Buku Bahasa Indonesia Guyton And Hall Textbook of Medical Physiology 46-52

PENGLIHATAN WARNA

Dari bagian sebelumnya, telah dipelajari bahwa berbagai kerucut sensitif terhadap warna cahaya yang berbeda. Bagian ini membahas mekanisme retina dalam mendeteksi berbagai gradasi warna pada spektrum visual.

MEKANISME TRIKROMATIK DETEKSI WARNA

Semua teori penglihatan warna didasarkan pada pengamatan yang telah dikenal luas bahwa mata manusia dapat mendeteksi hampir seluruh gradasi warna bila cahaya monokromatik merah, hijau, dan biru dicampurkan secara tepat dalam berbagai kombinasi.

Sensitivitas Spektral Tiga Jenis Kerucut. Berdasarkan uji penglihatan warna, sensitivitas spektral tiga jenis kerucut pada manusia terbukti pada dasarnya sama dengan kurva absorpsi cahaya untuk tiga jenis pigmen yang ditemukan pada kerucut. Kurva-kurva ini ditunjukkan pada Gambar 51-8 dan dengan bentuk sedikit berbeda pada Gambar 51-10. Kurva tersebut dapat menjelaskan sebagian besar fenomena penglihatan warna.

Interpretasi Warna dalam Sistem Saraf. Pada Gambar 51-10, dapat dilihat bahwa cahaya monokromatik jingga dengan panjang gelombang 580 nanometer menstimulasi kerucut merah hingga nilai sekitar 99 (99% dari stimulasi puncak pada panjang gelombang optimal); cahaya tersebut menstimulasi kerucut hijau hingga nilai sekitar 42, tetapi sama sekali tidak menstimulasi kerucut biru. Dengan demikian, rasio stimulasi ketiga jenis kerucut dalam kasus ini adalah 99:42:0. Sistem saraf menginterpretasikan rasio ini sebagai sensasi warna jingga. Sebaliknya, cahaya monokromatik biru dengan panjang gelombang 450 nanometer menstimulasi kerucut merah dengan nilai stimulasi 0, kerucut hijau dengan nilai 0, dan kerucut biru dengan nilai 97. Rasio 0:0:97 ini diinterpretasikan oleh sistem saraf sebagai warna biru. Demikian pula, rasio 83:83:0 diinterpretasikan sebagai kuning, dan rasio 31:67:36 diinterpretasikan sebagai hijau.

Persepsi Cahaya Putih. Stimulasi yang hampir sama pada seluruh kerucut merah, hijau, dan biru menghasilkan sensasi melihat warna putih. Namun, tidak ada satu panjang gelombang cahaya tertentu yang sesuai dengan warna putih; sebaliknya, warna putih merupakan kombinasi seluruh panjang gelombang dalam spektrum. Selain itu, persepsi putih dapat dicapai dengan menstimulasi retina menggunakan kombinasi tepat dari hanya tiga warna pilihan yang menstimulasi masing-masing jenis kerucut secara hampir sama.

Buta Warna

Distributor pusat penjualan segala alat listrik tenaga surya. Toko online jual listrik tenaga matahari. Produsen Produk solar sel murah.www.tokosolarcell.net . daftar Paket harga penjualan listrik tenaga matahari

Buta Warna Merah-Hijau. Bila satu kelompok kerucut reseptor warna tidak terdapat pada mata, seseorang tidak dapat membedakan beberapa warna tertentu. Sebagai contoh, pada Gambar 51-10 dapat dilihat bahwa warna hijau, kuning, jingga, dan merah, yaitu warna dengan panjang gelombang antara 525 dan 675 nanometer, secara normal dibedakan satu sama lain oleh kerucut merah dan hijau. Jika salah satu dari kedua jenis kerucut ini tidak ada, seseorang tidak dapat menggunakan mekanisme ini untuk membedakan keempat warna tersebut; khususnya, orang tersebut tidak dapat membedakan merah dari hijau sehingga dikatakan mengalami buta warna merah-hijau.

Seseorang yang kehilangan kerucut merah disebut protanope; spektrum visual keseluruhan tampak memendek secara nyata pada ujung panjang gelombang panjang karena tidak adanya kerucut merah. Orang buta warna yang tidak memiliki kerucut hijau disebut deuteranope; orang ini memiliki lebar spektrum visual yang sepenuhnya normal karena kerucut merah masih tersedia untuk mendeteksi warna merah dengan panjang gelombang panjang. Namun, seorang deuteranope hanya dapat membedakan 2 atau 3 corak warna berbeda, sedangkan seseorang dengan penglihatan normal dapat melihat 7 corak warna unik.

Buta warna merah-hijau merupakan kelainan genetik yang hampir secara eksklusif terjadi pada laki-laki. Gen pada kromosom X perempuan mengode kerucut yang bersangkutan. Namun, buta warna hampir tidak pernah terjadi pada perempuan karena setidaknya salah satu dari dua kromosom X hampir selalu memiliki gen normal untuk setiap jenis kerucut. Karena laki-laki hanya memiliki satu kromosom X, hilangnya gen dapat menyebabkan buta warna.

Karena kromosom X pada laki-laki selalu diwarisi dari ibu dan tidak pernah dari ayah, buta warna diturunkan dari ibu kepada anak laki-laki, dan ibu disebut sebagai pembawa sifat buta warna. Sekitar 8% seluruh perempuan merupakan pembawa sifat buta warna.

Kelemahan Biru. Kerucut biru jarang sekali tidak ada, walaupun kadang-kadang jumlahnya berkurang pada suatu kondisi herediter yang disebut kelemahan biru.

Bagan Uji Warna. Metode cepat untuk menentukan buta warna didasarkan pada penggunaan bagan titik seperti yang ditunjukkan pada Gambar 51-11. Bagan ini disusun dari campuran titik-titik dengan beberapa warna berbeda. Pada bagan atas, seseorang dengan penglihatan warna normal membaca “74”, sedangkan orang dengan buta warna merah-hijau membaca “21”. Pada bagan bawah, seseorang dengan penglihatan warna normal membaca “42”, sedangkan orang dengan buta warna merah membaca “2”, dan orang dengan buta warna hijau membaca “4”.

Gambar 51-11. Dua bagan Ishihara. Pada bagan ini (panel atas), seseorang dengan penglihatan normal membaca “74”, tetapi orang dengan buta warna merah-hijau membaca “21”. Pada bagan ini (panel bawah), seseorang dengan buta warna merah (protanope) membaca “2”, tetapi seseorang dengan buta warna hijau (deuteranope) membaca “4”. Seseorang dengan penglihatan normal membaca “42”. (Dari Ishihara S. Tests for color-blindness. Handaya, Tokyo: Hongo Harukicho, 1917. Perlu diperhatikan bahwa uji buta warna tidak dapat dilakukan menggunakan materi ini. Untuk pengujian yang akurat, pelat asli harus digunakan.)

FUNGSI NEURAL RETINA

Gambar 51-12 memperlihatkan dasar hubungan neural retina, menunjukkan sirkuit pada retina perifer di sebelah kiri dan sirkuit pada retina fovea di sebelah kanan. Berbagai jenis sel neuron adalah sebagai berikut:

1. Fotoreseptor, yaitu batang dan kerucut, yang mentransmisikan sinyal ke lapisan pleksiform luar, tempat sel-sel tersebut bersinaps dengan sel bipolar dan sel horizontal.
2. Sel horizontal, yang mentransmisikan sinyal secara horizontal di lapisan pleksiform luar dari batang dan kerucut ke sel bipolar.
3. Sel bipolar, yang mentransmisikan sinyal secara vertikal dari batang, kerucut, dan sel horizontal ke lapisan pleksiform dalam, tempat sel-sel tersebut bersinaps dengan sel ganglion dan sel amakrin.
4. Sel amakrin, yang mentransmisikan sinyal dalam dua arah, baik secara langsung dari sel bipolar ke sel ganglion maupun secara horizontal di dalam lapisan pleksiform dalam dari akson sel bipolar ke dendrit sel ganglion atau ke sel amakrin lainnya.
5. Sel ganglion, yang mentransmisikan sinyal keluaran dari retina melalui nervus optikus ke otak.

Jenis keenam sel neuron di retina, yang tidak terlalu menonjol dan tidak ditunjukkan pada gambar, adalah sel interpleksiform. Jenis sel ini mentransmisikan sinyal dalam arah retrograd dari lapisan pleksiform dalam ke lapisan pleksiform luar. Sinyal-sinyal ini bersifat inhibitorik dan diyakini mengendalikan penyebaran lateral sinyal visual oleh sel horizontal di lapisan pleksiform luar. Perannya mungkin membantu mengendalikan derajat kontras dalam gambar visual.

Jalur Visual dari Kerucut ke Sel Ganglion Berfungsi Berbeda dengan Jalur Batang. Sebagaimana pada banyak sistem sensorik lainnya, retina memiliki tipe penglihatan lama yang didasarkan pada penglihatan batang dan tipe penglihatan baru yang didasarkan pada penglihatan kerucut. Neuron dan serabut saraf yang menghantarkan sinyal visual untuk penglihatan kerucut berukuran jauh lebih besar dibandingkan yang menghantarkan sinyal visual untuk penglihatan batang, dan sinyal dihantarkan ke otak dua hingga lima kali lebih cepat. Selain itu, rangkaian sirkuit kedua sistem ini sedikit berbeda.

Di sebelah kanan pada Gambar 51-12 ditunjukkan jalur visual dari bagian fovea retina, yang merepresentasikan sistem kerucut baru yang cepat. Ilustrasi ini menunjukkan tiga neuron pada jalur langsung: (1) kerucut; (2) sel bipolar; dan (3) sel ganglion. Selain itu, sel horizontal mentransmisikan sinyal inhibitorik secara lateral di lapisan pleksiform luar, dan sel amakrin mentransmisikan sinyal secara lateral di lapisan pleksiform dalam.

Di sebelah kiri pada Gambar 51-12 ditunjukkan hubungan neural retina perifer, tempat batang dan kerucut keduanya terdapat. Tiga sel bipolar diperlihatkan; sel di bagian tengah hanya berhubungan dengan batang, yang merepresentasikan jenis sistem visual yang terdapat pada banyak hewan tingkat rendah. Keluaran dari sel bipolar hanya diteruskan ke sel amakrin, yang kemudian meneruskan sinyal ke sel ganglion. Dengan demikian, untuk penglihatan batang murni, terdapat empat neuron dalam jalur visual langsung: (1) batang; (2) sel bipolar; (3) sel amakrin; dan (4) sel ganglion. Selain itu, sel horizontal dan sel amakrin menyediakan konektivitas lateral.

Dua sel bipolar lainnya yang ditunjukkan dalam sirkuit retina perifer pada Gambar 51-12 berhubungan dengan batang dan kerucut; keluaran dari sel bipolar ini diteruskan baik secara langsung ke sel ganglion maupun melalui sel amakrin.

Neurotransmiter yang Dilepaskan oleh Neuron Retina. Belum seluruh zat kimia neurotransmiter yang digunakan untuk transmisi sinaptik di retina dapat diidentifikasi secara lengkap. Namun, baik batang maupun kerucut melepaskan glutamat pada sinapsnya dengan sel bipolar.

Penelitian histologis dan farmakologis telah membuktikan adanya banyak jenis sel amakrin yang mensekresikan setidaknya delapan jenis zat transmiter, termasuk asam gamma-aminobutirat (GABA), glisin, dopamin, asetilkolin, dan indolamin, yang semuanya secara normal berfungsi sebagai transmiter inhibitorik. Transmiter pada sel bipolar, sel horizontal, dan sel interpleksiform belum jelas, tetapi setidaknya sebagian sel horizontal melepaskan transmiter inhibitorik.

Transmisi Sebagian Besar Sinyal pada Neuron Retina Terjadi melalui Konduksi Elektrotonik, Bukan melalui Potensial Aksi. Satu-satunya neuron retina yang selalu mentransmisikan sinyal visual melalui potensial aksi adalah sel ganglion, yang mengirimkan sinyalnya hingga ke otak melalui nervus optikus. Kadang-kadang, potensial aksi juga dicatat pada sel amakrin, walaupun pentingnya potensial aksi ini masih dipertanyakan. Selain itu, semua neuron retina lainnya menghantarkan sinyal visual melalui konduksi elektrotonik, bukan melalui potensial aksi.

Konduksi elektrotonik berarti aliran langsung arus listrik, bukan potensial aksi, di dalam sitoplasma neuron dan akson saraf dari titik eksitasi hingga ke sinaps keluaran. Bahkan pada batang dan kerucut, konduksi dari segmen luar ke badan sinaptik terjadi melalui konduksi elektrotonik. Artinya, ketika hiperpolarisasi terjadi sebagai respons terhadap cahaya pada segmen luar batang atau kerucut, hampir derajat hiperpolarisasi yang sama dihantarkan melalui aliran arus listrik langsung dalam sitoplasma hingga ke badan sinaptik, tanpa memerlukan potensial aksi. Kemudian, ketika transmiter dari batang atau kerucut menstimulasi sel bipolar atau sel horizontal, sekali lagi sinyal ditransmisikan dari masukan ke keluaran melalui aliran arus listrik langsung, bukan melalui potensial aksi.

Pentingnya konduksi elektrotonik adalah karena mekanisme ini memungkinkan penghantaran kekuatan sinyal secara bertingkat. Dengan demikian, pada batang dan kerucut, kekuatan sinyal keluaran hiperpolarisasi berhubungan langsung dengan intensitas pencahayaan; sinyal tersebut tidak bersifat “semua atau tidak sama sekali” sebagaimana yang terjadi pada setiap potensial aksi.

Inhibisi Lateral untuk Meningkatkan Kontras Visual: Fungsi Sel Horizontal

Sel horizontal, yang ditunjukkan pada Gambar 51-12, berhubungan secara lateral antara badan sinaptik batang dan kerucut dengan dendrit sel bipolar. Keluaran sel horizontal selalu bersifat inhibitorik. Oleh karena itu, hubungan lateral ini menghasilkan fenomena inhibisi lateral yang sama pentingnya dengan sistem sensorik lainnya, yaitu membantu memastikan transmisi pola visual dengan kontras visual yang tepat. Fenomena ini diperlihatkan pada Gambar 51-13, yang menunjukkan suatu titik cahaya kecil yang difokuskan pada retina. Jalur visual dari area paling tengah tempat cahaya mengenai retina mengalami eksitasi, sedangkan area di sekitarnya mengalami inhibisi. Dengan kata lain, alih-alih sinyal eksitatorik menyebar luas di retina akibat penyebaran dendrit dan pohon akson pada lapisan pleksiform, transmisi melalui sel horizontal menghentikan penyebaran ini dengan memberikan inhibisi lateral pada area sekitarnya. Proses ini penting untuk memungkinkan ketepatan visual yang tinggi dalam mentransmisikan batas kontras pada gambar visual.

Sebagian sel amakrin kemungkinan juga memberikan inhibisi lateral tambahan dan lebih lanjut meningkatkan kontras visual di lapisan pleksiform dalam retina.

Sel Bipolar Depolarisasi dan Hiperpolarisasi

Dua jenis sel bipolar memberikan sinyal eksitatorik dan inhibitorik yang saling berlawanan dalam jalur visual: (1) sel bipolar depolarisasi; dan (2) sel bipolar hiperpolarisasi. Artinya, beberapa sel bipolar mengalami depolarisasi ketika batang dan kerucut tereksitasi, sedangkan yang lain mengalami hiperpolarisasi.

Terdapat dua kemungkinan penjelasan untuk perbedaan ini. Penjelasan pertama adalah bahwa kedua sel bipolar tersebut merupakan tipe yang benar-benar berbeda, dengan satu tipe merespons dengan depolarisasi terhadap neurotransmiter glutamat yang dilepaskan oleh batang dan kerucut, sedangkan tipe lainnya merespons dengan hiperpolarisasi. Kemungkinan lainnya adalah bahwa salah satu sel bipolar menerima eksitasi langsung dari batang dan kerucut, sedangkan yang lain menerima sinyal secara tidak langsung melalui sel horizontal. Karena sel horizontal merupakan sel inhibitorik, hal ini akan membalik polaritas respons listrik.

Terlepas dari mekanisme kedua jenis respons bipolar tersebut, pentingnya fenomena ini adalah bahwa separuh sel bipolar mentransmisikan sinyal positif dan separuh lainnya mentransmisikan sinyal negatif. Nantinya akan dijelaskan bahwa sinyal positif dan negatif digunakan dalam transmisi informasi visual ke otak.

Aspek penting lainnya dari hubungan resiprokal antara sel bipolar depolarisasi dan hiperpolarisasi adalah bahwa mekanisme ini menyediakan mekanisme kedua untuk inhibisi lateral, selain mekanisme sel horizontal.

Karena sel bipolar depolarisasi dan hiperpolarisasi terletak berdekatan satu sama lain, hal ini menyediakan mekanisme untuk memisahkan batas kontras pada gambar visual, bahkan ketika batas tersebut berada tepat di antara dua fotoreseptor yang berdekatan. Sebaliknya, mekanisme inhibisi lateral oleh sel horizontal bekerja pada jarak yang jauh lebih besar.

Sel Amakrin dan Fungsinya

Sekitar 30 jenis sel amakrin telah diidentifikasi berdasarkan metode morfologis atau histokimia. Fungsi sekitar setengah lusin jenis sel amakrin telah dikarakterisasi, dan semuanya berbeda:

• Satu jenis sel amakrin merupakan bagian dari jalur langsung untuk penglihatan batang, yaitu dari batang ke sel bipolar, lalu ke sel amakrin, dan kemudian ke sel ganglion.

• Jenis sel amakrin lainnya merespons kuat pada awal suatu sinyal visual yang berkelanjutan, tetapi respons tersebut cepat menghilang.

• Sel amakrin lainnya merespons kuat pada penghentian sinyal visual, tetapi sekali lagi respons tersebut cepat memudar.

• Jenis sel amakrin lain merespons ketika cahaya dinyalakan ataupun dimatikan, hanya menandakan adanya perubahan pencahayaan tanpa memedulikan arah perubahannya.

• Jenis sel amakrin lainnya merespons pergerakan suatu titik melintasi retina dalam arah tertentu; oleh karena itu, sel amakrin ini disebut sensitif terhadap arah.

Dalam suatu pengertian, banyak atau bahkan sebagian besar sel amakrin merupakan interneuron yang membantu menganalisis sinyal visual sebelum sinyal tersebut meninggalkan retina.

SEL GANGLION DAN SERABUT NERVUS OPTIKUS

Setiap retina mengandung sekitar 100 juta batang dan 3 juta kerucut, tetapi jumlah sel ganglion hanya sekitar 1,6 juta. Dengan demikian, rata-rata 60 batang dan 2 kerucut berkumpul pada setiap sel ganglion dan serabut nervus optikus yang menuju dari sel ganglion ke otak.

Namun, terdapat perbedaan besar antara retina perifer dan retina sentral. Semakin mendekati fovea, semakin sedikit batang dan kerucut yang berkumpul pada setiap serabut optik, dan batang serta kerucut juga menjadi lebih ramping. Efek ini secara progresif meningkatkan ketajaman penglihatan pada retina sentral. Pada fovea sentral, hanya terdapat kerucut ramping, sekitar 35.000 buah, tanpa adanya batang. Selain itu, jumlah serabut nervus optikus yang berasal dari bagian retina ini hampir sama persis dengan jumlah kerucut, sebagaimana ditunjukkan di sebelah kanan Gambar 51-12. Fenomena ini menjelaskan tingginya ketajaman penglihatan retina sentral dibandingkan ketajaman yang jauh lebih rendah di perifer.

Perbedaan lain antara bagian perifer dan sentral retina adalah sensitivitas retina perifer yang jauh lebih tinggi terhadap cahaya lemah, yang sebagian terjadi karena batang 30 hingga 300 kali lebih sensitif terhadap cahaya dibandingkan kerucut. Namun, sensitivitas yang lebih besar ini semakin diperkuat oleh kenyataan bahwa hingga 200 batang dapat berkumpul pada satu serabut nervus optikus di bagian retina yang lebih perifer, sehingga sinyal dari batang mengalami sumasi untuk memberikan stimulasi yang lebih kuat pada sel ganglion perifer dan serabut nervus optikusnya.

Sel Ganglion Retina dan Lapang Reseptifnya

Sel W, X, dan Y. Penelitian awal pada kucing menggambarkan tiga jenis berbeda sel ganglion retina, yang diberi nama sel W, X, dan Y, berdasarkan perbedaan struktur dan fungsinya.

Sel W mentransmisikan sinyal dalam serabut nervus optikusnya dengan kecepatan lambat dan menerima sebagian besar eksitasinya dari batang, yang ditransmisikan melalui sel bipolar kecil dan sel amakrin. Sel ini memiliki lapang luas di retina perifer, sensitif untuk mendeteksi pergerakan arah dalam lapang penglihatan, dan kemungkinan penting untuk penglihatan batang kasar pada kondisi gelap.

Sel X memiliki lapang kecil karena dendritnya tidak menyebar luas di retina, sehingga sinyal sel X merepresentasikan lokasi retina yang spesifik dan mentransmisikan detail halus gambar visual. Selain itu, karena setiap sel X menerima masukan dari setidaknya satu kerucut, transmisi sel X kemungkinan bertanggung jawab terhadap penglihatan warna.

Sel Y merupakan yang terbesar di antara semuanya dan mentransmisikan sinyal ke otak dengan kecepatan 50 m/detik atau lebih cepat. Karena memiliki lapang dendritik yang luas, sinyal diterima oleh sel ini dari area retina yang luas. Sel Y merespons perubahan cepat pada gambar visual dan hampir seketika memberi tahu sistem saraf pusat ketika suatu peristiwa visual baru terjadi di mana pun dalam lapang penglihatan, tetapi sel ini tidak menentukan lokasi peristiwa tersebut dengan sangat akurat selain memberikan petunjuk yang menyebabkan mata bergerak menuju rangsangan visual tersebut.

Sel P dan M. Pada primata, digunakan klasifikasi yang berbeda untuk sel ganglion retina, dan sebanyak 20 jenis sel ganglion retina telah dideskripsikan, masing-masing merespons karakteristik berbeda dari pemandangan visual. Beberapa sel merespons paling baik terhadap arah gerakan atau orientasi tertentu, sedangkan yang lain merespons detail halus, peningkatan atau penurunan cahaya, atau warna tertentu. Dua kelas umum sel ganglion retina yang paling banyak dipelajari pada primata, termasuk manusia, disebut sel magnoseluler (M) dan sel parvoseluler (P).

Sel P, yang juga dikenal sebagai sel beta atau, pada retina sentral, sebagai sel ganglion kerdil (midget ganglion cells), memproyeksikan ke lapisan parvoseluler (sel kecil) dari nukleus genikulatum lateral talamus. Sel M, yang juga disebut sel alfa atau sel payung (parasol cells), memproyeksikan ke lapisan magnoseluler (sel besar) dari nukleus genikulatum lateral, yang selanjutnya meneruskan informasi dari traktus optikus ke korteks visual, sebagaimana dibahas dalam Bab 52. Perbedaan utama antara sel P dan sel M adalah sebagai berikut:

1. Lapang reseptif sel P jauh lebih kecil dibandingkan sel M.
2. Akson sel P menghantarkan impuls jauh lebih lambat dibandingkan sel M.
3. Respons sel P terhadap stimulus, terutama stimulus warna, dapat dipertahankan, sedangkan respons sel M jauh lebih sementara.
4. Sel P umumnya sensitif terhadap warna stimulus, sedangkan sel M tidak sensitif terhadap stimulus warna.
5. Sel M jauh lebih sensitif dibandingkan sel P terhadap stimulus hitam-putih dengan kontras rendah.

Fungsi utama sel M dan sel P tampak jelas dari perbedaannya: sel P sangat sensitif terhadap sinyal visual yang berkaitan dengan detail halus dan berbagai warna, tetapi relatif tidak sensitif terhadap sinyal dengan kontras rendah, sedangkan sel M sangat sensitif terhadap stimulus kontras rendah dan sinyal visual pergerakan cepat.

Jenis ketiga sel ganglion retina fotosensitif telah dideskripsikan yang mengandung fotopigmen sendiri, yaitu melanopsin. Jauh lebih sedikit yang diketahui mengenai jenis sel ini, tetapi sel-sel tersebut tampaknya mengirimkan sinyal terutama ke area nonvisual otak, khususnya nukleus suprakiasmatik hipotalamus, yaitu pengatur utama irama sirkadian. Diduga, sinyal-sinyal ini membantu mengendalikan irama sirkadian yang menyinkronkan perubahan fisiologis dengan siang dan malam.

EKSITASI SEL GANGLION

Potensial Aksi Spontan dan Berkelanjutan pada Sel Ganglion. Dari sel ganglionlah serabut panjang nervus optikus menuju ke otak. Karena jarak yang terlibat cukup jauh, metode konduksi elektrotonik yang digunakan pada batang, kerucut, dan sel bipolar di retina tidak lagi sesuai; oleh karena itu, sel ganglion mentransmisikan sinyalnya melalui potensial aksi repetitif. Selain itu, bahkan saat tidak distimulasi, sel-sel ini tetap mentransmisikan impuls terus-menerus dengan frekuensi antara 5 hingga 40 per detik. Sinyal visual kemudian ditumpangkan pada aktivitas dasar penembakan sel ganglion ini.

Gambar 51-14. Respons suatu sel ganglion terhadap cahaya pada (1) area yang dieksitasi oleh titik cahaya dan (2) area yang berdekatan dengan titik yang dieksitasi. Sel ganglion pada area ini mengalami inhibisi oleh mekanisme inhibisi lateral. (Dimodifikasi dari Granit R: Receptors and Sensory Perception: A Discussion of Aims, Means, and Results of Electrophysiological Research into the Process of Reception. New Haven, CT: Yale University Press, 1955.)

Transmisi Perubahan Intensitas Cahaya: Respons On-Off. Seperti telah dijelaskan sebelumnya, banyak sel ganglion secara khusus tereksitasi oleh perubahan intensitas cahaya, sebagaimana diperlihatkan oleh rekaman impuls saraf pada Gambar 51-14. Panel atas menunjukkan impuls cepat selama sepersekian detik ketika cahaya pertama kali dinyalakan, tetapi impuls ini menurun dengan cepat dalam sepersekian detik berikutnya. Rekaman bawah berasal dari sel ganglion yang terletak lateral terhadap titik cahaya; sel ini mengalami inhibisi yang nyata ketika cahaya dinyalakan akibat inhibisi lateral. Kemudian, ketika cahaya dimatikan, terjadi efek yang berlawanan. Arah berlawanan dari respons terhadap cahaya ini masing-masing disebabkan oleh sel bipolar depolarisasi dan hiperpolarisasi, sedangkan sifat sementara dari respons tersebut kemungkinan setidaknya sebagian dihasilkan oleh sel amakrin, yang banyak di antaranya juga memiliki respons sementara serupa.

Kemampuan mata untuk mendeteksi perubahan intensitas cahaya ini berkembang kuat baik di retina perifer maupun retina sentral. Sebagai contoh, seekor agas kecil yang terbang melintasi lapang penglihatan dapat segera terdeteksi. Sebaliknya, agas yang sama jika diam tidak bergerak tetap berada di bawah ambang deteksi visual.

Transmisi Sinyal yang Menggambarkan Kontras dalam Pemandangan Visual: Peran Inhibisi Lateral

Banyak sel ganglion terutama merespons batas kontras dalam pemandangan, yang tampaknya merupakan cara utama pola suatu pemandangan ditransmisikan ke otak. Ketika cahaya merata diberikan ke seluruh retina dan semua fotoreseptor distimulasi secara sama oleh cahaya yang datang, sel ganglion tipe kontras tidak mengalami stimulasi maupun inhibisi. Alasannya adalah bahwa sinyal yang ditransmisikan secara langsung dari fotoreseptor melalui sel bipolar depolarisasi bersifat eksitatorik, sedangkan sinyal yang ditransmisikan secara lateral melalui sel bipolar hiperpolarisasi serta melalui sel horizontal terutama bersifat inhibitorik. Dengan demikian, sinyal eksitatorik langsung melalui satu jalur kemungkinan dinetralkan oleh sinyal inhibitorik melalui jalur lateral. Salah satu sirkuit untuk proses ini diperlihatkan pada Gambar 51-15, yang menunjukkan tiga fotoreseptor di bagian atas ilustrasi. Reseptor sentral mengeksitasi sel bipolar depolarisasi. Dua reseptor di masing-masing sisi berhubungan dengan sel bipolar yang sama melalui sel horizontal inhibitorik yang menetralkan sinyal eksitatorik langsung bila ketiga reseptor distimulasi secara bersamaan oleh cahaya.

Sekarang, mari perhatikan apa yang terjadi ketika terdapat batas kontras dalam pemandangan visual. Mengacu kembali pada Gambar 51-15, anggaplah fotoreseptor sentral distimulasi oleh titik cahaya terang sementara salah satu dari dua reseptor lateral berada dalam keadaan gelap. Titik cahaya terang mengeksitasi jalur langsung melalui sel bipolar. Fakta bahwa salah satu fotoreseptor lateral berada dalam keadaan gelap menyebabkan salah satu sel horizontal tetap tidak distimulasi. Oleh karena itu, sel ini tidak menghambat sel bipolar, sehingga memungkinkan eksitasi tambahan pada sel bipolar. Dengan demikian, ketika terjadi kontras visual, sinyal melalui jalur langsung dan jalur lateral saling memperkuat.

Sebagai ringkasan, mekanisme inhibisi lateral berfungsi di mata dengan cara yang sama seperti pada sebagian besar sistem sensorik lainnya, yaitu untuk menyediakan deteksi dan peningkatan kontras.

Transmisi Sinyal Warna oleh Sel Ganglion

Satu sel ganglion dapat distimulasi oleh beberapa atau hanya sedikit kerucut. Ketika ketiga jenis kerucut, yaitu tipe merah, biru, dan hijau, menstimulasi sel ganglion yang sama, sinyal yang ditransmisikan melalui sel ganglion tersebut akan sama untuk semua warna dalam spektrum. Oleh karena itu, sinyal dari sel ganglion tidak berperan dalam deteksi berbagai warna. Sebaliknya, sinyal tersebut merupakan sinyal “putih”.

Sebaliknya, beberapa sel ganglion dieksitasi hanya oleh satu jenis kerucut warna tetapi dihambat oleh jenis kedua. Sebagai contoh, mekanisme ini sering terjadi pada kerucut merah dan hijau, dengan merah menyebabkan eksitasi dan hijau menyebabkan inhibisi, atau sebaliknya.

Jenis efek resiprokal yang sama juga terjadi antara kerucut biru di satu sisi dan kombinasi kerucut merah dan hijau (keduanya dieksitasi oleh kuning) di sisi lainnya, sehingga menghasilkan hubungan eksitasi-inhibisi resiprokal antara warna biru dan kuning.

Mekanisme efek antagonistik warna ini adalah sebagai berikut. Satu jenis kerucut warna mengeksitasi sel ganglion melalui jalur eksitatorik langsung melalui sel bipolar depolarisasi, sedangkan jenis kerucut warna lainnya menghambat sel ganglion melalui jalur inhibitorik tidak langsung melalui sel bipolar hiperpolarisasi.

Pentingnya mekanisme kontras warna ini adalah bahwa mekanisme tersebut merupakan cara retina mulai membedakan warna. Dengan demikian, setiap jenis sel ganglion kontras warna dieksitasi oleh satu warna tetapi dihambat oleh warna “lawan”. Oleh karena itu, analisis warna dimulai di retina dan tidak sepenuhnya merupakan fungsi otak.

DAFTAR PUSTAKA

Bringmann A, Syrbe S, Görner K, et al: The primate fovea: structure, function and development. Prog Retin Eye Res 66:49, 2018.

Do MT, Yau KW: Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells. Physiol Rev 90:1547, 2010.

Douglas RH: The pupillary light responses of animals; a review of their distribution, dynamics, mechanisms and functions. Prog Retin Eye Res 66:17, 2018.

Fain GL, Matthews HR, Cornwall MC, Koutalos Y: Adaptation in vertebrate photoreceptors. Physiol Rev 81:117, 2001.

Gill JS, Georgiou M, Kalitzeos A, Moore AT, Michaelides M: Progressive cone and cone-rod dystrophies: clinical features, molecular genetics and prospects for therapy. Br J Ophthalmol 2019 Jan 24. pii: bjophthalmol-2018-313278. http://doi.org/10.1136/bjophthalmol-2018-313278.

Laha B, Stafford BK, Huberman AD: Regenerating optic pathways from the eye to the brain. Science 356:1031, 2017.

Luo DG, Xue T, Yau KW: How vision begins: an odyssey. Proc Natl Acad Sci U S A 105:9855, 2008.

Ingram NT, Sampath AP, Fain GL: Why are rods more sensitive than cones? J Physiol 594:5415, 2016.

Masland RH: The neuronal organization of the retina. Neuron 76:266, 2012.

Masland RH: The tasks of amacrine cells. Vis Neurosci 29:3, 2012.

Roska B, Sahel JA: Restoring vision. Nature 557:359, 2018.

Sahel JA, Bennett J, Roska B: Depicting brighter possibilities for treating blindness. Sci Transl Med 2019 May 29;11(494). pii: eaax2324. http://doi.org/10.1126/scitranslmed.aax2324

Schmidt TM, Do MT, Dacey D, et al: Melanopsin-positive intrinsically photosensitive retinal ganglion cells: from form to function. J Neurosci 31:16094, 2011.

Solomon SG, Lennie P: The machinery of colour vision. Nat Rev Neurosci 8:276, 2007.

Vaney DI, Sivyer B, Taylor WR: Direction selectivity in the retina: symmetry and asymmetry in structure and function. Nat Rev Neurosci 13:194, 2012.

Varadarajan SG, Huberman AD: Assembly and repair of eye-to-brain connections. Curr Opin Neurobiol 53:198, 2018.

Vinberg F, Chen J, Kefalov VJ: Regulation of calcium homeostasis in the outer segments of rod and cone photoreceptors. Prog Retin Eye Res 67:87, 2018.

Wienbar S, Schwartz GW: The dynamic receptive fields of retinal ganglion cells. Prog Retin Eye Res 67:102, 2018.

Wubben TJ, Zacks DN, Besirli CG: Retinal neuroprotection: current strategies and future directions. Curr Opin Ophthalmol 30:199, 2019