasar, dan nyeri tusuk (diameter rata-rata sekitar 3 mikrometer; merupakan serabut tipe Aδ dalam klasifikasi umum).
Kelompok IV. Serabut tanpa mielin yang membawa sensasi nyeri, gatal, suhu, dan sentuhan kasar (diameter 0,5–2 mikrometer; merupakan serabut tipe C dalam klasifikasi umum).
Comments (0)