Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 46-52
Area Somatosensorik I dan II
Gambar 48-6 menunjukkan dua area sensorik terpisah di lobus parietalis anterior yang disebut area somatosensorik I dan area somatosensorik II. Alasan pembagian menjadi dua area ini adalah karena terdapat orientasi spasial yang berbeda dan terpisah dari berbagai bagian tubuh di masing-masing area tersebut. Namun, area somatosensorik I jauh lebih luas dan jauh lebih penting dibandingkan area somatosensorik II sehingga dalam penggunaan umum, istilah “korteks somatosensorik” hampir selalu merujuk pada area I.
Area somatosensorik I memiliki tingkat lokalisasi yang tinggi untuk berbagai bagian tubuh, seperti ditunjukkan oleh penamaan hampir seluruh bagian tubuh pada Gambar 48-6. Sebaliknya, lokalisasi pada area somatosensorik II kurang baik, meskipun secara kasar wajah direpresentasikan di bagian anterior, lengan di bagian sentral, dan tungkai di bagian posterior.
Fungsi area somatosensorik II masih jauh lebih sedikit diketahui. Diketahui bahwa sinyal masuk ke area ini dari batang otak, yang ditransmisikan ke atas dari kedua sisi tubuh. Selain itu, banyak sinyal juga datang secara sekunder dari area somatosensorik I dan dari area sensorik lain di otak, bahkan dari area visual dan auditorik. Proyeksi dari area somatosensorik I diperlukan untuk fungsi area somatosensorik II. Namun, pengangkatan sebagian area somatosensorik II tidak menunjukkan efek yang jelas terhadap respons neuron di area somatosensorik I. Dengan demikian, sebagian besar yang kita ketahui tentang sensasi somatik tampaknya dapat dijelaskan oleh fungsi area somatosensorik I.
Orientasi Spasial Sinyal dari Berbagai Bagian Tubuh pada Area Somatosensorik I
Area somatosensorik I terletak tepat di belakang fisura sentral. Area ini berada di girus postsentral pada korteks serebri manusia (pada area Brodmann 3, 1, dan 2).
Gambar 48-7 menunjukkan penampang melintang otak pada tingkat girus postsentral, yang memperlihatkan representasi berbagai bagian tubuh pada wilayah terpisah di area somatosensorik I. Namun, perlu dicatat bahwa masing-masing sisi lateral korteks menerima informasi sensorik hampir secara eksklusif dari sisi tubuh yang berlawanan.
Beberapa bagian tubuh direpresentasikan oleh area yang luas di korteks somatik—bibir merupakan yang paling besar, diikuti oleh wajah dan ibu jari—sedangkan trunkus dan bagian bawah tubuh direpresentasikan oleh area yang relatif kecil. Ukuran area ini berbanding lurus dengan jumlah reseptor sensorik khusus pada masing-masing area perifer tubuh. Sebagai contoh, ujung saraf sensorik yang sangat banyak ditemukan pada bibir dan ibu jari, sedangkan hanya sedikit yang terdapat pada kulit trunkus tubuh.
Perlu juga dicatat bahwa hidung, bibir, mulut, dan wajah direpresentasikan pada bagian paling lateral area somatosensorik I, sedangkan kepala, leher, bahu, dan bagian bawah tubuh direpresentasikan secara medial.
Lapisan Korteks Somatosensorik dan Fungsinya
Korteks serebri terdiri dari enam lapisan neuron, dimulai dari lapisan I yang berada dekat permukaan otak hingga lapisan VI yang lebih dalam, seperti ditunjukkan pada Gambar 48-8. Sesuai yang diharapkan, neuron pada setiap lapisan menjalankan fungsi yang berbeda. Beberapa fungsi tersebut adalah sebagai berikut:
- Sinyal sensorik yang masuk pertama kali mengaktivasi lapisan neuron IV; kemudian sinyal menyebar ke arah permukaan korteks dan juga ke lapisan yang lebih dalam.
- Lapisan I dan II menerima sinyal input difus nonspesifik dari pusat otak yang lebih rendah yang memfasilitasi wilayah korteks tertentu; sistem ini dijelaskan pada Bab 58. Input ini terutama mengontrol tingkat eksitabilitas keseluruhan dari wilayah yang distimulasi.
- Neuron pada lapisan II dan III mengirim akson ke bagian korteks serebri yang berhubungan di sisi otak yang berlawanan melalui korpus kalosum.
- Neuron pada lapisan V dan VI mengirim akson ke bagian lebih dalam dari sistem saraf. Neuron lapisan V umumnya berukuran lebih besar dan memproyeksikan ke area yang lebih jauh, seperti ganglia basalis, batang otak, dan medula spinalis, tempat mereka mengontrol transmisi sinyal. Dari lapisan VI, sejumlah besar akson terutama menuju talamus, membawa sinyal dari korteks serebri yang berinteraksi dan membantu mengontrol tingkat eksitasi sinyal sensorik yang masuk ke talamus.
Korteks Sensorik Tersusun dalam Kolom Vertikal; Setiap Kolom Mendeteksi Titik Sensorik Berbeda pada Tubuh dengan Modalitas Sensorik Tertentu
Secara fungsional, neuron pada korteks somatosensorik tersusun dalam kolom vertikal yang membentang melalui keenam lapisan korteks, dengan setiap kolom berdiameter 0,3 hingga 0,5 milimeter dan berisi sekitar 10.000 badan sel neuron. Setiap kolom ini melayani satu modalitas sensorik spesifik; beberapa kolom merespons reseptor peregangan di sekitar sendi, beberapa merespons stimulasi rambut taktil, yang lain merespons titik tekanan lokal pada kulit, dan sebagainya.
Pada lapisan IV, tempat sinyal sensorik pertama kali masuk ke korteks, kolom neuron bekerja hampir sepenuhnya secara terpisah satu sama lain. Pada tingkat lain dari kolom, terjadi interaksi yang memulai analisis makna sinyal sensorik.
Pada 5 hingga 10 milimeter paling anterior dari girus postsentral, yang terletak di dalam fisura sentral pada area Brodmann 3A, sebagian besar kolom vertikal merespons reseptor regangan otot, tendon, dan sendi. Banyak sinyal dari kolom sensorik ini kemudian menyebar ke anterior, langsung ke korteks motorik yang terletak tepat di depan fisura sentral. Sinyal ini memainkan peran utama dalam mengontrol sinyal motorik eferen yang mengaktifkan urutan kontraksi otot.
Semakin posterior di area somatosensorik I, semakin banyak kolom vertikal yang merespons reseptor kutan yang beradaptasi lambat; lebih posterior lagi, semakin banyak kolom yang sensitif terhadap tekanan dalam. Pada bagian paling posterior area somatosensorik I, sekitar 6% kolom vertikal hanya merespons ketika suatu stimulus bergerak melintasi kulit dalam arah tertentu. Ini merupakan tingkat interpretasi sinyal sensorik yang lebih tinggi; proses menjadi semakin kompleks ketika sinyal menyebar lebih jauh ke belakang dari area somatosensorik I menuju korteks parietal, yaitu area yang disebut area asosiasi somatosensorik, sebagaimana akan dibahas selanjutnya.
Fungsi Area Somatosensorik I
Eksisi luas bilateral pada area somatosensorik I menyebabkan hilangnya jenis-jenis penilaian sensorik berikut:
- Individu tidak mampu melokalisasi secara spesifik berbagai sensasi di berbagai bagian tubuh. Namun, masih dapat melakukan lokalisasi kasar, seperti ke tangan tertentu, tingkat utama tubuh, atau salah satu tungkai. Hal ini menunjukkan bahwa batang otak, talamus, atau bagian korteks serebri yang tidak secara khusus berkaitan dengan sensasi somatik masih dapat melakukan tingkat lokalisasi tertentu.
- Individu tidak mampu menilai derajat tekanan secara kritis terhadap tubuh.
- Individu tidak mampu menilai berat benda.
- Individu tidak mampu menilai bentuk atau formasi benda. Kondisi ini disebut astereognosis.
- Individu tidak mampu menilai tekstur material karena penilaian ini bergantung pada sensasi kritis yang dihasilkan oleh pergerakan jari di atas permukaan yang dinilai.
Perlu dicatat bahwa dalam daftar ini tidak disebutkan hilangnya sensasi nyeri dan suhu. Pada ketiadaan spesifik area somatosensorik I saja, persepsi modalitas sensorik ini masih tetap dipertahankan baik secara kualitas maupun intensitas. Namun, sensasi tersebut menjadi kurang terlokalisasi, yang menunjukkan bahwa lokalisasi nyeri dan suhu sangat bergantung pada peta topografis tubuh di area somatosensorik I.
Area Asosiasi Somatosensorik
Area Brodmann 5 dan 7 pada korteks serebri, yang terletak di korteks parietalis di belakang area somatosensorik I (lihat Gambar 48-5), berperan penting dalam menguraikan makna yang lebih dalam dari informasi sensorik pada area somatosensorik. Oleh karena itu, area ini disebut area asosiasi somatosensorik.
Stimulasi listrik pada area asosiasi somatosensorik kadang-kadang dapat menyebabkan individu sadar mengalami sensasi tubuh yang kompleks, bahkan “perasaan” terhadap suatu objek seperti pisau atau bola. Dengan demikian, tampak jelas bahwa area asosiasi somatosensorik menggabungkan informasi yang datang dari berbagai titik di area somatosensorik primer untuk menguraikan maknanya.
Hal ini juga sesuai dengan organisasi anatomis traktus neuron yang masuk ke area asosiasi somatosensorik, karena area ini menerima sinyal dari: (1) area somatosensorik I; (2) nukleus ventrobasal talamus; (3) area lain di talamus; (4) korteks visual; dan (5) korteks auditorik.
Efek Amorfosintesis dari Pengangkatan Area Asosiasi Somatosensorik
Ketika area asosiasi somatosensorik diangkat pada satu sisi otak, individu kehilangan kemampuan untuk mengenali objek kompleks dan bentuk kompleks yang diraba pada sisi tubuh yang berlawanan. Selain itu, individu kehilangan sebagian besar persepsi bentuk tubuh atau bagian tubuhnya sendiri pada sisi berlawanan tersebut.
Bahkan, individu menjadi sebagian besar tidak menyadari keberadaan sisi tubuh tersebut, yaitu seolah-olah “melupakan” bahwa sisi itu ada. Akibatnya, individu juga sering lupa menggunakan sisi tersebut untuk fungsi motorik. Demikian pula, ketika meraba objek, individu cenderung hanya mengenali satu sisi objek dan melupakan bahwa sisi lainnya juga ada. Defisit sensorik kompleks ini disebut amorfosintesis.
KARAKTERISTIK TRANSMISI DAN ANALISIS SINYAL JALUR KOLUMNA DORSAL–LEMNISKUS MEDIAL
Sirkuit Neuron Dasar pada Sistem Kolumna Dorsal–Lemniskus Medial
Bagian bawah Gambar 48-9 menunjukkan organisasi dasar sirkuit neuron dari jalur kolumna dorsal medula spinalis, yang memperlihatkan bahwa pada setiap tahap sinaps terjadi divergensi. Kurva bagian atas pada gambar menunjukkan bahwa neuron kortikal yang paling kuat melepaskan impuls adalah neuron yang berada pada bagian sentral dari “medan” kortikal untuk masing-masing reseptor. Dengan demikian, stimulus lemah hanya menyebabkan neuron paling sentral menembak impuls. Stimulus yang lebih kuat menyebabkan lebih banyak neuron ikut menembak, tetapi neuron di pusat tetap melepaskan impuls pada laju yang jauh lebih cepat dibandingkan neuron yang lebih jauh dari pusat.
Diskriminasi Dua Titik
Metode yang sering digunakan untuk menguji diskriminasi taktil adalah menentukan kemampuan seseorang dalam membedakan dua titik. Pada tes ini, dua jarum ditekan ringan ke kulit secara bersamaan, dan individu diminta menentukan apakah yang dirasakan satu titik atau dua titik stimulus.
Pada ujung jari, seseorang normalnya dapat membedakan dua titik terpisah bahkan ketika jarak kedua jarum hanya 1 hingga 2 milimeter. Namun, pada punggung, jarum biasanya harus dipisahkan sejauh 30 hingga 70 milimeter sebelum dua titik terpisah dapat dideteksi. Perbedaan ini disebabkan oleh perbedaan jumlah reseptor taktil khusus pada kedua area tersebut.
Gambar 48-10 menunjukkan mekanisme bagaimana jalur kolumna dorsal (serta seluruh jalur sensorik lainnya) mentransmisikan informasi diskriminasi dua titik. Gambar ini menunjukkan dua titik berdekatan pada kulit yang distimulasi kuat, serta area korteks somatosensorik (yang diperbesar secara signifikan) yang tereksitasi oleh sinyal dari kedua titik tersebut.
Kurva biru menunjukkan pola spasial eksitasi kortikal ketika kedua titik kulit distimulasi secara simultan. Perhatikan bahwa zona eksitasi yang dihasilkan memiliki dua puncak yang terpisah. Kedua puncak ini, yang dipisahkan oleh sebuah lembah, memungkinkan korteks sensorik mendeteksi keberadaan dua titik stimulus, bukan satu titik. Kemampuan sistem sensorik untuk membedakan dua titik rangsangan ini sangat dipengaruhi oleh mekanisme lain, yaitu inhibisi lateral, seperti dijelaskan pada bagian berikutnya.
Efek Inhibisi Lateral dalam Meningkatkan Kontras Pola Spasial yang Dipersepsi
Seperti telah disebutkan pada Bab 47, hampir setiap jalur sensorik, ketika tereksitasi, secara simultan menghasilkan sinyal inhibisi lateral; sinyal ini menyebar ke sisi-sisi dari sinyal eksitasi dan menghambat neuron di sekitarnya.
Sebagai contoh, pertimbangkan sebuah neuron yang tereksitasi di nukleus kolumna dorsal. Selain sinyal eksitasi pusat, jalur lateral pendek mengirimkan sinyal inhibisi ke neuron di sekitarnya, yaitu melalui interneuron tambahan yang mensekresikan neurotransmiter inhibitorik.
Pentingnya inhibisi lateral, yang juga disebut inhibisi sekeliling (surround inhibition), adalah untuk membatasi penyebaran lateral sinyal eksitasi dan dengan demikian meningkatkan kontras pola sensorik yang dipersepsikan di korteks serebri.
Pada sistem kolumna dorsal, sinyal inhibisi lateral terjadi pada setiap tingkat sinaps, misalnya pada: (1) nukleus kolumna dorsal di medula; (2) nukleus ventrobasal di talamus; dan (3) korteks itu sendiri. Pada setiap tingkat ini, inhibisi lateral membantu membatasi penyebaran sinyal eksitasi ke samping. Akibatnya, puncak eksitasi menjadi lebih menonjol, dan sebagian besar stimulasi difus di sekitarnya terblokir. Efek ini ditunjukkan oleh dua kurva merah pada Gambar 48-10, yang memperlihatkan pemisahan penuh puncak ketika intensitas inhibisi lateral tinggi.
Transmisi Sensasi yang Cepat Berubah dan Berulang
Sistem kolumna dorsal juga sangat penting dalam memberi informasi kepada sistem sensorik mengenai kondisi perifer yang berubah cepat. Berdasarkan rekaman potensial aksi, sistem ini mampu mengenali stimulus yang berubah dalam waktu secepat 1/400 detik.
Sensasi Vibrasi
Sinyal vibrasi bersifat repetitif cepat dan dapat dideteksi hingga frekuensi 700 siklus/detik. Sinyal vibrasi dengan frekuensi tinggi berasal dari korpuskulus Pacini di kulit dan jaringan yang lebih dalam, sedangkan sinyal dengan frekuensi lebih rendah (kurang lebih <200 siklus/detik) juga dapat berasal dari korpuskulus Meissner. Sinyal ini hanya ditransmisikan melalui jalur kolumna dorsal. Oleh karena itu, pemberian vibrasi (misalnya dengan garpu tala) pada berbagai bagian perifer tubuh merupakan alat penting yang digunakan neurolog untuk menguji integritas fungsional kolumna dorsal.
Interpretasi Intensitas Stimulus Sensorik
Tujuan utama dari sebagian besar stimulasi sensorik adalah memberi informasi kepada otak mengenai keadaan tubuh dan lingkungan. Oleh karena itu, penting untuk membahas secara singkat prinsip-prinsip transmisi intensitas stimulus sensorik ke tingkat sistem saraf yang lebih tinggi.
Bagaimana mungkin sistem sensorik mentransmisikan pengalaman sensorik dengan intensitas yang sangat bervariasi? Misalnya, sistem pendengaran dapat mendeteksi bisikan paling lemah namun juga dapat memahami suara ledakan, meskipun intensitas keduanya dapat berbeda lebih dari 10 miliar kali. Mata dapat melihat cahaya dengan intensitas yang bervariasi hingga setengah juta kali, dan kulit dapat mendeteksi perbedaan tekanan antara 10.000 hingga 100.000 kali.
Sebagai penjelasan sebagian, Gambar 47-4 pada bab sebelumnya menunjukkan hubungan antara potensial reseptor yang dihasilkan korpuskulus Pacini dengan intensitas stimulus sensorik. Pada intensitas stimulus rendah, perubahan kecil dalam intensitas menghasilkan perubahan potensial yang besar. Sebaliknya, pada intensitas tinggi, peningkatan stimulus lebih lanjut hanya menghasilkan perubahan kecil pada potensial reseptor. Dengan demikian, korpuskulus Pacini mampu mengukur perubahan stimulus yang sangat kecil pada intensitas rendah, tetapi pada intensitas tinggi diperlukan perubahan stimulus yang jauh lebih besar untuk menghasilkan perubahan potensial yang sama.
Mekanisme transduksi untuk deteksi suara oleh koklea telinga menunjukkan cara lain dalam membedakan tingkat intensitas stimulus. Ketika suara merangsang titik tertentu pada membran basilaris, suara lemah hanya menstimulasi sel rambut pada titik getaran maksimum. Namun, ketika intensitas suara meningkat, semakin banyak sel rambut di sekitar area tersebut juga ikut terstimulasi. Dengan demikian, sinyal ditransmisikan melalui jumlah serabut saraf yang semakin banyak, yang merupakan mekanisme lain dalam transmisi intensitas stimulus ke sistem saraf pusat. Mekanisme ini, bersama dengan efek langsung intensitas stimulus pada laju impuls tiap serabut saraf, serta mekanisme lainnya, memungkinkan beberapa sistem sensorik beroperasi secara akurat pada rentang intensitas yang dapat berubah hingga jutaan kali.
Pentingnya Rentang Intensitas Sensasi yang Sangat Luas
Tanpa rentang intensitas sensasi yang sangat luas seperti yang dapat dialami manusia, berbagai sistem sensorik akan sering bekerja pada rentang yang tidak tepat. Prinsip ini dapat dilihat pada contoh kamera fotografi: ketika orang mencoba memotret tanpa pengukur cahaya, mereka hampir selalu melakukan overexposure pada siang hari yang terang dan underexposure pada cahaya senja. Namun, mata manusia mampu membedakan objek secara detail baik di bawah sinar matahari terang maupun saat senja, sesuatu yang tidak dapat dilakukan kamera tanpa pengaturan khusus karena rentang sensitivitas cahaya yang terbatas.
Penilaian Intensitas Stimulus
Prinsip Weber–Fechner: Deteksi “Rasio” Kekuatan Stimulus
Pada pertengahan tahun 1800-an, Weber kemudian Fechner mengemukakan prinsip bahwa gradasi kekuatan stimulus dibedakan secara kira-kira sebanding dengan logaritma kekuatan stimulus. Artinya, seseorang yang sedang memegang beban 30 gram di tangan hampir tidak dapat mendeteksi tambahan 1 gram, sedangkan ketika sudah memegang 300 gram, ia hampir tidak dapat mendeteksi tambahan 10 gram. Dengan demikian, rasio perubahan stimulus yang diperlukan untuk deteksi tetap relatif konstan, sekitar 1:30, yang mencerminkan prinsip logaritmik tersebut.
Secara matematis:
Kekuatan sinyal yang dipersepsi = log (stimulus) + konstanta
Belakangan diketahui bahwa prinsip Weber–Fechner hanya berlaku cukup akurat untuk intensitas tinggi pada penglihatan, pendengaran, dan sensasi kutan, serta kurang tepat untuk sebagian besar jenis sensasi lainnya. Namun prinsip ini tetap penting karena menekankan bahwa semakin besar intensitas latar belakang, semakin besar perubahan tambahan yang diperlukan agar dapat dideteksi.
Hukum Pangkat (Power Law)
Pendekatan lain yang dikembangkan dalam psikofisika adalah hukum pangkat:
Dalam rumus ini, eksponen y serta konstanta K dan k berbeda untuk setiap jenis sensasi.
Jika hubungan ini diplot pada grafik dengan koordinat logaritmik ganda seperti pada Gambar 48-11, dan nilai y, K, serta k yang sesuai ditentukan, maka hubungan linear dapat diperoleh antara kekuatan stimulus yang dipersepsi dan kekuatan stimulus aktual pada rentang yang luas untuk hampir semua jenis persepsi sensorik.
Baca Juga: Lighten PDF Converter OCR 6.1.1 Full Version
SENSASI POSISI
Sensasi posisi sering juga disebut sensasi proprioseptif. Sensasi ini dapat dibagi menjadi dua subtipe: (1) sensasi posisi statis, yaitu persepsi sadar mengenai orientasi berbagai bagian tubuh terhadap satu sama lain; dan (2) sensasi kecepatan gerakan, yang juga disebut kinestesia atau propriosepsi dinamis.
Reseptor Sensorik Posisi
Pengetahuan mengenai posisi, baik statis maupun dinamis, bergantung pada pemahaman derajat angulasi seluruh sendi dalam semua bidang serta laju perubahannya. Oleh karena itu, berbagai jenis reseptor berperan bersama dalam menentukan angulasi sendi untuk sensasi posisi.
Baik reseptor taktil kulit maupun reseptor dalam di sekitar sendi digunakan. Pada jari-jari, di mana reseptor kulit sangat banyak, hingga sekitar setengah dari pengenalan posisi diyakini berasal dari reseptor kulit. Sebaliknya, pada sebagian besar sendi besar tubuh, reseptor dalam lebih penting.
Dalam menentukan angulasi sendi pada rentang gerak menengah, spindel otot merupakan salah satu reseptor terpenting. Reseptor ini juga sangat penting dalam membantu mengontrol gerakan otot, sebagaimana dibahas pada Bab 55. Ketika sudut sendi berubah, sebagian otot diregangkan sementara yang lain mengendur, dan informasi regangan bersih dari spindel dihantarkan ke sistem komputasi medula spinalis serta wilayah lebih tinggi dari sistem kolumna dorsal untuk menguraikan angulasi sendi.
Pada ekstrem angulasi sendi, regangan ligamen dan jaringan dalam di sekitar sendi menjadi faktor tambahan yang penting dalam menentukan posisi. Jenis ujung sensorik yang digunakan untuk hal ini mencakup korpuskulus Pacini, ujung Ruffini, serta reseptor yang mirip dengan reseptor tendon Golgi pada tendon otot.
Korpuskulus Pacini dan spindel otot sangat khusus untuk mendeteksi laju perubahan yang cepat. Kedua reseptor ini kemungkinan merupakan reseptor yang paling berperan dalam mendeteksi kecepatan gerakan.
Pemrosesan Informasi Sensasi Posisi pada Jalur Kolumna Dorsal–Lemniskus Medial
Merujuk pada Gambar 48-12, neuron talamus yang merespons rotasi sendi terbagi menjadi dua kategori: (1) neuron yang distimulasi maksimal ketika sendi berada pada rotasi penuh; dan (2) neuron yang distimulasi maksimal ketika sendi berada pada rotasi minimal. Dengan demikian, sinyal dari reseptor sendi individu digunakan untuk memberi tahu kesadaran mengenai seberapa besar suatu sendi telah berotasi.
TRANSMISI SINYAL SENSORIK DALAM JALUR ANTEROLATERAL
Jalur anterolateral untuk menghantarkan sinyal sensorik ke atas medula spinalis menuju otak, berbeda dengan jalur kolumna dorsal, membawa sinyal sensorik yang tidak memerlukan lokalisasi sumber yang sangat presisi dan tidak memerlukan diskriminasi gradasi intensitas yang halus. Jenis sinyal ini mencakup nyeri, panas, dingin, sentuhan kasar, rasa geli, gatal, dan sensasi seksual (Video 48-2). Pada Bab 49, sensasi nyeri dan suhu dibahas secara khusus.
Anatomi Jalur Anterolateral
Serabut anterolateral medula spinalis terutama berasal dari lamina dorsal horn I, IV, V, dan VI (lihat Gambar 48-2). Lamina ini merupakan tempat berakhirnya banyak serabut saraf sensorik akar dorsalis setelah memasuki medula spinalis.
Gambar 48-13. Divisi anterior dan lateral dari jalur sensorik anterolateral.
Seperti ditunjukkan pada Gambar 48-13, serabut anterolateral segera menyilang di komisura anterior medula spinalis menuju kolumna putih anterior dan lateral di sisi kontralateral, kemudian naik menuju otak melalui traktus spinotalamik anterior dan spinotalamik lateral.
Ujung atas kedua traktus spinotalamik terutama terbagi menjadi dua: (1) di seluruh nukleus retikular batang otak; dan (2) pada dua kompleks nukleus di talamus, yaitu kompleks ventrobasal dan nukleus intralaminar. Secara umum, sinyal taktil terutama dihantarkan ke kompleks ventrobasal, berakhir pada nukleus talamus yang sama dengan tempat terminasi sinyal taktil dari kolumna dorsal. Dari sini, sinyal diteruskan ke korteks somatosensorik bersama sinyal dari kolumna dorsal.
Sebaliknya, hanya sebagian kecil sinyal nyeri yang langsung diproyeksikan ke kompleks ventrobasal talamus. Sebagian besar sinyal nyeri justru berakhir di nukleus retikular batang otak, kemudian diteruskan ke nukleus intralaminar talamus, tempat sinyal nyeri diproses lebih lanjut, sebagaimana dibahas lebih rinci pada Bab 49.
KARAKTERISTIK TRANSMISI DALAM JALUR ANTEROLATERAL
Secara umum, prinsip transmisi pada jalur anterolateral sama dengan sistem kolumna dorsal–lemniskus medial, dengan beberapa perbedaan berikut: (1) kecepatan transmisi hanya sekitar sepertiga hingga setengah dari sistem kolumna dorsal–lemniskus medial, yaitu berkisar 8 hingga 40 m/detik; (2) derajat lokalisasi spasial sinyal buruk; (3) gradasi intensitas juga jauh kurang akurat, dengan sebagian besar sensasi dikenali dalam 10 hingga 20 tingkat kekuatan, dibandingkan hingga sekitar 100 tingkat pada sistem kolumna dorsal; dan (4) kemampuan menghantarkan sinyal yang berubah cepat atau berulang cepat buruk.
Dengan demikian, sistem anterolateral merupakan sistem transmisi yang lebih kasar dibandingkan sistem kolumna dorsal–lemniskus medial. Namun demikian, beberapa modalitas sensasi hanya dihantarkan melalui sistem ini dan tidak melalui sistem kolumna dorsal–lemniskus medial. Modalitas tersebut mencakup nyeri, suhu, rasa geli, gatal, dan sensasi seksual, selain sentuhan dan tekanan kasar.
Beberapa Aspek Khusus Fungsi Somatosensorik
Fungsi Talamus dalam Sensasi Somatik
Ketika korteks somatosensorik manusia dirusak, individu kehilangan sebagian besar sensasi taktil kritis, tetapi masih dapat mempertahankan sedikit sensasi taktil kasar. Oleh karena itu, dapat diasumsikan bahwa talamus (dan pusat yang lebih rendah) memiliki kemampuan terbatas untuk membedakan sensasi taktil, meskipun secara normal talamus terutama berfungsi sebagai relai informasi ke korteks.
Sebaliknya, hilangnya korteks somatosensorik hanya sedikit memengaruhi persepsi nyeri dan hanya sedang memengaruhi persepsi suhu. Dengan demikian, batang otak bagian bawah, talamus, dan wilayah basal terkait dianggap memainkan peran dominan dalam diskriminasi sensasi ini. Menariknya, sensasi ini muncul sangat awal dalam perkembangan filogenetik hewan, sedangkan sensasi taktil kritis dan korteks somatosensorik merupakan perkembangan yang lebih baru.
Kontrol Kortikal terhadap Sensitivitas Sensorik — Sinyal “Corticofugal”
Selain sinyal somatosensorik yang dihantarkan dari perifer ke otak, terdapat sinyal corticofugal yang dihantarkan ke arah sebaliknya dari korteks serebri menuju stasiun relai sensorik di talamus, medula, dan medula spinalis. Sinyal ini mengontrol intensitas sensitivitas input sensorik.
Sinyal corticofugal hampir seluruhnya bersifat inhibitorik. Ketika intensitas input sensorik menjadi terlalu besar, sinyal ini secara otomatis menurunkan transmisi di nukleus relai. Efeknya ada dua: pertama, mengurangi penyebaran lateral sinyal ke neuron di sekitarnya sehingga meningkatkan ketajaman pola sinyal; kedua, menjaga sistem sensorik tetap bekerja dalam rentang sensitivitas yang optimal, tidak terlalu rendah sehingga sinyal tidak efektif, dan tidak terlalu tinggi sehingga sistem menjadi jenuh.
Prinsip kontrol sensorik corticofugal ini digunakan oleh seluruh sistem sensorik, tidak hanya sistem somatik.
Medan Segmental Sensasi — Dermatome
Setiap saraf spinal menginervasi “medan segmental” kulit yang disebut dermatom. Berbagai dermatom ditunjukkan pada Gambar 48-14. Pada gambar, dermatom tampak memiliki batas yang jelas, namun kenyataannya terdapat tumpang tindih yang luas antar segmen.
Gambar 48-14 menunjukkan bahwa daerah anus terletak pada dermatom segmen medula spinalis paling distal, yaitu dermatom S5. Dalam perkembangan embrio, ini merupakan daerah ekor dan bagian paling distal tubuh. Kaki secara embriologis berasal dari segmen lumbal dan sakral atas (L2 hingga S3), bukan dari segmen sakral distal, sebagaimana terlihat pada peta dermatom. Peta dermatom seperti pada Gambar 48-14 dapat digunakan untuk menentukan tingkat cedera medula spinalis ketika gangguan sensasi perifer terjadi akibat cedera tersebut.
Comments (0)